第五章數量性狀的遺傳

琚淑明上篇：園林植物遺傳學徐州工程學院第五章數量性狀的遺傳琚淑明上篇：園林植物遺傳學徐州工程學概念質量性狀(qualitativecharacter)具有明顯的界限，沒有中間類型，表現為不連續變異的性狀。2.數量性狀(quantitativecharacter)相對性狀間不易區別明顯，在性狀的表現程度上有一系列中間過渡類型，呈現連續變異的性狀。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學概念質量性狀(qualitativecharacter)第一節數量性狀的特征1、雜種后代的數量性狀的變異及表型的分布呈一種正態分布，表型是連續的。2、雜種后代的數量性狀對環境條件反應敏感3、雜種后代數量性狀的表現也受遺傳的制約徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第一節數量性狀的特征1、雜種后代的數量性狀的變異及表型的4、數量性狀是由多對基因控制的，而每對基因的作用是微小的，多對基因的共同作用就決定了表型特征，這種多對基因的累加作用是非孟德爾遺傳，必須用統計學的方法研究。5、數量性狀研究的對象是群體，對于個體來說難以確定。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學4、數量性狀是由多對基因控制的，而每對基因的作用是微小的，多區別群體的連續變異和不連續變異，各舉一例加以說明。數量性狀與質量性狀的研究方法有什么區別？區別群體的連續變異和不連續變異，各舉一例加以說明。數量性狀與第二節數量性狀的遺傳學分析

一、數量性狀的微效多基因假說

每個數量性狀是由許多基因共同作用的結果，其中每個基因的單獨作用較小，與環境影響造成的表型差異差不多大小，因此，各種基因型所表現的差異就成為連續的數量了。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第二節數量性狀的遺傳學分析一、數量性狀的微效多基因假說徐數量性狀是由不同座位的較多基因協同決定，而非單一基因的作用，故數量性狀遺傳又稱為多基因遺傳（polygenicinheritance）。多基因遺傳時，每對基因的性狀效應是微小的，故稱微效基因（minorgene），但不同微效基因又稱為累加基因（additivegene）

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學數量性狀是由不同座位的較多基因協同決定，而非單一基因的作用，二、多基因假說的實驗證據1、小麥種子顏色的遺傳

種子紅色這一性狀是由幾種紅色基因R的積累作用所決定的。R越多，紅色程度越深，4個R表現深紅色，3個R表現中深紅色，2個R表現中紅色，1個R表現淺紅色，沒有R時為白色

