1、數量性狀的遺傳概述和應用遺傳性狀：質量性狀：表現型具有 不連續的變異數量性狀：表現型具有 連續的變異第一節 數量性狀的特征 一、數量性狀的特征（1） 連續性變異，不 能明確分組，用 統計學方法分析（2）易受環境條件的 影響而發生變化（3）存在基因型與環 境的互作玉米穗長遺傳圖 8-2 玉米4個品種在3個環境中的產量表現 二、數量性狀的遺傳解釋 為什么數量性狀表現連續變異？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假說：（1） 數量性狀受許多彼此獨立的基 因作用，每個基因作用微小， 但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應相等（3）各個等位基因表現為不完全顯性 或無顯性，或增效和減效作用（4）各基

2、因作用是累加性的例如小麥子粒顏色的遺傳動態 P 紅R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 紅 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深紅 中深紅 中紅 淡紅 白色 P 紅R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 紅 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深紅 暗紅 深紅 中深紅 中紅 淡紅 白色 由于F1產生1/2R和1/2r的、配子，則F2表現型為： (1/2R+1/2r)2當性狀由n對獨立基因決定時，則F2表現型頻率： (1/2R+1/2r)2n多基因控制的性狀

3、一般均表現數量遺傳的特征典型數量性狀分布圖（正態分布）數量性狀和質量性狀的區別：1、性狀表現為連續性變異，分離世代不易分組 不連續性變異，分離世代能分組2、用度量方法表示，用生統方法研究 用文字表示，用分組計數方法研究 3、微效基因控制，沒有顯隱關系 主基因控制，有顯隱關系4、容易受環境條件影響 不易受環境條件影響三、多基因遺傳病 常見的多基因遺傳病：哮喘、精神分裂癥、原發性高血壓、消化性潰瘍、II型糖尿病、冠心病、癲癇、動脈粥樣硬化等。 多基因遺傳病的易感性、易患性： 易感性：由遺傳因素所決定的一個個體得多基因遺傳病的風險。 易患性：由遺傳因素和環境因素共同作用下一個個體得多基因遺傳病的風險

4、。 大多數個體的易患性在平均值附近，易患性很高或很低的個體很少。三、超親遺傳后代性狀表現超過某一親本的現象。可用多基因假說解釋：早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟 更早熟第二節 數量性狀遺傳研究的基本 統計方法 平均數 方差 V/S2標準差S第三節 數量性狀的遺傳模型 和方差分析 一、數量性狀的遺傳模型表現型值:對個體某性狀度量或觀測到的數值，是個體基因型在一定條件下的實際表現，是基因型與環境共同作用的結果 P - 表現型值 G - 基因型值 E - 環境離差則 P = G + E VP =

5、 VG + VE數量性狀的遺傳模型 表現型值，P。 其中有基因型所決定的部分，稱為基因型值（genotype value），G。 表現型值與基因型值之差就是環境條件引起的變異，稱為環境離差。（environmental deviation），E。 P = G + E 這就是數量性狀的基本數學模型基因型值可進一步剖分為3個部分： 加性效應，A：等位基因和非等位基因 的累加效應，可固定的分量 顯性效應，D：等位基因之間的互作 效應, 屬于非加性效應上位性效應, I: 非等位基因之間的相 互作用, 屬于非加性效應VG VAVDVIVA：加性方差(可固定遺傳）VD：顯性方差(不可固定遺傳）VI：上位性

6、方差(不可固定遺傳）加性效應（A） 基因座位（locus）內等位基因之間 以及非等位基因之間的累加效應 是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量顯性效應（D） 基因座位內等位基因之間的互作效應。 非加性效應，不能在世代間固定 與基因型有關 隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關系（基因型）會發生變化，顯性效應會逐代減小。上位性效應（I） 非等位基因之間的相互作用對基因型值產生的效應。 非加性效應。加性-顯性模型G = A + D VG = VA + VD P = A + D + E VP = VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G = A + D + I VG = VA + VD + VIP

