1、關(guān)于植物營養(yǎng)學(xué)第一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 植物的營養(yǎng)元素主要內(nèi)容基本要求植物體的組成成分了解植物的必需營養(yǎng)元素掌握植物的有益元素了解第二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月一 植物體的組成成分（一）、植物體的組成成分新鮮植株 烘干7595水分75C525干物質(zhì) 煅燒 95以氣體揮發(fā) 525C 5灰分(成分復(fù)雜) 第三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量的因素1. 遺傳因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含K多、豆科植物含N較多等。2. 環(huán)境條件（生長環(huán)境）如

2、：鹽漬土上生長的植物含Na和Cl較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含Al和Fe較多。第五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月二 植物的必需營養(yǎng)元素（一）、植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類*標(biāo)準(zhǔn) (Arnon & Stout, 1939) （定義）這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史必要性這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失專一性這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用直接性*種類和含量目前已確認(rèn)的有17種第六張，P

3、PT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月正常生長植株的干物質(zhì)中營養(yǎng)元素的平均含量元素 符號 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)?987 鎳 Ni1.1確定年份193919311926192218

4、4419231954183918391839183918391804最早1800最早第七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Relative amounts of essential elements in plant tissues第八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）、必需營養(yǎng)元素的分組和來源C、H、O 天然營養(yǎng)元素 非礦質(zhì)元素 來自空氣和水大量元素N、P、K 植物營養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素礦質(zhì)元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來自土壤(0.1%以下)B、Mo、Cl、（Ni

5、）第十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植物養(yǎng)分來源示意圖第十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵2. 儲存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等第十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 活化酶類3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶

6、輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)植物必需營養(yǎng)元 素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥” 和“元素毒害癥”。第十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1. 同等重要律植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分第十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月三 植物的有益元素（一）、有益元素的概念 某些

7、元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。第十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)元素含 量分 布形 態(tài)硅(Si)莎草科,禾本科：10-15旱地禾本科等：1-3豆科植物等：1 000mg/Kg離子態(tài)硒(Se)高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：葉、莖、根無機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁(Al)一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：0.1%非累積型：葉部老葉幼葉離子態(tài)(Al3+)第十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）

8、、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性; 與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物(如水稻、小麥、大麥)鈉(Na)刺激植物生長; 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能, 如部分酶激活等C4或CAM類植物(如甜菜等)鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性, 刺激植物生長;穩(wěn)定葉綠素豆科固氮植物(必需)鎳(Ni)刺激種子發(fā)芽和幼苗生長;催化尿素降解; 防治某些病害一般植物(已歸入必需元素)硒(Se)刺激植物生長; 增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低濃度)

9、鋁(Al)刺激植物生長; 影響植物顏色; 某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹)第十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月水稻葉片的含硅量及其對稻瘟病感染性的影響04080120施硅量（mg/L)含硅量（干物重mg/g）020408121620病斑數(shù)（個/cm2)第十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月不同生育階段供硅對水稻生長與產(chǎn)量的影響營養(yǎng)生長階段-Si+Si*-Si+Si生殖生長階段*-Si-Si+Si+SiSiO2%（地上部干重）0.052.26.90.4干重（g/盆）根4.04.34.24.7莖23.526.531.033.6籽粒5.36.610.310.3*+Si

10、：100mg/LSiO2；*抽穗開始第十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月施鈷對寬葉羽扇豆根瘤的生長和組分的影響根瘤鮮重根瘤含鈷量根瘤類菌體數(shù)根瘤鈷胺素根瘤豆血紅蛋白處理(g/株)(mg/g干重)(10/g鮮重)(mg/g鮮重)(mg/g鮮重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.91第二十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Na+、K+對甜菜葉片性狀的影響K葉片含量(mmol/g干重）處理(mmol）干重(g葉/株）+Na+葉面積(cm2/葉）葉厚度(m)肉質(zhì)性(gH2O/dm2）5K+7.92.670.032332743.0

11、70.25K+4.75Na+9.70.432.453023193.71K+第二十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月由Na+ 的刺激作用增加的生長量供K+適宜時(shí)的生長量 ABCD喜鹽厭鹽K+ 在植株中能被Na+代替不能被Na+代替不同類型植物植株中鈉代替鉀的程度及由刺激生長所增加的生長量示意圖第二十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月茶 園第二十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月茶樹植株不同部位的含鋁量(Al，mg/kg)茶樹種莖新葉一芽二葉成葉落葉中國品種188155466400010000阿薩姆種11233151228204450第二十四張，PPT共一

