1、現代美國玉米商業育種的種質基礎石雷摘要：本文對最近幾年發表在Crop Sci.上的幾篇文章進行了綜述，介紹目前馬齒型玉米商業育種的種質基礎， 希望對國內商業育種中拓寬種質基礎和公益性科研單位在商業育種 中發揮更大作用有所啟示。現代商用自交系遺傳基礎來源廣泛，包括衣阿華（Iowa ）堅稈綜合種，阿根廷 Maiz Amargo ，蘭卡斯特（Lan caster ）, Oh43 丄H82，愛華馬齒（lode nt ）， Oh07-Midland，明尼蘇達13 （ Minn13 ），商業雜交種以及遺傳基礎廣泛的外來種質、綜合種和開放授粉群體等遺傳背景。這些亞群之間以特定模式相互改良和雜交，選育了現代商

2、業雜交種。在過去 25年里，主要源于 B73的SS種質的遺傳貢獻保持穩定，Holden公司的LH82從1994到2008年穩定在2.5% 到2.8% 間，而Mo17的遺傳貢獻由8.6% 下降到1.7% ； Oh43則有所增長，由1.5% 增長到3.9%。近10年來，lode nt對商業 育種的遺傳貢獻保持增長態勢。利用商業雜交種選育自交系，大大促進了先鋒Iode nt種質在先鋒之外其他育種公司的廣泛利用，其中先鋒雜交種3737對現代商業種質提供了15.6% 的遺傳貢獻，其次是 3180（3.4% ），3535（2.4% ）和 3558（ 1.1% ），這些雜交種對現代商業育種產生了巨大影響。關

3、鍵詞：玉米 種質 商業育種 遺傳貢獻50年前，大多數自交系來自公立育種項目，而當代商業雜交種的親本大都源于企業的專有自交系。Mikel （ 2006，2011 ）分析了 2004-2008年間商業雜交種的遺傳背景，包括種業巨頭孟山都（含迪卡、Asgrow、Holden ）,杜邦先鋒和先正達（含Novartis 和NorthrupKing ）等種業公司，對這些雜交種的305個親本自交系 PVP及專利資料進行剖析， 分析了 商業雜交種在現代商業育種中的貢獻，以及母本群和父本群的遺傳基礎及變化趨勢等。通過對這些雜交種親本自交系的系譜分析，現代馬齒玉米商業種質大體歸結為以下幾個類群。母本群的遺傳組成S

4、S種質 該群主要包括 B14 (如 CM105、A632 )、B37 (PHB47、LH1 八 B73 ( DKPB80、LH74、LH146 、 PHG86 等）。在 SS 種質中，公立自交系 B73 提供了 11.7% 的遺傳貢獻（在孟 山都 12.0% ，先鋒 8.6% ，先正達 21.0% ）。在 305 個自交系中，由 B73 衍生的系占 126個；B14在先鋒和孟山都的遺傳貢獻相近，但B37主要在先鋒應用較多。育種家常利用 B14 、 B37 和 B73 血緣的自交系雜交選系，但由于 B73 農藝性狀較好，最終選擇常偏 向 B73 ，使得實際中 B73 的遺傳貢獻增加，而 B14

5、和 B37 遺傳貢獻下降。 B73 偶爾也用 來改善 B14 種質的早熟性， 還用來改良 B37 的抗病性及熟期。 孟山都的 SS 種質多為 B73 的衍生系，如 DKPB80 及其培育的 DKFBLL 和 DK2FACC 。源于 B73 的衍生系 DK90DJD28 、 DKFBLL 、 DK2FACC 對孟山都的現代種質基礎影響很大，遺傳貢獻分別達 到 9.1%、8.6% 和 5%。DK90DJD28 源于 DKFBLIL 先鋒雜交種 3180。3180 的成功 利用，使一些源于先鋒但在先鋒沒有普遍應用的基因得以廣泛利用。Maiz Amargo 種質阿根廷 Maiz Amargo 是一個很

6、獨特的種質，在先鋒公司屬于母本群，用得很成功。該種質源于兩個公立自交系 B96 （100% Maiz Amargo ）和 B64（25% 的 Maiz Amargo ）。 在先鋒 SS 種質中， PHG39 遺傳貢獻最大， 由此衍生了 PHP38 、 PHHB9 、 PHR61 、 PHW52 、 PH07D 等一大批優良母本系。 PHG39 含有 69% 的 SS， 25% 的 Maiz Amargo（ Smith等， 1997 ），分子檢測結果顯示， PHG39 接近于 B14 和 B37 ，而與 B73 較遠（ Kahler 等， 2010 ； Nelson 等， 2008 ； Smit