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學二、多基因假說的實驗證據1、小麥種子顏色的遺傳徐州工程學院琚說明？性狀的遺傳規律說明？性狀的遺傳規律2、玉米果穗長度試驗另一個經典試驗是玉米(Zeamays)果穗長度試驗。假定玉米果穗長度這個性狀是由2對基因共同控制的。一對是A和a，另一對是B和b。A對a來講，使玉米果穗長度增加，是不完全顯性，AA最長，aa最短，Aa居中。B對b的作用同樣。A和B在作用程度上一樣，且A和B不連鎖，獨立分離。假定兩個親本，一個是AABB，玉米穗平均最長；一個是aabb，玉米穗最短。雜交后F1為AaBb，果穗長度在兩親本之間，子一代自交得到子二代，基因型和表型如圖5-1。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學2、玉米果穗長度試驗另一個經典試驗是玉米(Zeamays\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABB26/1634/1641/1601/1614/16AaBbXAaBb\+abaBAbABabaabbaaBbAabbA隨著控制某一數量性狀的基因數增多，雜種后代分離比率趨于多樣，各種表型在群體中所占比率如表5-2，群體表現則更為連續。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學隨著控制某一數量性狀的基因數增多，雜種后代分離比率趨于多樣，表5-2多基因系統在F2群體中分離比例理論值徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學等位基因對數F2表型數F2分離比率純合親本在群體中比例131∶2∶11/4251∶4∶6∶4∶11/16371∶6∶15∶20∶15∶6∶11/64491∶8∶28∶56∶70∶56∶28∶8∶11/2565111∶10∶45∶120∶210∶252∶210∶120∶45∶10∶11/1024表5-2多基因系統在F2群體中分離比例理論值徐州工程學院琚表5-3玉米果穗不同長度植株數的分布徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學果穗長(cm)來源56789101112131415161718192021爆玉米品系421248甜玉米品系311121526151072子一代11212141794子二代11019264773686839251591表5-3玉米果穗不同長度植株數的分布徐州工程學院琚淑明上篇：徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學圖5-2根據表5-3繪圖可見玉米果穗長度的遺傳規律徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學圖5-2根據表5-3、煙草花冠長度的遺傳花冠長度的遺傳研究分析了多基因系統中基因數。他將花冠的平均長度分別為40mm和93mm的2個品種群進行雜交，F1(61-67mm)成中間長度，如預期，但長度略有變化，這是由于環境變化引起的。F2得到444個單株，其長度(52-82mm)分布在兩個親本的平均數之間，但比F1有較大范圍的變異，這也是他預期的。但F2的花冠長度沒有像短花冠親本那樣短，也沒有像長花冠親本那樣長(圖4-3)。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學3、煙草花冠長度的遺傳花冠長度的遺傳研究分析了多基因系統中基圖5-3煙草花冠長度的遺傳(fromEast)圖5-3煙草花冠長度的遺傳(fromEast)East將F2中的3類植株分別進行繁殖，分別獲得了3類F3植株（圖5-4）。結果顯示，來自短花冠的F2植株的后代具有較親本更短的花冠平均值，同樣花冠筒長度較長的F2后代其花冠筒長度也超過了親本類型。上述F3的結果表明，F2的變異不只是環境的影響，也有遺傳的效應。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學East將F2中的3類植株分別進行繁殖，分別獲得了3類F3圖5-4F2×F2后代煙草花冠長度的遺傳(fromEast)圖5-4F2×F2后代煙草花冠長度的遺傳(fromE二、數量性狀的遺傳規律1、F1的平均值介乎兩親本之間；2、F2平均值與F1的平均值接近；3、F2的變異幅度比F1的變異幅度更大，且F2的極端類型與親本的變異接近。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學二、數量性狀的遺傳規律徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學三、多基因假說的要點1、數量性狀是許多微效基因或多基因（polygene）的聯合效應造成的；2、多基因中的每一對基因對性狀表型的表現所產生的影響是微小的，不能予以個別辨認，只能按性狀的表現一道研究；3、微效基因是相互獨立的，其效應往往是相等的而且以累積的方式發揮作用；4、微效基因間往往缺乏顯性。增效時用大寫字母表示，減效時用小寫字母表示；徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學三、多基因假說的要點1、數量性狀是許多微效基因或多基因（po5、微效基因對環境條件敏感，因而數量性狀的表現容易受環境條件的影響而發生變化。微效基因的作用常常被整個基因型和環境的影響所遮蓋，難以識別單個基因的作用。6、多基因往往有多效性，多基因一方面對于某個數量性狀起微效基因的作用，同時在其它性狀上可以作為修飾基因而起作用，使之成為其它基因表現的遺傳背景；7、微效多基因與主效基因（majorgene）一樣都處在細胞核內的染色體上，并且同樣有分離、重組、連鎖和交換等性質。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學5、微效基因對環境條件敏感，因而數量性狀的表現容易受環境條件假定A座位上的3種可能的基因型效應分別為AA=4，Aa=3,aa=1。對B、C兩座位也存在相似的效應。而且，假定每個座位的效應可以累加。計算并且圖示群體中表型的分布。（假定沒有環境變異的影響）？假定A座位上的3種可能的基因型效應分別為AA=4，Aa=3,微效多基因概念英國學者Mather提出了“微效多基因”的概念來補充孟德爾的概念，其要點如下：1.數量性狀的遺傳也受一系列基因所支配。2.這些基因隊表現型的影響是微小的，相互獨立的，但以積累的方式發生作用。3.等位基因之間的顯隱性關系通常不存在，但他們也按照基本的遺傳規律，有分離和重組，連鎖和交換。這一理論為后來一系列試驗所證實徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學微效多基因概念英國學者Mather提出了“微效多基因”的概四、數量性狀與選擇根據一般經驗，如選出某個優良性狀，其后代平均來講也應該偏向這個優良性狀。在一個純系范圍內，性狀也有差異，這種差異完全是由于環境條件的差異，在純系范圍內進行選擇是完全無效的。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學四、數量性狀與選擇根據一般經驗，如選出某個優良性狀，其后代平四季豆純系選擇結果年份所選用親本種子重量子代種子平均重量(mg)輕種子重種子輕種子重種子第一年30403635第二年25424041第三年31433133第四年27393839第五年30463840第六年24473737