12、百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 植物根系的營養(yǎng)特性植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機(jī)分子為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可 根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可 葉部吸收第二十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Roots are the main Structures for nutrient uptake第二十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1. 分類從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長定根主根形成直根系從個體上分側(cè)根不定根 組成須根系第二十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月

13、6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots: a dynamic system第二十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖2. 根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起 間種、混種、套種。第二十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，須根系的LV 直根

14、系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高反映根系的營養(yǎng)特性第三十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月(三）根的構(gòu)型 (root architecture )含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root architecture: strategies of different plant species第三十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月ShallowIntermediateDeep第三十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Lucerne10

15、 cmWheat根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。第三十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月ShallowDeepP concentration (uM)P uptake (umol/plant)Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil第三十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）根的分布根根 根 根 養(yǎng)分吸收范圍A. 分布稀疏B. 分布較密圖 根系的

16、分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率第三十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收 從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分 大麥根尖縱切面 雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖第三十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個部分大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面 第三十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Picture by Jim Haseloff第三十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月對于一條根：分生區(qū)和

17、伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的210倍，增強(qiáng)了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛第三十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月0.0鉀吸收速率 (pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積 (mm3.cm-1)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對吸K+速率的影響第四十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月三、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC，Cation Exchange Capacity )1. 含義：

18、單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 二價(jià)陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力第四十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）根的氧化還原能力反映根的代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3還原為F

19、e2S3 根黑色根的顏色根的代謝活動根吸收養(yǎng)分的能力第四十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 根的還原力對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對鐵素的吸收效率。第四十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，

20、從而構(gòu)成一個 “根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)”反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對養(yǎng)分的吸收。第四十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）根際養(yǎng)分1. 根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分的吸收速率陽離子 pH (影響最大) 陽離子陰離子 pHNO3-NH4+第五十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 根系吸收陰陽離子的比率不同，通過體內(nèi)生理調(diào)節(jié)機(jī)理，向根外釋放H+或OH-,從而達(dá)到生理酸堿平衡。 如：氮素形態(tài) 施用銨態(tài)氮肥（NH4-N）時(shí)，由于總吸收量中陽離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平

21、衡和滿足正常生長對細(xì)胞PH值的要求，根系向外釋放H+ ，使得根際PH下降。 施用硝態(tài)氮肥（NO3-N）則相反。第五十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性。 A.氮素形態(tài)；B共生固氮；C.養(yǎng)分脅迫 A.氮素形態(tài) 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使 多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加； 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高；第五十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月B.共生固氮 豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率。第五十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月C.養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某些元素養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具

22、有調(diào)節(jié)功能，主動改變根際PH值，以提高該養(yǎng)分的有效性。第五十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 雙子葉植物及一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物缺鐵后，根際會分泌還原物質(zhì)，在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，使根際PH下降，從而提高鐵的有效性。 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷。如檸檬酸，不僅降低，還與土壤中的Ca、Fe、Al等離子螯合，降低磷的固定，提高磷的有效性。第五十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 根際Eh環(huán)境 影響因素：作物種類 旱作根際Eh周圍土體介質(zhì)養(yǎng)分狀況指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(

23、2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性第五十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）根際生物學(xué)環(huán)境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的種類無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義 微生物的能源和營養(yǎng)材料 促進(jìn)養(yǎng)分有效化（氨基酸、有機(jī)酸） 間作或混作中有互利作用第五十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 根際微生物（micro-organism）對植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1) 礦化有機(jī)物 釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低 土壤pH值，

24、促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收第五十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月3. 菌根 (mycorrhiza)(1) 含義：菌根是土壤真菌與高等植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體。 形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2) 主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根（如，VA）(3) 共生體系的生理基礎(chǔ)：植物根系 菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營養(yǎng)物質(zhì)第五十九張，PPT共一百

25、七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月(4) 作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：菌根的形成能顯著增加寄主植物對養(yǎng)分和水分的吸收；VA菌根可以增加土壤中移動性差的元素的吸收，如P、Zn和Cu；干旱條件下，菌根的作用能緩解植物的水分脅迫，增加抗旱性；菌根對于一些重金屬，如鎘（Cd）、鎳（Ni）等有較強(qiáng)的結(jié)合能力，對寄主植物忍耐重金屬和抗污染方面有重要意義。第六十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月對于磷素的作用通過外延菌絲大大增加吸磷表面積；降低菌絲際pH值,有利于磷的活化；VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力；植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。 第六十一

26、張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen第六十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellular hyphaIllustrations from M. Brundrett and S. Smith第六十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月菌根促進(jìn)

27、養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP第六十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S. Smith 第六十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 我校劉潤進(jìn)教授憑借“中國叢枝菌根研究”成果獲得了2005年度山東省自然科學(xué)獎一等獎。 第六十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 植物根系對養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收

28、是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1. 養(yǎng)分向根表面的遷移2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 第六十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月nutrient遷移截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散主動吸收 被動吸收長距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸Nutrient uptake steps第六十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲 2.質(zhì)流 3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移第六十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）截

29、獲（Interception）1. 定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。2. 實(shí)質(zhì)：接觸交換3. 數(shù)量：約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程。2. 影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3. 遷移的離子：第七十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。2.

