1、生物化學杭州職業技術學院糖類化合物淀粉蔗糖麥芽糖纖維糖第一節 概述第六章 糖代謝 糖類化合物水解為： 單糖 雙糖 單糖 血 門靜脈 多糖 氧化供能、合成肝糖原、其它物質 肝臟 經肝靜脈進入體循環水解 糖的生理功能1. 氧化供能是糖的主要生理，每克葡萄糖約產生4千卡能量。2. 糖還是機體重要的碳源，其中間產物可轉變成氨基酸、脂肪酸和核苷等。3. 糖參與構成細胞的組成，如糖脂構成神經組織和生物膜的成分；氨基多糖及其與蛋白質的結合物是結締組織的根本成分；核糖及脫氧核糖是RNA及DNA的結構成分；糖蛋白是細胞膜成分，還參與血漿球蛋白、某些激素、酶和凝血因子等的構成。 糖代謝的概況 糖代謝主要是指葡萄糖

2、在體內的一系列復雜的化學反響，在不同類型細胞內代謝途徑有所不同，其分解代謝方式還受氧供狀況的影響。如在氧供充足時，葡萄糖徹底氧化成CO2和H2O；在缺氧時那么酵解成乳酸。葡萄糖在體內還進行磷酸戊糖途徑、糖異生、糖原合成與分解的代謝。第二節 糖的分解代謝無氧氧化磷酸戊糖通路有氧氧化糖的代謝一、糖的無氧氧化 糖酵解的反響過程糖酵解指糖在無氧條件下分解成乳酸的過程 糖酵解全過程分為兩個階段： 第一階段葡萄糖分解成丙酮酸 第二階段丙酮酸轉變成乳酸 糖酵解在細胞的細胞質中進行。早先人們只知道糖無氧環境下降解為乳糖，但今天人們終于清楚知道，不管有氧還是無氧環境，糖會經過同樣的過程分解為丙酮酸。 糖酵解是唯

3、一一條現代生物都具有的代謝途徑，出現時間很早。糖酵解最早可能發生在35億年前第一個原核生物中。糖酵解的過程 酵解過程中能量的產生 以葡萄糖為起點 無氧情況下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除2分子ATP外，還生成2分子NADH 凈增2ATP反響特點：反響部位：胞液關鍵酶：己糖激酶，6-磷酸果糖激酶-1，丙酮酸激酶底物水平磷酸化：由高能化合物1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸鍵轉移給ADP生成ATP的過程也稱底物水平磷酸化。無氧氧化特點總結：全過程有氧化復原反

4、響，但無氧直接參與；反響在細胞漿中進行；反響有多種酶參與。 意義: 當機體缺氧或劇烈運動肌肉局部血流相對缺乏時，能量主要從糖酵解獲得。神經、白細胞和骨髓正常時也由糖酵解提供局部能量。糖酵解的調節 6-磷酸果糖激酶-1: ATP和檸檬酸是變構抑制劑，2，6-二磷酸果糖是變構激活劑 丙酮酸激酶: 受ATP抑制和1，6-二磷酸果糖的激活。也可磷酸化后失活。 己糖激酶或葡萄糖激酶肝:己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的反響抑制，而葡萄糖激酶不受其抑制丙酮酸的去路 丙酮酸無氧或 相對缺氧 有氧： 酒精發酵 糖酵解還原丙酮酸 乳酸 丙酮酸 丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇乙醇脫氫酶丙酮酸CO2+H2O 氧化脫羧CH3COSCo

5、ATCA cycle肌肉中：酵母菌中： 二、有氧氧化 有氧氧化是糖氧化的主要代謝方式。有氧氧化是指糖在有氧的條件下徹底氧化為二氧化碳和水，同時釋放出大量能量的過程。 在線粒體中進行。 與無氧氧化有一段共同途徑。葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環CO2+H2O無氧分解（有氧、無氧）有氧分解 （有氧） 有氧氧化的反響過程分為三個階段 第一階段：葡萄糖分解成丙酮酸，同糖酵解反響； 第二階段：丙酮酸進入線粒體，氧化脫羧生成乙酰CoA； 第三階段：三羧酸循環。 第二階段丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA 丙酮酸進入線粒體后，氧化脫羧生成乙酰CoA。 反響由丙酮酸脫氫酶復合體催化。該復合體由丙酮酸脫氫酶E