如果基因型一致，性狀差異完全由環境條件造成，選擇是無效的。四季豆純系選擇結果年份所選用親本種子重量子代種子平均重量(m對于大多數園林植物，基因型完全一致的情況是很少的，加上自發的遺傳變異也偶有發生，因此，選擇除能保持品種原有的優良性狀外，有時還是有所改進的。對異交和常異交植物來說，如性狀差異主要是由于基因的差異所造成，那么選擇肯定有效。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學對于大多數園林植物，基因型完全一致的情況是很少的，加上自發的第三節分析數量性狀的基本統計方法最常用的統計參數是：

平均數（mean），方差（variance），標準差(standarddeviation)。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第三節分析數量性狀的基本統計方法最常用的統計參數是：

一、平均數表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察值的平均值。通常應用的平均數是算術平均數.

x：平均數。表示每個實際觀察值。∑表示累加。n表示觀察的總個體數。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學一、平均數表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察值的平均二、方差和標準差

方差又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中性。方差的平方根值就是標準差。

方差和標準差是全部觀察值偏離平均數的重要度量參數。方差愈大，說明平均數的代表性愈小。

or

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學觀察值個數又稱為樣本容量。當樣本容量n＞30時，稱為大樣本，當n＜30時，稱為小樣本。小樣本時，用n-1代替n.

二、方差和標準差方差又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中這種計算方法比較煩瑣，尤其不利于使用計算器或計算機。用下列公式可以簡便一些：

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學這種計算方法比較煩瑣，尤其不利于使用計算器或計算機。用下列公標準差徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學標準差徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第四節遺傳變異和遺傳力一、遺傳率的概念

具有相對性狀的兩個親本雜交，后代的性狀分離取決于兩方面的因素，一是基因的分離，一是環境條件的影響。所以，表現型是基因型和環境條件共同作用的結果。

某性狀的表現型數值，稱為表現型值，以P表示。其中有基因型所決定的部分，稱為基因型值，以G表示。表現型值與基因型值之差就是環境條件引起的變異，以E表示。P=G+E

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第四節遺傳變異和遺傳力一、遺傳率的概念徐州工程學院琚淑明徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學現以表示三者的平均數，則各項的方差可以推算如下.

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學現以表示三者的平均數徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學是表現型的離均差平方和

是基因型造成的離均差方和

是環境影響產生的離均差平方和

表示基因型與環境條件的互作效應

若基因型與環境之間沒有互作

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學是表現型的離均差平方和徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學

各項都除以n，得也就是

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學

各項都除以n，得也就徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表現型方差包括由遺傳作用引起的方差和由環境影響引起的方差。其中遺傳方差占總方差的比值，定義為廣義遺傳率。

遺傳率是衡量遺傳因素和環境條件對所研究的性狀的表型總變異所起作用的相對重要性的數值。所以，遺傳力又稱為遺傳決定度（degreeofgeneticdetermination）。

遺傳率大的性狀，選擇效果就好，反之，遺傳力小的性狀，選擇效果就小。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表現型方差包括由遺傳作從基因作用來分析，基因型方差（即遺傳方差）又可分解為三個部分：加性方差（VA）,顯性方差（VD）和上位性方差（VI）

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學從基因作用來分析，基因型方差（即遺傳方差）又可分解為三個部分基因加性方差是指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量，如前例中，含3個R的個體比含2個R的個體的子粒顏色深。

顯性方差是指同一座位上等位基因間相互作用引起的變異量，上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量。顯性方差和上位方差又統稱為非加性的遺傳方差。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學基因加性方差是指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因加性方差只和基因有關，而和基因型無關，比如，R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2三種基因型是等效的。而顯性方差、上位性方差直接與基因型有關，R1R1r2r2、r1r1R2R2和R1r1R2r2的效應是不同的。我們又知道，親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續的、不變的，而基因型在上下代之間是不連續的、變化的。因此，由基因的加性效應所引起的遺傳變異量是可以通過選擇在后代中被固定下來的，而顯性效應、上位性效應引起的變異將會在下一代因基因的重新組合而消失，是不能被固定的。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學加性方差只和基因有關，而和基因型無關，比如，R1r1R2r2我們定義基因加性方差占總方差的比值為狹義遺傳力Hn2.

