1、第8章植物的生殖生長、內容提要(一) 基本內容1. 花發端植物成花是與植物整體生理密切聯系、相當復雜的生理過程。花發端是分生組織形成花原基之前所進行的一切反應及分生組織分化成可辨認的花原 基的全過程，至少和四個方面的條件有關：(1) 植物通過幼年期，達到花熟狀態；(2) 某些植物必須經過適宜的光周期誘導；(3) 某些植物必須經一個時期的低溫誘導(春化作用)；(4) 營養和其他條件。在自然條件下花器官的誘導主要受低溫與光周期的影響，在生理上的反應就是春化作用和光周期現象。2. 春化原理要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的溫度和所需時 間因植物種類和品種而異。冬性愈弱，春

2、化時間愈短：冬性愈強則反之。春化作用進行的 時期，一般在種子萌發或植株生長時期。感受低溫的部位是莖的生長點，或其他具有細胞 分裂的組織。春化作用可被高溫解除之后再行春化。嫁接試驗證明，春化后植物體內產生 某種特殊開花刺激物質，且可以運輸。3. 光周期現象不同植物光植物對光周期反應類型主要有三種：短日植物、長日植物和日中性植物。周期反應類型不在于其所需日照長短，而在于長于或短于臨界日長(或夜長)能否開花。 長日植物成花要求日長大于臨界日長，而短日植物則要求日長小于臨界日長。根據暗期光 中斷試驗表明，光周期中暗期比光期更為重要，所以長日植物又叫短夜植物，短日植物又 叫長夜植物。植物感受光周期的部位

3、是葉片，而誘導成花的部位是莖尖。嫁接試驗證明短日植物和 長日植物葉子產生的開花刺激物是同一種物質，且能夠傳導，柴拉軒命名為成花素，但是 至今也未被分離出來。光周期的暗期光中斷試驗表明，不同光質效果完全不同，紅光中斷暗期、阻止短日植物開花，紅光之后立即照射遠紅光可完全抵消紅光的作用，表明光敏色素介入光周期的成 花反應中。短日植物成花要求 Pfr /Pr的比值低，長日植物要求Pfr /Pr的比值高。春化作用和光周期理論在異地引種、控制花期、繁育良種和種子低溫春化等生產實踐 中有重要指導意義。4. 花芽分化花芽分化(花器官形成)是與成花誘導緊密相連的過程，它決定花器官的數量和質量。 其要求的條件和成

4、花誘導要求的條件有些是一致的，有些則不一致;主要與體內營養水平，尤其是C/N比大小有關；受環境因子、栽培條件和生理條件的影響。花器官的性別分化既 決定于植物本身的遺傳性，也受光周期、營養條件及激素影響。5. 授粉受精植物授粉受精 過程中，首先花粉與柱頭相互識別，主要靠花粉外壁蛋白與柱頭乳突表 面蛋白薄膜的作用，親和花粉正常萌發，花粉管伸長、受精。花粉萌發還要求一定濃度的 汁液、溫度、有機和無機營養及微量活性物質如維生素B等。授粉受精后對雌雄體系本身、整個花器甚至整個植株都有深刻影響，子房中生長素等含量的訊速增加，抑制物下降，呼 吸增強，水分、礦物質吸收和物質轉化及運輸能力加強，營養體中養料運向

5、生殖器官。促 進子房膨大，形成果實。(二) 本章重點1 .春化作用與光周期理論2.授粉受精需要的條件及生理生化變化(三) 基本概念花發端春化作用光周期現象光敏色素花芽分化臨界日長臨界暗期相 互識別 光周期誘導C/N比學說二、典型題分析例9.1春化作用、光周期現象，光敏色素在植物成花誘導中的作用。分析 春化作用、光周期現象和光敏色素在植物成花誘導中的作用主要是使酶的活性增加， 代謝增強，產生某些激素，活化植物開花有關基因。解 春化作用在成花誘導中的作用：(1) 可使植物的呼吸增強，許多酶的活性增加，為春化作用提供必需的ATP和NADH(2) 使植物體內核酸，蛋白質代謝發生變化。(3) 低溫誘導產