7、h 等， 1997 ）。在先鋒種質中， Maiz Amargo 與 B73 相互改良，使得先鋒的 SS 種質非常豐富（ Smith 等， 1997 ）。隨著先鋒雜交種的推廣， PHG39 種質在其他公司的商業育種項目中也得到廣泛使用。現代馬齒型玉米商業種質的母本群可以歸結為幾個經過相互改良的亞群（Mikel ， 2008 ） ,包括 B73/B14 （如 LH146 Ht、 LH174 、 LH202 、 LH222 、 LH227 ）， B73/B37 （如 LH117 、 LH195 、 LH200 、 LH235 、 LH242 、 LH198 、 LH200 、 PHK29 ）， B7

8、3/ Maiz Amargo（PH09B 、 PHP38 、 PHHB9 、 PHW52 、 PHHB4 ）和 B37/B14/Maiz Amargo （PH07D 、 PH38D 、 PH44A 、 PHKV1 、 PH1W2 、 PH79A 、 PH22G 、 PHRE1 、 PHTP9 等）。父本群的遺傳組成2.1 蘭卡斯特（ Lancaster ）種質國內育種者通過成功地利用 Mo17 自交系，對 Lancaster 種質最熟悉不過了。實際上，只 有 C103 才直接來源于 Lancaster 開放授粉群體。 Mo17 含有一定的 Reid 血緣，但被作 為 Lancaster 的代表

9、系（ Tracy 和 Chandler ）。通過對 1984-2008 年間 1132 個在美 國 PVP 或專利登記的自交系遺傳背景分析， Mo17 對現代種質基礎的遺傳貢獻接近 2% ， 在孟山都遺傳基礎中的比重大于先鋒。孟山都對 Mo17 的利用主要通過 LH51 及其他衍生 自交系 LH210 、 LH213 、 LH216 等。自 1980 年代中期， Mo17 的遺傳貢獻開始下降。 而在此之前，SSX Mo17曾經是最廣泛采用的遺傳模式。B73X Mo17在1980年前后達到巔峰，在我國曾引進南斯拉夫 SC704 ，直到現在仍然是新疆的骨干品種。相比 25 年前， 目前 Mo17

10、在現代商業育種中用得很少， 對現代種質基礎的遺傳貢獻非常小。 盡管如此， 47 個現代商業自交系與 Mo17 有關。先鋒對 Mo17 改良得很少，大多數先鋒系與 Mo17 關系 很遠（ Smith 等， 1997 ）。在先鋒自交系 PH06B 及其衍生的 PH8PG 和 PH581 的系譜 中可以看到 Mo17 的應用（ Mikel 和 Dudley ， 2006 ），其衍生后代有 PHDWA 和 PHC5H 等。先鋒 1980 年代的 Lancaster （C103 、Mo17 等）主要通過 PHG71 等 SS 種質和 PH814 、PH848 等 NSS 種質得到應用。在孟山都， Mo1

11、7 的遺傳貢獻被來自先鋒雜交種 3737 的 Iodent 所取代（ Mikel ， 2011 ）。Oh43 類種質Oh43 源于 W8X Oh40B，而母本 W8來自Minn13 和Funk 黃馬牙，父本 Oh40B 源于 Lancaster 。所以 Oh43 是含有 25% 的 Minn13 和 Funk 和 50%Lancaster 的獨特種質。 Oh43 對許多現代自交系都產生過重要影響， 但累計的遺傳貢獻并不是很大。 經過多輪與其 他類群的相互改良， Oh43 類種質幾乎失去其獨立性。在先鋒， Oh43 主要與 Oh07-Midland 、Iodent 等相互改良而得到應用。 在過去

12、 35 年間，先鋒 3737 促進了 Oh43 遺傳背景的廣泛應用， 因為 3737 另一個親本 PHG47 含有來自 PH041 的 Oh43 及其他復 雜的遺傳背景（ Troyer ， 2008 ； Smith 和 Smith ， 1987 ； Troyer 和 Mikel ， 2010 ）。 PHG47 由 50% 的 MKSDTEC10 綜合種，25% 的 Oh43 ,12.5% 的 WF9 和 12.5%lodent 育成（ Smith 和 Smith ，1987 ）。 PH041 的遺傳基礎廣泛，含 50% 的 Oh43 （Smith 和 Smith, 1987 ）。在孟山都，雖然