理論上，在同一個試驗中Hn2一定小于Hb2。

狹義遺傳力才真正表示以表現型值作為選擇指標的可靠性程度。因此，狹義遺傳力又稱為育種值方差。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學我們定義基因加性方差占總方差的比值為狹義遺傳力Hn2.

二．廣義遺傳力的估算方法Hb2=VG/(VG+VE)×100%

=VG/VP×100%

=(VP-VE)/VP×100%

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學VP是可以從表現型值P計算獲得的，而VG是不能直接測得的，但知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。因此，估計環境方差就成了估算廣義遺傳力的關鍵了。

二．廣義遺傳力的估算方法Hb2=VG/(VG+VE)對于任何一個性狀，在基因型一致的群體中，個體間的差異，都是由環境條件的影響所造成的。

兩個純合親本所得到F1群體，各個體的遺傳組成（基因型）在理論上是一致的，基因型方差等于0，其表型方差完全是環境條件的影響所致。即VF1=VE

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學對于任何一個性狀，在基因型一致的群體中，個體間的差異，都是由假如F1和F2生長在相同的環境條件下，且對環境條件有相似的反應，也就是說基因型與環境沒有互作，可以認為二者的環境方差是相同的。F2的表現型方差是基因型方差和環境方差之和，從VF1（VP）中減去F1的方差VF1就可以得到F2的基因型方差（VG）。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學假如F1和F2生長在相同的環境條件下，且對環境條件有相似的數量性狀的課件前例玉米穗長試驗的結果中，VF1=2.307，VF2=5.072，那么，在該組合中，穗長的廣義遺傳率為：

Hb2=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表明，在該雜交組合中，F2穗長的變異大約有54%是由于遺傳差異造成的，46%是環境影響造成的。

前例玉米穗長試驗的結果中，徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺在理論上，自花授粉作物親本品種的基因型都是純合一致的，不應該有基因型方差，個體間的表現型差異也是完全因環境條件的影響造成的，因此，也可以用生長在同一條件下的親本品種的表現型方差來估計分離世代的環境方差。VE=1/2(VP1+VP2)VE=1/3(VP1+VP2+VF1)

在理論上，自花授粉作物親本品種的基因型都是純合一致的，不應該例：已知Vp1=0.67,Vp2=3.56,VF1=2.31,VF2=5.07根據定義：遺傳力=遺傳方差–表型方差徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學例：已知Vp1=0.67,Vp2=3.56,VF1=2.或H=(VF2-VE)/VF2×100%其中：VE=1/3(Vp1+Vp2+VF1)=1/3(0.673+56+2.31)=2.18∴H=(5.07-2.18)/5.07=57%上式計算所得的值叫廣義遺傳力。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學或H=(VF2-VE)/VF2×100%徐州工程學院琚淑明上三、遺傳力的性質遺傳力的數值一般是一個大于零小于1的正數。遺傳率的數值沒有大的改變。事實也證明，即使在不同群體中，如果動植物群體的歷史和環境條件沒有特殊情況或很大差別，遺傳率的數值也可以在不同的育種場之間借用。因而這個遺傳參數仍然有很大的普遍性。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學三、遺傳力的性質遺傳力的數值一般是一個大于零小于1的正數。遺遺傳力不是某個個體的特性，而是群體的特性，是個體所處環境的特性，是育種者對育種群體進行選擇的指標。遺傳力數值的變化一般有如下規律：1、與自然適應性有關的性狀（如產量性狀、存活率等）的遺傳力較低，與自然適應性關系不大的性狀（如株高、葉型等）遺傳率較高；2、親本生長正常，對環境條件反映不敏感的性狀遺傳率一般較高，對環境敏感的性狀遺傳力較低；變異系數小的性狀遺傳率高，變異系數大的性狀遺傳力低；徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學遺傳力不是某個個體的特性，而是群體的特性，是個體所處環境的特3、在植物育種中，一般認為遺傳率高的性狀有株高、開花期、成熟期、蛋白質含量等；具中等遺傳力的性狀有果實重量、花朵直徑、種子重量等；遺傳力低的性狀有果穗數等。4、性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般表現較高的遺傳率；5、遺傳率并不是一個固定數值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學3、在植物育種中，一般認為遺傳率高的性狀有株高、開花期、成熟第五節近親繁殖與雜種優勢