30、影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3-K+H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3. 遷移的離子：第七十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月土壤養(yǎng)分遷移途徑對玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)9500kg籽粒所需養(yǎng)分?jǐn)?shù)量/(kg/hm2)截 獲質(zhì) 流擴(kuò) 散/ (kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)問題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？第七十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月問題：植物的大量礦質(zhì)元素各通過什么途徑遷移到根系表面？1.

31、 截獲：鈣、鎂 (少部分)2. 質(zhì)流：氮 (硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散：氮、磷、鉀第七十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Part cross-section of primary root Some species onlyEpidermis二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收第七十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1. 質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞

32、間連絲等。 胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈５谄呤鍙垼琍PT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cells第七十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Apoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces

33、); filled with air & waterCell walls第七十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收水培實(shí)驗(yàn)裝置示意圖甜瓜吸收試驗(yàn)第七十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月發(fā)現(xiàn)：開始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。陽離子陰離子吸收量時(shí)間養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正入質(zhì)外 在進(jìn)入體為主 共質(zhì)體第七十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)

34、自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間第八十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS水分自由空間是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域。杜南自由空間是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴(kuò)散的那部分區(qū)域。第八十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽離子在根質(zhì)外

35、體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。第八十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月雙子葉植 物陽離子交換量單子葉植 物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉 米17.0花生36.5大 麥12.3棉花36.1冬小麥 9.0油菜33.2水 稻 8.4作物根的陽離子交換量（cmol/kg，干重） 第八十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜

36、的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型”生物膜的流動鑲嵌模型第八十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月原生質(zhì)膜是一個 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸(transport)。對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。第八十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月親脂性分子: O2，N2，苯不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子: H+, Na+

37、, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等被動運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢梯度）簡單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖第八十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月1. 被動吸收（passive absorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢梯度 (離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地 (即沒有選擇性地) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1) 簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散：被動吸收的主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白 （cha

38、nnel protein）：認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。第八十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月易化擴(kuò)散 a.通道蛋白 b. 運(yùn)輸?shù)鞍缀唵螖U(kuò)散養(yǎng)分被動吸收的形式示意圖第八十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Driving forces for membrane transport: concentration differencesMolecules will diffuse u

39、ntil the concentration is the same everywhereRob Reid, 2004運(yùn)輸動力：第八十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月離子(分子)的運(yùn)輸動力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動態(tài)平衡，凈吸收停止。2. 主動吸收（active absorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。第九十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月ATPATPATPDriving forces for membrane

40、 transport: metabolic energyRob Reid, 2004運(yùn)輸動力：第九十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月機(jī)理(1) 載體解說 載體（carrier）指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子（蛋白質(zhì)、或其他物質(zhì)，類脂分子）。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程第九十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜 外內(nèi)未活化載體載體離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載 體 假 說 圖 解P第九十三張，PPT共一百七十六頁

41、，創(chuàng)作于2022年6月a. 細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(ACP)c. 活化載體(ACP)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(ACPK)d. 離子載體復(fù)合物(ACPK)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷酰基(Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e. 磷酰基與ADP在線粒體上重新合成ATP第九十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 載體的酶動力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖

42、）K濃度吸收速率大麥根系對K的吸收曲線vmax1/2 vmaxKm 吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體離子比作酶底物。第九十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月載體的酶動力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。第九十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 S EESE P底物 酶 酶底物 酶 產(chǎn)物 S C ES C S 離子(外) 載體 離子載體 載體 離子(內(nèi))K

43、1K3K2K1K3K2應(yīng)用米凱利斯門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：vmax S KmS式中：v吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介質(zhì)離子濃度(mmol L-1 )v =第九十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月Km吸收速率常數(shù)(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1當(dāng) v=1/2 vmax時(shí)，得 KmSKm與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱為：離子載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)Km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快。例如： 請根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子作物Km(mM)硝態(tài)氮