6、生GA在調節成花中起重要作用。(4) 低溫誘導某些與開花有關的特定基因表達。 光周期現象和光敏色素在成花誘導中的作用：(1) 適宜的光周期處理能使植物體內產生開花誘導物質。(2) 感受光周期的光受體光敏色素有 Pr和Pfr兩種形式，Pfr/pr的比值變化能促進或 抑制開花刺激物的形成而影響開花。Pfr/pr增大，促進長日植物開花；相反，促進短日植 物開花。(3) 光敏色素影響開花的作用機理，目前尚未完全搞清。可能為： 光敏色素可以影響膜透性，調節許多酶活性的變化，活化和調節植物的某些有關 開花的基因(或基因組)而促使其開花。 光敏色素通過第二信使 丐調素(CaM)而對細胞代謝過程產生影響。可能

7、是 C扌2介導 基因表達的改變，也可能是 ca"介導激活蛋白激酶或其他調節過程而導致開花刺激物的產生而誘導開花。【評注】 雖然至今還沒有光敏色素直接作用于任何基因調節序列的實驗證據，但近年來， 已有實驗表明光敏色素能通過蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影響蛋白質的磷酸化和去磷酸化， 從而影響蛋白質和DNA勺結合能力，最終影響到基因的活化。例9.2春化與光周期理論與作物引種有何關系 ？分析 由于植物原產地不同，形成了開花對溫度和光照的不同要求。 解可歸納為三點：(1) 南北地區之間引種時，必須了解作物種類及不同品種在成花誘導中對低溫和光周期 需求的差異，了解原產地所處的緯度，避免盲目性。若將北方

8、的品種引到南方，就可能因 當地溫度較高日照時間短，而不能順利通過春化階段和光周期誘導，使植物只進行營養生 長而不開花結實，造成減產或顆粒無收。(2) 了解被引進品種對光周期反應的類型， 是屬于長日植物、短日植物還是日中性植物。(3) 了解所引品種原產地與引種地生長季節日照條件的差異。在生長季節，北半球在夏 天越向南，越是夜長日短；而越向北，則越是夜短日長。對日照條件要求嚴格的作物品種進行引種時，一定要對其光周期要求與引進地區具體日照情況進行分析，并鑒定試驗，考 慮植物能否及時開花結實。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種時 要引早熟種。【評注 】對于不同的植物要做不同的分析和考

9、察，植物對溫度和光周期只是在植物營養生 長一段時期有要求。例 9.3 植物對光周期反應的類型及主要代表性植物。植物對光周期反應的類型有三種：長日植物、短日植物和日中性植物。（1）長日植物，如小麥、大麥、黑麥、油菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿 杜鵑、山茶、天仙子等。（2）分析 由于植物原產地光照條件的不同，形成了植物對光周期的不同反應。 解短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫蘇、蒼耳、煙草、晚稻、臘梅、日本牽牛等。日中性植物，如番茄、四季豆、黃瓜、月季、辣椒、君子蘭、向日葵蒲公英等。長日植物與短日植物之間的區別，不是在于它們對日長要求的絕對值，而是在于（3） 【評注】 它們對長于或短于一定臨

10、界日長的開花反應。例 9.4 用實驗證明植物感受春化、光周期的部位及開花刺激物的傳導。分析 用不同溫度、 光周期照對植物的不同部位進行處理證明成花部位， 嫁接實驗證明開花 刺激物的傳導。解 （1） 植物感受春化部位：250的溫將種植在溫室中的芹菜用管內不斷流過冰水的橡皮管纏繞芹菜莖頂端，而使其他部分 處于高溫下，植物可開花 ; 反過來，如把芹菜放在冰冷的室內，而使莖生長點處于 度下，植物不開花結實。由此證明誘導植物開花的部位是莖生長點。（2） 光周期感受部位 用短日照植物菊花做試驗證明 :a. 對菊花進行長日照處理，不開花；b. 對菊花進行短日照處理，開花；c. 頂端短日照處理，葉片長日照處理

11、，不開花；d. 頂端長日照處理，葉片短日照處理，開花。 上述實驗說明植物感受光周期的部位是葉片。（3） 開花刺激物傳導用嫁接試驗證明：蘇聯科學家柴拉軒將 5 蒼耳植株依次嫁接在一起，用短日照進行誘導。結果發現，只 要一株上的一片葉得到適宜的光周期 （短日照）誘導，即使其他植株處于不適宜的光周期 （長 日照 ） 下， 5 株植物也都能夠開花，由此證明被誘導的植株確有開花刺激物通過嫁接的愈傷 組織而向其他未被誘導植株進行傳遞引起開花。【評注 】有研究指出，春化作用感受低溫的部位隨植物而不同，一般只發生在分生組織和 某些能進行細胞分裂的部位。如緞花的葉柄基部在適當的低溫處理后，可培養出花莖。例 9.