6、1，二氫硫辛酰胺轉乙酰酶E2和二氫硫辛酰胺脫氫酶E3三個酶組成。 參與的輔酶有硫胺素焦磷酸酯TPP、硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。 丙酮酸的氧化脫羧分五步進行 （1）Py+TPP 羥乙基-TPP+CO2 E1（2）羥乙基-TPP 乙酰基-硫辛酰胺 OXE2（3）乙酰基-硫辛酰胺CoA 乙酰CoA+硫辛酰胺 E2（4）Red型硫辛酰胺 OX型硫辛酰胺 E3（5）丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的有氧氧化 CH3COCOOHCH3COSCoACO2H2O氧化脫羧TCA cycle第三階段三羧酸循環 亦稱檸檬酸循環，乙酰CoA徹底分解成H2O和CO2。(1)檸檬酸的形成乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸，反響

7、為單向不可逆反響，由檸檬酸合酶催化。 (2) 異檸檬酸的形成檸檬酸與異檸檬酸互變，由順烏頭酸酶催化。(3) -酮戊二酸的生成異檸檬酸氧化脫羧生成酮戊二酸，反響由異檸檬酸脫氫酶催化。 (4)琥珀酰CoA的生成-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA，琥珀酰CoA含有一個高能硫酯鍵。反響由-酮戊二酸脫氫酶復合體催化，其組成和反響過程與丙酮酸脫氫酶復合體類似。(5)琥珀酸和GTP的生成底物水平磷酸化反響。琥珀酰CoA高能硫酯鍵的水解與GDP磷酸化偶聯，生成GTP和琥珀酸。反響由琥珀酰CoA合成酶催化。(6)延胡索酸的生成琥珀酸脫氫生成延胡索酸。反響由琥珀酸脫氫酶催化，輔酶是FAD。(7)蘋果酸的生成延胡索

8、酸加水生成蘋果酸，反響由延胡索酸酶催化。(8)草酰乙酸再生蘋果酸脫氫生成草酰乙酸，由蘋果酸脫氫酶催化。 三羧酸循環的特點 在有氧條件下進行； TCA循環中的中間代謝產物可用于其它代 謝，要不斷補充； 有單向反響體系； 草酰乙酸要不斷補充。 葡萄糖有氧氧化能量結算： 第一階段：G2CH3COCOOH 2 有氧：NADNADH+H+ 23 第二階段：2CH3COCOOH CH3COSCoA 23 3次脫氫 33第三階段 琥珀酸脫氫 2 2 24 GTPATP 1 合計： 38 有氧氧化的意義：1.是機體產生能量的主要形式2.三羧酸循環是三大物質的共同代謝途徑3.三羧酸循環是三大物質轉換、影響機構三

9、、磷酸戊糖通路 磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway是糖代謝另一重要途徑。 磷酸戊糖途徑的反響部位在胞漿。 過程分為兩個階段：第一階段是氧化反響，生成磷酸戊糖、NADPH和CO2；第二階段是非氧化反響包括一系列基團轉移。 磷酸戊糖的生成 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的作用下，逐步生成5-磷酸核糖，同時生成2分子NADPH和1分子CO2。 基團轉移反響通過一系列基團轉移反響，將核糖轉變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進入糖酵解途徑。反響過程 6-P-G的氧化6PG酸5-P核酮糖 5-P核糖 3-P甘油醛、6P果糖 5P木酮糖 脫氫脫氫6-

10、P-G6PG酸5-P核酮糖第一階段：氧化反響第二階段：磷酸戊糖的異構5-P核酮糖5-P木酮糖5-P核糖3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 5-P核酮糖5-P木酮糖5-P核糖3 Ru-5-P 5-P核酮糖2 Xu-5-P 1 R-5-P 2 F-6-P 1 G-3-P6-P果糖3-P甘油醛 磷酸戊糖通路特點 限速酶：6磷酸葡萄糖脫氫酶。 此途徑的兩種脫氫酶-6磷酸葡萄糖脫氫酶和6磷酸葡萄糖酸脫氫酶都以NADP+(輔酶II)為輔酶。 此途徑并非生物體葡萄糖氧化供能的重要途徑。磷酸戊糖通路調節 NADPH 能強烈抑制6磷酸葡萄糖脫氫酶的活性。當NADPH / NADP+ 比值生高時，

