/10/10第七章生物群落動態第一節群落改變類型第二節群落演替類型第三節演替頂極學說第四節群落演替與功效過程第五節控制演替幾個主要原因第六節兩種不一樣演替觀參考文件思索題第1頁/10/10第一節群落改變類型按時間劃分：連續時間改變類型舉例天蒸騰、光合作用年植物生長季節動態幾年植物生產力波動十到百年群落演替百年到千年氣候改變引發生物地帶界限移動萬年到億年群落演化第2頁/10/10第一節群落改變類型演替：一個群落代替另一個群落過程。波動：短期可逆改變，其逐年改變方向經常不一樣，普通不發生新種定向更替。波動原因：（p.155）1、環境條件改變（比如，多雨年，少雨年，突發性災變）2、生物本身活動周期（比如種子產量波動，動物種群周期性改變及病蟲害暴發）；3、人為活動（比如放牧活動）。第3頁/10/10

經典演替模式一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發生在棄耕地上群落演替：第4頁/10/10群落演替(communitysuccession):自然群落中，一個群落被另一群落所取代過程稱群落演替。多數群落演替有一定方向性，但也有一些群落有周期性改變，即由一個類型轉變為另一個類型，然后又回到原有類型，稱周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按次序發生一系列群落稱演替系列。先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity):演替過程中，最早定居下來物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結構和功效群落稱先鋒群落。演替頂極(climax)和頂極群落(climaxcommunity):任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩定6個階段，當群落到達與周圍環境取得平衡時(物種組合穩定)，群落演替漸漸變得遲緩，最終演替系列階段稱演替頂極；演替最終階段群落稱頂極群落。第5頁/10/10第二節群落演替類型按照演替發生時間進程，能夠分為：世紀演替長久演替快速演替按演替發生起始條件，能夠分為：原生演替次生演替按基質性質，能夠分為：水生演替旱生演替按控制演替主導原因，可分為：內因性演替外因性演替按群落代謝特征，可分為：自養性演替異養性演替（書中例子p.158-159）第6頁/10/10群落演替實例—從湖泊演替為森林

一個湖泊經歷一系列演替后，能夠演變為一個森林群落，大致要經歷以下幾個階段：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段第7頁/10/10群落演替實例—湖泊沙丘群落演替美國密執安湖沙丘上群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（濱草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角楊Populusdeltoides)松柏林黑櫟林櫟－山核桃林山毛櫸－槭樹林第8頁/10/10群落演替實例—從裸巖演替到森林在裸巖演替基質上，假如當地氣候條件適合于森林生長，經過漫長艱難演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經過以下幾個演替階段：地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段第9頁/10/10群落演替實例—橡果上異養演替橡樹果提供了生物群落演替基質象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后幼蟲利用橡果胚作為營養；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果；象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便；捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼；較大動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質一部分。第10頁/10/10第三節演替頂極學說頂極群落特征演替頂極學說第11頁/10/10頂極群落能量學特征群落能量學總生產量／群落呼吸(B/R)總生產量／生物量(P/B)單位能流維持生物量(B/E)群落凈生產量食物鏈≥１高低高線狀，牧食為主＝１低高低網狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落第12頁/10/10頂極群落結構和生活史特征群落結構有機質總量無機營養物種多樣性生化多樣性層次和空間異質性生活史生態位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內高高復雜窄大長、復雜群落特征演替中群落頂極群落第13頁/10/10頂極群落特征物質循環和內穩定性特征物質循環無機物質循環生物與環境物質交換腐屑在營養物再生中作用內穩定性內部共生營養保持抗干擾能力熵信息開放快不主要不發達差弱高少封閉慢主要發達好強低多群落特征演替中群落頂極群落第14頁/10/10演替頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學說(R.H.Whittaker,1953)第15頁/10/10一、單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落特征完全是由當地氣候決定，所以又叫氣候頂極。在任何一個特定氣候區內，全部演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠時間），而這個區域最終也將被一個單一植物群落所覆蓋。亞頂極：到達氣候頂極前相當穩定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一個強烈而頻繁干擾原因所引發相對穩定群落。前頂極（先頂極）：在一個特定氣候區域內，因為局部氣候比較適宜而產生較優越氣候區頂極。（p.160)超頂極（后頂極）：在一個特定氣候區內，因為局部氣候條件較差而產生穩定群落。第16頁/10/10二、多元頂極學說(A.G.Tansley,1954)任何一個區域頂極群落都是多個，都是由一定環境條件所控制和決定，如土壤濕度、土壤營養特征、地形和動物活動等。有些人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。單元頂極學說和多元頂極學說實質上差異是在于對于測定相對穩定時間標準差異，即以地質時間還是以生態時間。第17頁/10/10三、頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由許多環境原因決定，除氣候外，還包含土壤、生物、火、風等原因。在逐步改變環境梯度中，頂極群落類型也是連續地逐步地改變，它們彼此之間是難以徹底劃分開。是多元頂極群落學說一個變型。第18頁/10/10第四節群落演替與功效過程蒸騰作用消失