13、 Oh43 的遺傳貢獻只有 3.9% ，但對孟山都的種質基 礎卻影響很大， Oh43 主要通過與 Lancaster 相互改良和先鋒雜交種 3737 、3558 等得到 應用（ Mikel ， 2011 ）。在 2004-2008 年期間登記的孟山都當代遺傳資源中， 115 個自交系與 Oh43 有關。女口 LH59 源于 Oh43 與 Lan caster , LH168 源于 3558/Oh43 。Oh43 與其他種質改良培育的自交系還包括 LH85 、LH163 、PHAJ0 、PHJ89 等。LH82 種質LH82 由 Minn13 的衍生系 610（由 W153R 培育）和 LH07

14、 培育而來。 W153R 含有 87.5%的Minn13 和12.5% 的Funk黃馬牙，LH07含有75%的先鋒雜交種 3558 ,25% 的Krug 公立自交系 N22A ，所以 LH82 主要含有 Minn13 和 3558 血緣。 LH82 及其衍生系 LH283 對現代商業種質的遺傳貢獻分別為 3.7% 和 3% ，其特點是脫水快， 抗逆性好， 這些優點來 源于 Minn13 （Troyer ，1999 ）。在孟山都， LH82 是一個很特殊的種質。分子檢測顯示 LH82 與先鋒 Iodent 有關（ Nelson 等，2008 ；Kahler 等， 2010 ）。 LH82 與 O

15、h43 、 先鋒 3535 、3704 等改良，育成了 LH168 、LH172 、LH176 等自交系。 用 LH82 和 Va99 改良，育成重要的自交系 LH283 ，孟山都用 LH283 及先鋒 3737 等，育成了許多重要的 自交系如 I113752 和 I226218 ，在商業育種中起了非常重要的作用（Mikel ，2011 ）。Iodent 種質在現代商業育種中， Iodent 的利用持續增加，尤其先鋒 Iodent 對當代商業育種起了非常 重要的作用。先鋒 Iodent 源于 Iowa 試驗站 Reid 黃馬牙（ Troyer ，2004 ），1940 年代 先鋒公司用兩個 I

16、odent 自交系 Idt 和 I205 與明尼蘇達 13（Minn13 ）衍生后代雜交，然 后用 Iodent 回交幾代選育而成（ Troyer ， 1999 ）。分子檢測顯示，先鋒 Iodent 自交系 間遺傳關系很近（ Kahler 等， 2010 ；Nelson 等，2008 ；Smith 等，1997 ）。 PH207 是先鋒 Iodent 的骨干系，在現代種質基礎中的遺傳貢獻為 15.1% ，該系及其衍生系幾乎 占到先鋒現代自交系的 50% 。其他 Iodent 衍生系還包括 PH207 選育的 PHG29 、PHG50 、 PHR25 等，以及 PHG29 選育的 PHP02、P

17、HN82 等，PHR25 選育的 PHTD5 等。lode nt 也有少量與 SS 母本類群進行相互改良，育成的系有 PHG71 、 PHM10 等。其他公司的 lodent 種質主要源于先鋒雜交種,其中影響最大的莫過于 3737 （Mikel 和Dudley , 2006 ； Troyer 和 Mikel , 2010 ）。 3737 含有 lodent 自交系 PHG29 ,該雜 交種的成功利用使得先鋒 Iodent 在先鋒以外的商業育種公司得到廣泛應用( Troyer ， 1999 ；Troyer ，2010 ；Troyer 和 Mikel ， 2010 )。Oh07 種質Oh07-Mi

18、dland 是很獨特的種質類群， 遺傳基礎源于 Leaming ( Troyer ，1999 )，由 Iowa 長穗和 Iowa 雙穗 C.I.540 培育而成。在先鋒，除 Iodent 之外最重要的 NSS 可能就數 PH595 了。現代先鋒材料大約 30% 源于 PH595 ，其在當代商業雜交種中的遺傳貢獻為 3% (Mikel , 2011 )。PH595及其他lode nt種質與SS組配，是先鋒中熟商業雜交種的 常用模式。而 PH595 得以成功應用的主要遺傳貢獻來源于 Oh07 ，與 SS 種質有很好的配 合力。 PH595 遺傳基礎豐富， 50% 源于先鋒的母本系綜合種，各 25%