一、近交與雜交的概念

廣義的雜交（crossbreeding）是指基因型不同的純合子之間的交配，又名異型交配（nonassor-tativemating）。相同基因型之間的交配稱為同型交配（assortativemating）。而近交（inbreeding）也稱近親繁殖或近親交配，是完全的或不完全的同型交配，其完全的程度與近交程度密切相關。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學第五節近親繁殖與雜種優勢一、近交與雜交的概念徐州工程學院植物的自花授粉，由于其雌、雄配子來自于同一植株（個體）或同一朵花，因而它是近親繁殖中最極端的方式。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學植物的自花授粉，由于其雌、雄配子來自于同一植株（個體）或同一二、近交與雜交的遺傳效應（一）近交使基因純合，雜交使基因雜合。以一對基因為例，同型交配僅有3種交配類型：AA×AA，aa×aa和Aa×Aa。第一、二兩種交配類型產生的子代全部都是與親本相同的純合體；第三種交配類型屬于雜合體間的同型交配。

徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學二、近交與雜交的遺傳效應（一）近交使基因純合，雜交使基因雜合徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表18-5Aa×Aa連續n代同型交配結果

基因型頻率基因頻率世代AAAaaaAa01201/43/812/42/801/43/80.50.50.50.50.50.53n7/162n2/167/160．50．5徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表18-5Aa×Aa表18–5顯示：1．雜合體基因型頻率隨同型交配世代的增加而按的規律每代減少前一代的1/2而迅速遞減，其極限值為0，徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學表18–5顯示：1．雜合體基因型頻率隨同型交配世代的增加而按2．同型交配群體中純合體基因型頻率每代都有增加，它們以的規律變遷。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學2．同型交配群體中純合體基因型頻率每代都有增加，它們以可以證明，當n→∞時，純合體頻率為1，連續進行同型交配的群體最終將由勢均力敵的兩種類型的個體AA、aa所組成。如果可以區它們的話，則成為AA及aa的兩個純系群體，其頻率各占1/2。雜合體通過自交導致后代基因的分離，使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。另一方面，朵合體通過自交，導致等位基因的純合，使隱性性狀得以表現，從面可以淘汰有害的隱性個體，改良群體的遺傳組成。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學可以證明，當n→∞時，純合體頻率為1，連續進行同型交配的群3．完全同型交配的群體中的基因頻率并沒有改變。當H0=1時，每代同型交配的群體中A，a基因頻率永遠為p=q=1/2徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學3．完全同型交配的群體中的基因頻率并沒有改變。當H0=1時同型交配系統本身并不改變基因頻率，但是改變了群體的合子比率，雜合體迅速地減少，以致趨向于0，最后，純合體的頻率分別等于它們相應的基因頻率。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學同型交配系統本身并不改變基因頻率，但是改變了群體的合子比率，雜交則不然，雜交的遺傳效應則使基因雜合，增加雜合的頻率。雜交就是純合子間的異型交配，子代必然都是雜合體。徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學雜交則不然，雜交的遺傳效應則使基因雜合，增加雜合的頻率。雜交（二）近交降低群體均值徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學（二）近交降低群體均值徐州工程學院琚淑明上篇：園林植物遺傳學（三）近交使群體分化，雜交使群體一致

一對等位基因遺傳的群體中，同型交配的最終結果是使群體分化成兩個純系，AA與aa系。兩對基因的情況下，分化成4個純合子系AABB系、AAbb系、aaBB和aabb系。依此可以類推。系內差異小，方差也縮小；系間差異大，方差也加大，全群的方差也變大。雜交則相反，它能使個體的基因型雜合化，同時卻使群體趨向一致，因為通過雜交，雜合子頻率增加，相當于增加了相互間沒有差異的雜合子在群體中的比率，從而加大了群體的一致性。最為典型的情況是兩個純系AA與aa間的雜交，F1群體中10