使土壤增溫(8℃，0～2.5cm;3℃,10～15cm)，地表徑流增大生物地球化學循環改變使土壤中養分流失大幅增加土壤可侵蝕性增加土壤可侵蝕性比植被覆蓋地域提升10.4倍一、去除植被影響(H.Bormann去除試驗)第19頁/10/10第四節群落演替與功效過程二、植被恢復過程(H.Bormann去除試驗)埋藏種子萌發形成大致同齡不一樣種群上層樹木優勢度由生長較快陽性樹種過渡到壽命較長、生長較慢陰性樹種三、生物調整恢復

生物調整恢復主要依賴于第一生產力恢復。第20頁/10/10第四節群落演替與功效過程四、群落發展與穩態平穩過渡積累更新總生物量漸進模型Bormann模型時間第21頁/10/10第四節群落演替與功效過程五、關于生態系統發展模型討論Brook試驗指出Odum(1971)在他出版教科書中提出模型存在幾個問題：1、最大生物量2、P/R比率3、種多樣性4、生態對策5、生物地球化學循環6、抗干擾能力第22頁/10/10第五節控制演替幾個主要原因生物原因非生物原因人為原因第23頁/10/10生物原因群落內物種生命活動(為其它競爭者提供了有利條件，例子：p.172，向日葵；云杉)植物繁殖體遷移、散布和動物活動性種內和種間關系：動物頂極第24頁/10/10非生物原因氣候原因：氣候頂極土壤原因：土壤頂極地形地貌原因：地形頂極火燒:火燒頂極洪澇第25頁/10/10人為原因逆行演替:在不利自然原因和人為原因（如污染和過牧）干擾下，生物群落演替也能夠向反方向進行，使群落逐步退化，使群落結構簡單化和群落生產力下降。偏途演替：人為原因影響下，群落演替按照不一樣于自然發展道路進行，這種演替稱為偏途演替。第26頁/10/10第六節兩種不一樣演替觀一、經典演替觀①每一演替階段群落顯著不一樣于下一階段群落；②前一階段群落中物種活動促進了下一階段物種建立。二、個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中以后優勢種學說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結第27頁/10/10促進模型(facilitationmodel)

物種替換是因為先來物種活動改變了環境條件，使它不利于本身生存，面促進了以后物種繁榮；所以物種替換有次序性，可預測和具方向性。多出現在環境條件嚴酷原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替換）ＡＢＣＤ第28頁/10/10抑制模型(inhibitionmodel)

先來物種抑制以后物種，使后者難以入侵和發育，因而物種替換沒有固定次序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一個先到。演替在更大程度上決定于個體生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種能夠被認為是競爭優勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規律、可預測物種替換。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替換）ＡＢＣＤ第29頁/10/10忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替換決定于物種競爭能力。先來機會種在決定演替路徑上并不主要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優于其它種，因而它最終能在頂極群落中成為優勢種。至于演替推進是取決于以后入侵還是初始物種逐步降低，可能與開始情形相關。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替換）ＡＢＣＤ第30頁/10/10演替機制可定居空間只有演替早期物種能定居全部生長到成體物種能定居定居首批物種改變環境環境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不宜環境不適于全部物種最終存留物種是不再使環境有利于其它物種最終存留物種能夠耐受早期物種產生環境改變，而其它物種無法耐受最終存留物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極第31頁/10/10第七章參考文件Burke,A.確定景觀功效和生態系統動態：對納米布沙漠南部生態恢復貢獻.AMBIO-人類環境雜志，，30（1）：29－36.第32頁/10/10第七章思索題名詞解釋頂極群