19、 源于 Midland 黃馬 牙和 Oh07 。由 PH595 衍生的 PHR03 在現代先鋒種質中應用廣泛， 其遺傳貢獻達到 7.5% 。 此外，源于 PH595 的系還有 PHG35 、PHV78 、PHG84 、PHK56 、PHN46 等。含 Oh43 的 PHG47 與源于 Oh07 的 PHG35 育成重要的自交系 PHK56 。此外，先鋒公司利用 Oh07-Midland 和母本系復合種 ( Female Composite )相互改良， 育成 PHR03 、PHN46 、 PH38B 、PHBE2 等優良自交系。Minn13 種質Minn13 早在 1896 年由 Hays 教

20、授育成， 在現代玉米雜交育種之前就在北美 15 個州廣泛 種植 40 多年，是早熟性和抗逆性的重要來源( Troyer 和 Mikel ， 2010 )。從上面的分析 可以看出，Minn13主要通過先鋒早熟lode nt、3737衍生的DK3IIH6 等、Oh43、LH82、 A632 (含 25% 的 Minn13 和 75% 的 B14 )等對現代育種產生影響， 1984-2008 年間 Minn13 對現代商業種質累積遺傳貢獻大約為 4% ( Troyer 和 Mikel ， 2010 )。LH123 種質孟山都下屬 Holden 公司的LH123 源于先鋒雜交種 3535，含有Oh43

21、/LancasterLH123是另一個獨特的種質，通過與 Mo17 相互改良，育成 LH185 、 LH211 、 LH212 、 LH213 、 LH216 、 LH287 等系列自交系，對孟山都種質的遺傳基礎影響較大( Mikel 和 Dudley ， 2006 )。商業雜交種在育種中的應用 我國育種者都知道從先鋒雜交種 3147 中選育的沈 5003 ，從 3382 中選育的鐵 7922 ，以 及從未知名雜交種中選育的 U8112 ，這些奠定了我國 SS 種質的遺傳基礎，而來源于 P78599 的 X178 、齊 319 、沈 137 等，更是作為獨特的雜種優勢亞群廣泛使用。 在美國商業

22、育種中，商業雜交種對選育新自交系也起到了非常重要的作用。從 1984 年到 2008 年， 49 個來自先鋒及其他公司的雜交種，被應用到育種計劃中分離新二環系，其中 先鋒雜交種 3737 的遺傳貢獻應該是最大的，并且從 1999 年到 2008 年間增長了兩倍。 先鋒 Iodent 進入孟山都主要是通過 3737 選育的自交系 DK3IIH6 和 DK01IBH2 ，尤其 是 DK3IIH6 ，在孟山都種質中的遺傳貢獻達到 16.1% ，從此 Iodent 迅速增長為孟山都公 司主要的 Non-SS 雜種優勢群。其次，先鋒雜交種 3180 和 3535 ，在當代商業種質中的 遺傳貢獻分別占到

23、3.4% 和 2.4% ，此外還有 3558 （1.1% ）、 3901 （1.4% ）和 3378 （1.1% ）等（ Mikel ， 2011 ）。外來種質及復合種質在商業育種中的應用外來種質在現代商業育種中有巨大的利用潛力， 但這需要長期不懈的努力。 南美熱帶種質在 現代商業玉米改良中正發揮著重要作用， 這一點已經被許多成功的事例所證實。 在 SS 方面， 先鋒成功地應用 Maiz Amargo 培育出 PHG39 等獨特種質。在 NSS 方面，先鋒成功地利 用 Suwan1 選育出 PH2MW 和 PH8T0 ，利用 CIMMYT 綜合種 TGCR28 與 PHN46 雜交 選育出 P

24、H14T 。在商業育種中成功應用的外來種質還包括 Zapolote Chico （如 PHV63 ）， Mexican 深粒開放授粉群體 （如 NK740 ），南斯拉夫 GLAMOS 開放授粉群體 （如 LP5 ）。 此外，還包括一些綜合種和開放授粉群體 Mankato 南部馬齒 MKSDTE （ PHG47 ）、 BS11（FR）C3 （LH93 ）、ASA（LH61 ）、BS16 （DJ7 ）、復合種質 800M （ DKMDF-13D） 、 400M （DKMBPM ）、Iowa 長穗（ DK78371A ）、B 系復合種質 （ DK4676A ）、MDA-28 （DKMBNA ）等。許多國內育種者雖然意識到外來復合種質的重要性， “熱導 ”在玉米育種界也火了一陣子， 在 昌 7-2 、P78599 選系等方面