44、銨態(tài)氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS第九十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。第九十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月(2) 離子泵假說 (Hodges，1973) 離子泵（ions bump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。 第一百張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月 離子泵假說圖示ATP酶陰離子載

45、體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子H2OHH3PO4 外界 膜 細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過程可見：陽離子的吸收實(shí)質(zhì)上是 H的反向運(yùn)輸； 陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH的反向運(yùn)輸?shù)谝话倭阋粡垼琍PT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來離子泵假說已逐步被證實(shí)。Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)

46、動的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動對陰陽離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。第一百零二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月(3) 轉(zhuǎn)運(yùn)子 (transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。在被動運(yùn)輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道 (ion channel).在主動吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。第一百零三張，PPT共一百七十

47、六頁，創(chuàng)作于2022年6月已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白第一百零四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第一百零五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月3. 主動吸收與被動吸收的判別區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度/濃度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢法（電化學(xué)驅(qū)動法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。 第一百零六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月The NERNST equation:E計(jì) (mV) =RTzFlnCoCixSimplified version:E計(jì) (mV) = 59zxlogC0

48、CiR = gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T = oKz = valence (e.g. +1, -2)F = Faradays constant(96,500 J mol-1)Co = external concentrationCi = internal concentrationE = electrical potential differenceor voltage across the membrane第一百零七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（ E計(jì) ）與實(shí)際測定值（ E測 ）通常存在差異，這說明膜內(nèi)外不是處于純

49、物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值 （ E差 = E測 - E計(jì) ）稱為電化學(xué)驅(qū)動力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表離子主動吸收與被動吸收的判定E差 = E測 - E計(jì)陽離子陰離子正值主動吸收被動吸收負(fù)值被動吸收主動吸收第一百零八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月例子：以陽離子K+吸收為例假設(shè)測得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=110 -3MCi=10010-3M則E計(jì) =-118(mv)如果此時(shí)E測 =-100mv，則E差 = E測 - E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)這說明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢梯度的，為主動吸收。Simplified version:E計(jì) (mV) =

50、59zxlogC0Ci第一百零九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對于陽離子，它們在細(xì)胞內(nèi)的濃度一般不會超過物理化學(xué)平衡濃度( K+例外)，因而大多數(shù)是被動吸收；相反，對于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動吸收。第一百一十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1. 被動吸收親脂超濾解說2. 主動吸收載體解說3. 胞飲作用解說在特殊情況下發(fā)生三、植物

51、根系對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲”示意圖第一百一十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）吸收的意義1. 提高對養(yǎng)分的利用程度2. 減少能量損耗植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要第一百一十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素第一百一十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度 研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對離子的吸收速率影響較大。若養(yǎng)分濃度過高，則不利于養(yǎng)分的吸收，也影響水分吸收。化肥宜分次施用。大麥在

52、不同濃度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963)第一百一十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（mol/g鮮重h）0246823451K+Na+ 各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。第一百一十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素 1. 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會促進(jìn)植物對這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第一百一十六張，PPT共一百七十六

53、頁，創(chuàng)作于2022年6月含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天- Pb +3天+Pc地上部49(20)151( 61 ) 412(176)幼葉26( 5 )684(141)1647(483)根系43(24) 86( 48 ) 169( 94 )不同供磷狀況對大麥各部位含磷量的影響*括號中的數(shù)字為相對值：對照為100，即整個實(shí)驗(yàn)期持續(xù)供給150mol/LP。a：不加磷生長8天。b：不加磷生長7天而后補(bǔ)加磷生長1天。c：不加磷生長7天天而后補(bǔ)加磷生長3天。）第一百一十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月2. 長期供應(yīng)的影響某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度

54、間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)汀．?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。第一百一十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長24小時(shí)生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（mol/L）磷吸收率（mol/g根鮮重h）第一百一十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋

55、調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第一百二十張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)Σ卦谝号葜械酿B(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。第一百二十一張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月離子離子液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型第一百二十二張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+

56、液泡K+0.0113321 0.1014061介質(zhì)中K+的濃度的變化對大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響第一百二十三張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月二、溫度溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般638C的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40C ）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。第一百二十四張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照還可通過影響植物葉片的光

57、合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。第一百二十五張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100 58 58 7678107103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響第一百二十六張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月四、水分 作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分 水分狀

58、況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：田間持水量的6080第一百二十七張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月五、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。第一百二十八張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月六、介質(zhì)反應(yīng)1. 介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系偏酸性：吸收陰離子陽離子偏堿性：吸收陽離子陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子第一百二十九張，PPT共一百七十六頁，創(chuàng)作于2022年6月離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH條件NH4+-NNO3-N