7、= A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE 無顯性 ，加性效應 部分顯性 完全顯性 超顯性第四節 遺傳率的估算及其應用遺傳率(力): 遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值，作為雜種后代進行選擇的一個指標 VG廣義遺傳率hB2 = 100% VP 一、遺傳率（heritability）的概念 表現型是基因型和環境條件共同作用的結果。 具有相對性狀的兩個親本雜交，后代的性狀表現型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環境條件的影響造成的。遺傳率：在一個群體中，遺傳方差在總方差（表現型方差）中所占的比值。廣義遺傳率定義為： 遺傳率衡量遺傳因素和環境條件對所研

8、究的性狀的表型總變異所起作用的相對重要性。 遺傳力又稱為遺傳決定度（degree of genetic determination）。 狹義遺傳率的定義：(1) 不易受環境影響的性狀的遺傳率比較 高，易受環境影響的性狀則較低；(2) 變異系數小的性狀遺傳率高，變異系 數大的則較低；(3) 質量性狀一般比數量性狀有較高的遺 傳率；(4) 性狀差距大的兩個親本的雜種后代， 一般表現較高的遺傳率；(5) 遺傳率并不是一個固定數值，對自花 授粉植物來說，它因雜種世代推移而 有逐漸升高的趨勢。基因加性方差是可固定的遺傳變異量，可在上、下代間傳遞，所以，凡是狹義遺傳率高的性狀，在雜種的早期世代選擇有效;

9、反之，則要在晚期世代選擇才有效。育種值方差 理論上，在同一個試驗中HN2 一定小于HB2。 狹義遺傳力才真正表示以表現型值作為選擇指標的可靠性程度。 加性方差又稱為育種值方差。 廣義遺傳率的估算 VP是可以從表現型值P計算獲得的。 而VG是不能直接測得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計環境方差是估算廣義遺傳力的關鍵。 二、幾種常用群體的方差分析P1、P2和F1是不分離世代，群體內個體間無遺傳差異，所表現出的不同都是環境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/

10、2VF1+1/4VP2廣義遺傳率的估算 玉米穗長試驗結果 VF1，VF2， 在該組合中，穗長的廣義遺傳率為： Hb2=（）/5.072100%=54% 在該雜交組合中，F2穗長的變異大約有54%是由于遺傳差異造成的，46%是環境影響造成的。三 狹義遺傳力的估算方法 按照定義公式計算狹義遺傳力需解出加性效應方差（VD），可通過F2、B1和B2方差來估算。6家系 無顯性 ，加性效應 部分顯性 完全顯性 超顯性狹義遺傳力的估算方法注意點： 遺傳率是一個統計學概念，是針對群體的而不適用于個體。 例如人類身高的遺傳率是（50%），并不是說某一個人的身高一半是由遺傳控制的，另一半是由環境決定的，而只是說，

11、在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關，1/2與環境的差異有關，或者說，群體中各個人身高的變異，50%是由其個體間的遺傳差異造成的。小麥抽穗期的hN2=72%, 兩親本的平均表型方差為，F2表型方差為 。 求：VE VA VD hB2例：小麥抽穗期的hN2=72%, 兩親本的平均表型方差為，F2表型方差為 。 求(1)VE =1/2(VP1+VP2 (2) h2N=1/2VA/VF2=1/2VA/40.35=72% 1/2VA VA = (3) VF21/2VA+1/4VD+VE VD=(40.35-29.05-10.68) (4) hB2=1/2VA+1/4VD/ VF2=(40.3

12、5-10.68)/40.35=73.5%平均顯性程度d/a一般認為：高遺傳率 50 中遺傳率2050 低遺傳率 20廣義遺傳力和狹義遺傳力的區別：遺傳方差占總方差的比值為廣義遺傳力，而狹義遺傳力是遺傳方差中的加性方差占總方差的比值。廣義遺傳力的估算方法簡便，但比較粗放。狹義遺傳力剔除了廣義遺傳力中那些次要的、不穩定的遺傳成分，因此數值要比廣義遺傳力小，但結果更加可靠。第四節 數量性狀基因座數量性狀是由眾多基因控制的隨著現代分子生物學的發展和分子標記技術的成熟，已經可以構建各種作物的分子標記連鎖圖譜，在此基礎上，發展起來了數量性狀基因位點(QTL)的定位方法可以估算數量性狀的基因位點數目、位置和