11、磷酸戊糖途徑被抑制，因此磷酸戊糖途徑的流量取決于對NADPH的需求。 生理意義 磷酸戊糖途徑是體內利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途徑。為體內核酸的合成提供了原料。 生成大量的NADPH,NADPH是脂肪酸及膽固醇等物質的生物合成的供氫體;NADPH作為谷胱甘肽復原酶的輔酶，能夠維持細胞中復原型谷胱甘肽G-SH的正常含量，從而對維持細胞紅細胞的完整性有重要作用; NADPH還參與肝臟內的生理轉化反響。 通過磷酸戊糖途徑中的轉酮醇基及轉醛醇基反響，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在體內得以互相轉變。第三節 糖原的合成與分解 糖原是動物體內糖的貯存形式,攝入的糖類大局部轉變成甘油三酯貯存在脂肪組織中

12、，只有小局部以糖原形式貯存。 其意義在于當機體需要葡萄糖時它可以迅速被動用以供急需。 一、 糖原的合成 主要部位：肝臟，肌肉。肌糖原主要供肌肉收縮時能量的需要，肝糖原那么是血糖的重要來源。過程:是耗能的過程。 葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化成為6-磷酸葡萄糖，后者再轉變成1-磷酸葡萄糖。1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸UTP反響生成尿苷二磷酸葡萄糖uridine diphosphate glucose,UDPG及焦磷酸，反響可逆，由UDPG焦磷酸化酶催化。UDPG可看成是“活性葡萄糖。 UDPG的葡萄糖基轉移給糖原引物的糖鏈末端，形成-1，4糖苷鍵。 當糖鏈長度到達12-18個葡萄糖基時，分支酶將

13、一段約6-7個葡萄糖基的糖鏈轉移到鄰近的糖鏈上，以-1，6糖苷鍵相接，從而形成分支。這不僅增加了糖原的水溶性，也增加了非復原末端數目，以便磷酸化酶能迅速分解糖原。糖原的合成過程G-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶 分支酶二、糖原的分解代謝 糖原H3PO4 (磷酸解磷酸化酶脫支酶G-1-PG-6-P糖酵解UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶 分支酶糖原磷酸化酶脫支酶G-1-PG-6-PH3PO4 EMP途徑第四節 糖異生 糖異生是指從非糖物質合成葡萄糖的過程。 糖異生的途徑根本上是糖酵解的逆轉，糖酵解中有三步反響是不可逆的。 前面二個反響的逆反響

14、可由相應的酯酶催化 G-6-P+H2O 由PyPEP需二個酶的催化：丙酮酸羧化酶和羧激酶 F-1,6-dip+H2O 生理意義： 維持血糖濃度的恒定 乳酸利用，經糖異生轉變為肝糖原或葡萄糖 協助氨基酸代謝第五節 血糖調節 血糖指血液中的葡萄糖，主要供其他組織利用，特別是大腦幾乎完全靠可通過血腦屏障的葡萄糖供能。 血糖供給缺乏時，神經功能受損。 血糖正常濃度在3.9-6.1 mmol/L一、 血糖的來源與去路 來源：食物中糖的消化吸收 肝糖原的分解 非糖物質的糖異生 去路： 氧化分解成CO2和H2O，并生成能量合成肝糖原和肌糖原轉變成非糖物質如脂類和氨基酸等轉變成其他糖類如磷酸戊糖等超過腎糖閾隨

15、尿排出二、血糖水平的調節 血糖的恒定實際是身體各個組織在糖酵解、糖氧化、糖原合成與分解、糖異生種種代謝協同的結果。 降血糖激素 胰島素是體內唯一的降血糖激素，它的作用有幾個方面：1 促進葡萄糖進入細胞。2 抑制糖原磷酸化酶，激活糖原合酶，加速肌、肝糖原的合成。3 激活丙酮酸脫氫酶，加速丙酮酸脫羧生成乙酰輔酶A。4 抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的活性，降低糖異生。5 減少脂肪組織發動脂肪酸，促進糖的有氧氧化。 升血糖激素 1.胰高血糖素 胰高血糖素抑制丙酮酸激酶和6磷酸果糖激酶1，增高果糖二磷酸酶活性，促進脂肪組織分解，促進糖異生。2.糖皮質激素 促進肌肉蛋白質分解，增加糖異生原料，抑制肝外組織攝取葡萄糖，從