細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型與基本成分細(xì)胞質(zhì)膜的基本特征與功能）細(xì)胞質(zhì)膜（plasma

membrane）真核細(xì)胞內(nèi)的膜（internalmembrane）系統(tǒng)真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane

system生物膜（biomembrane）三明治模型單位膜模型流動(dòng)鑲嵌模型脂筏模型每種模型對(duì)認(rèn)識(shí)生物膜的貢獻(xiàn)及其局限性？1925

年，E.

Gorter

和F.GrendelGorter,

E.;

Grendel,

F.

(1925).

“On

Bimolecular

Layers

of

Lipoids

on

the

Chromocytes

of

the

Blood”.The

Journal

of

experimental

medicine

,

41

(4):439–443.1935

年，J.

Danielli

&

H.DavsonDanielli,

J.

F.;

Davson,

H.

(1935).

"A

contribution

to

the

theory

of

permeability

of

thin

fiof

Cellular

and

Comparative

Physiology,

5

(4):

495.".

Journal1959

年，Robertson電鏡超薄切片中的細(xì)胞質(zhì)膜顯示出暗－亮－暗三條帶1972年，Singer

和Nicolson①

膜的流動(dòng)性

②

膜蛋白分布的不對(duì)稱性Singer,

S.

J.;

Nicolson,

G.L.

(1972).

"The

fluid

mosaic

model

of

the

structure

of

cell

membranes".Science

,

175

(4023):720–731.1988年，Simons膽固醇、鞘磷脂等富集區(qū)域形成相對(duì)有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”載著執(zhí)行特定生物學(xué)功能膜蛋白Simons

K,

van

Meer

G

(August

1988).

"Lipid

sorting

in

epithelial

cells".

Biochemistry,

27

(17):6197–202.Simons

K,

Ikonen

E

(June

1997).

"Functional

rafts

in

cell

membranes".

Nature,387

(6633):569–72.磷脂分子在水相中具有自發(fā)封閉的性質(zhì)蛋白質(zhì)分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液細(xì)胞生命活動(dòng)中，生物膜處于不斷的動(dòng)態(tài)變化中具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾脂肪酸碳鏈為偶數(shù)除飽和脂肪酸外常含

1-2個(gè)雙鍵的不飽和脂PE

極性頭較小，地分布在脂雙層曲度較小的一側(cè)(磷脂酰乙醇胺)(磷脂酰膽堿)主要在高爾基體鞘磷脂形成的脂雙層厚度較甘油磷脂厚度大卵磷脂鞘磷脂卵磷脂和膽固醇鞘磷脂和膽固醇含4個(gè)閉環(huán)，親水的頭部為一個(gè)羥基調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性，增加膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性物質(zhì)通透性脂筏基本結(jié)構(gòu)成分，還是很多重要生物活性分子的前體化合物Figure

10-4

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

GarlandScience

2008)沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)脂分子圍繞

的自旋運(yùn)動(dòng)脂分子尾部擺動(dòng)雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)Figure

10-11b

Molecular

Biology

oftheCell

(?

Garland

Science

2008)脂：根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定脂雙層膜的現(xiàn)象而 的人工膜用途：可嵌入不同的膜蛋白，

是研究膜脂與膜蛋白生物學(xué)性質(zhì)以及轉(zhuǎn)

、藥物靶向的好材料Figure

10-8

Molecular

Biology

of

the

Cell(?

Garland

Science

2008)Lipid

bilayers

sealspontaneously膜蛋白種類繁多賦予生物膜重要的生物學(xué)功能Figure

10-19

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)外在膜蛋白或外周膜蛋白內(nèi)在膜蛋白或整合膜蛋白脂錨定膜蛋白A：脂肪酸結(jié)合到膜蛋白N

端的甘氨酸殘基上B：烴鏈結(jié)合到膜蛋白C端的半胱氨酸殘基上C：通過糖脂錨定在細(xì)胞質(zhì)膜上內(nèi)在膜蛋白為跨膜蛋白可分為：胞質(zhì)外結(jié)構(gòu)域、跨膜結(jié)構(gòu)域和胞質(zhì)內(nèi)結(jié)構(gòu)域膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水 相互作用跨膜結(jié)構(gòu)域兩端帶正電荷的氨基酸殘基或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過Ca2+、Mg2+與帶負(fù)電的磷脂極性頭部相互作通過自身在胞質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價(jià)結(jié)合到膜脂肪酸分子上跨膜結(jié)構(gòu)域形成α

螺旋跨膜結(jié)構(gòu)域主要由β

折疊片組成某些α

螺旋外側(cè)非極性鏈與膜脂相互作用，內(nèi)側(cè)極性鏈形成特異極性分子的跨膜通道跨膜蛋白既有疏水區(qū)域(跨膜區(qū))，也有親水區(qū)域（膜表面區(qū)），其結(jié)構(gòu)解析主要是應(yīng)用低溫電鏡技術(shù)和X射線晶體衍射技術(shù)?一端親水、一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑膜脂與膜脂或膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域等疏水部位結(jié)合，形成可溶性的微粒離子型去垢劑：如SDS，可破壞蛋白質(zhì)中離子鍵和氫鍵等非共價(jià)鍵，甚至改變蛋白質(zhì)親水部分的構(gòu)象非離子去垢劑：如Triton

X-100，對(duì)蛋白質(zhì)作用比較溫和，用于膜蛋白的分離與純化Figure

10-31

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)Figure

10-30

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)糖脂糖蛋白Figure

10-28b

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)細(xì)胞質(zhì)膜上的膜糖都位于質(zhì)膜外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則面向細(xì)胞器腔面！流動(dòng)性不對(duì)稱性膜骨架質(zhì)膜的基本功能膜的流動(dòng)性是是所有的生物膜的基本特征，是細(xì)胞生長(zhǎng)增殖等生命活動(dòng)的必要條件膜的流動(dòng)狀態(tài)受細(xì)胞代謝過程的調(diào)節(jié)脂肪酸鏈越短、不飽和程度越高，流動(dòng)性越大溫度對(duì)膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯影響膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性起著雙重調(diào)節(jié)作用熒光標(biāo)記人-鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)成斑現(xiàn)象（patching）或成帽現(xiàn)象（cap

）Figure

10-35

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)膜蛋白流動(dòng)性受多種因素限制：如緊密連接、細(xì)胞骨架的影響等熒光漂白恢復(fù)（FRAP）技術(shù)Figure

10-36a

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不對(duì)稱分布糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于細(xì)胞質(zhì)膜的外側(cè)電鏡冷凍蝕刻技術(shù)質(zhì)膜的細(xì)胞外表面（extrocytoplasmic

surface，ES）質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（

protoplasmic

surface，PS）細(xì)胞外小葉斷裂面（extrocytoplasmic

face，EF）原生質(zhì)小葉斷裂面（protoplasmic

face，PF）膜脂的不對(duì)稱性是指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布糖脂分布

完全不對(duì)稱性：非胞質(zhì)側(cè)所有的膜蛋白在質(zhì)膜上都呈不對(duì)稱分布，每種膜蛋白分子在質(zhì)膜上都具有明確的方向性糖蛋白的糖殘基均分布在生物膜的非胞質(zhì)一側(cè)Figure

10-27

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)Figure

10-42a

Molecular

Biology

of

the

Cell

(?

Garland

Science

2008)細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，參與維持質(zhì)膜形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞具有很好的彈性和強(qiáng)度Figure