13、遺傳效應- QTL定位借助于分子標記和數量性狀基因位點(QTL)作圖技術，已經可以在分子標記連鎖圖上標記出單個基因位點的位置，并確定其基因效應：主(效)基因：效應明顯的基因微效基因：效應微小的基因修飾基因：增強或削弱其他主基因對 表現型的作用（加性效應、顯性效應、上位性效應及與環境的互作） QTL是 Quantitative trait loci 的縮寫。中文可翻譯成數量性狀座位或數量性狀基因座，指的是控制數量性狀的基因在基因組中的位置。 采用QTL定位方法，可以估算數量性狀的基因點數目、位置和遺傳效應。 該定位方法有三大類： 1.單標記分析法 2.區間作圖法 3.復合區間作圖法 圖 8-5

14、QTL定位的基本原理示意圖 圖 8-6 玉米5號染色體上影響產量的QTL位置與LOD曲線圖 第五節 近親繁殖與雜種優勢如圖所示,以品種內交配為起點,愈上則親緣關系愈近,屬于近親繁殖(inbreeding,也稱近親交配或簡稱近交,是指血統或親緣關系相近的兩個個體間的交配,其極端類型的為自交;愈下則親緣關系愈遠,屬于異交,而以遠緣雜交為極點。 按天然異交率對作物的分類：自花授粉作物 14% 水稻、小麥等 常異花授粉作物 520% 棉花、高梁等異花授粉作物 20%50% 玉米、黑麥等二.近親繁殖的遺傳效應1.雜合體通過自交能導致后代基因的分離，使后代群體中的遺傳組成趨于純合。2.雜合體通過自交能夠導

15、致等位基因純合，使隱性性狀得以表現，淘汰有害隱性純合體。3.雜合體通過自交能夠獲取不同純合基因型。自交后代純合率估算公式X%=（1- 1/2r)nX100%r:自交代數n:基因對數X%：為（r+1）群體的純合率二、自交的遺傳效應1.雜合體通過自交能導致后代基因的分離，使后代群體中的遺傳組成趨于純合。在同一自交世代中,等位基因對數越少,純合體占的比側就越大;等位基因對數越多,純合體占的比例則越小。隨自交世代的增加,純合體逐漸趨近于 100%。雜合體通過自交可以導致后代基因分離,并使后代群體的遺傳組成迅速地趨于純合。2.淘汰有害隱性純合體。雜合體通過自交,必然導致等位基因的純合而使隱性有害性狀表現

16、出來,從而可以淘汰隱性有害個體,改良群體的遺傳組成。在雜合狀態下,隱性基因常被顯性基因掩蓋而不能表現出來。自花授粉植物由于長期自交,隱性性狀可以表現,其有害的隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰。但是,異花授粉植物是雜合體,有害隱性基因常被顯性的等位基因掩蓋而不能表現。一經自交,由于成對基因的分離和重組,有害的隱性性狀便表現了,如玉米自交后代出現白苗、黃苗、花苗、矮生等畸形性狀,引起后代的嚴重衰退。通過對畸形植株的淘汰,控制畸形性狀的隱性基因也隨之清除了。3.獲取不同純合基因型。雜合體通過自交遺傳性狀分離和重組,使同一群體內出現多個不同的純合基因型例如,2對基因的雜種AaBb,通過長期自交,會

17、出現AABB、AAbb、aaBB、aabb4種純合基因型,逐代趨于穩定。這對于品種的保純和物種的相對穩定都具有重要意義。回交的遺傳效應回交與自交的差別1.回交后代的基因型純合將嚴格受輪回親本的控制2.純合率使用公式相同，但內容不同自交純合是所有基因型總和；回交只是輪回親本1種純合基因型。回交進度上，回交大于自交。X%=（1- 1/2r)nX100%三、雜種優勢的表現和遺傳理論雜種優勢：是生物界的普遍現象，是指雜合體在一種或多種性狀（生長勢、生活力、繁殖力、產量和品質等）上表現優于親本的現象。中親優勢：以F1超過雙親平均數即中親值的百分率來表示優勢程度。超親優勢：F1超過雙親中最優親本的雜種優勢。雜種優勢的基本特點：1.性狀表現出綜合優勢2.雜種優勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和相互補充3.雜種優勢的大小與雙親基因型的高度純合有密切關系4.優勢的大小與環境條件關系密切F2的衰退表現：為分離群體親本基因型純合度愈高，F1愈優勢，F2衰退愈