12、5 實驗證明植物開花與光敏色素的關系。分析 光敏色素是一種可溶于水的色素蛋白，能夠接受光周期信號而發生反應。解 光敏色素有紅光吸收型 Pr 和遠紅光吸收型 Pfr 兩種存在形式， Pr 促進長日植物開花， Pfr 促進短日植物開花。 Pr 和 Pfr 兩種形式可在紅光和遠紅光照射下發生可逆反應，互相 轉化。依據這一特征，可用紅光與遠紅光交替照射的方法或者暗期中斷試驗判斷某一生理 過程是否有光敏色素參與。首先用 660nm的紅光照射植物，若出現長日植物開花而短日植 物不開花現象；或用P730遠紅光照射植物出現短日植物開花而長日植物不開花現象；當用 紅光和遠紅光交替照射時，二者的效應可被互相抵消，

13、開花與否決定于最后照射的是紅光 還是遠紅光，前者促進長日植物開花，而后者促進短日植物開花。若試驗結果如此，則證 明植物開花與光敏色素有關。另外，如果在較長的暗期中用閃光處理間斷暗期，出現短日 植物不開花，而長日植物開花的現象，也可證明植物開花是受光敏色素誘導的。 【評注】暗期中斷試驗中閃光處理時間應選在暗期中間進行閃光處理效果最好。例 9.6 授粉受精對植物代謝的影響。分析 授粉受精既與內在因素有關，又受環境條件影響。共同調控植物的代謝。解 呼吸速率增強： 與未授粉相比， 呼吸表現出成倍增加趨勢， 為雌蕊受精后生長發育提 供能量。 AA含量增加：少量的IAA由花粉本身產生，大量的IAA是在授粉

14、受精過程中由花粉 和子房合成而來， IAA 含量的迅速增加，會促進合子與初生胚乳核的分裂與生長，吸引營 養物質從營養器官大量運往生殖器官子房，使子房迅速膨大生長。 生長抑制物下降，造成有利于花粉萌發生長的平衡發展。 整株植物的水分、 礦質吸收及有機物轉化和運輸加快， 大分子物質轉化為可運輸的小 分子，集中運向子房，子房膨大形成果實。 各種細胞器迅速生成：受精后子房內各種細胞器如線粒體、內質網、質體及核糖體 等分散移動，并圍繞核重行排列。同時細胞中原有的呈游離狀態的核糖體，在受精后可迅 速形成大的多聚核糖體 ; 如幫助受精后蛋白質的迅速合成。【評注】 授粉受精后對雌雄體系、整個花器甚至整個植株都

15、有深刻影響。例 9.7 在作物盛花期下連陰雨，對開花結實有何影響 ?分析 作物盛花期下連陰雨主要影響作物授粉受精。解 (1) 影響花粉散落，傳粉不暢，花粉結塊 .(2) 雨水將柱頭大量汁液沖走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常進行。(3) 昆蟲活動減少，影響蟲媒花傳粉。(4) 溫度低，不利于花粉萌發及花粉管生長。【評注】 盛花期正值植物授粉受精時期，此期遇雨，直接影響授粉受精，造成空粒，最終 影響作物產量。例 9.8 試分析某種植物不能開花，不能授粉受精的生理原因 .分析 植物不能開花的主要原因是未達花前成熟狀態， 缺乏所需要的成花誘導、 花器形成 條件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉

16、與柱頭的相互識別及環境條件影響。解 (1) 不能開花的生理原因： 植物未達花熟狀態 ; 需要進行春化作用才能誘導成花的植物，未通過春化作用； 需要一定光周期誘導才能開花的植物未通過適宜光周期的誘導. 成花誘導后，花芽分化條件沒有滿足。a. 環境不適，甚至脅迫；b. 有機與無機營養不足或者二者比例失衡，C/N比小；(2) 不能授粉受精的生理原因：花器不健全(花粉敗育，花粉生活力或花柱承受能力下降等)； 花粉、柱頭相互不識別；（柱頭上抑制物存在或生長物質濃度過低，使花粉不能萌發;花粉管在柱頭上或在到達子房后伸長受阻；花粉管到達胚囊但未受精。 ） 環境條件不適宜。a. 營養缺乏或有機與無機營養不平衡

17、；b. 缺少硼和鈣；c. 溫度過高或過低，花粉發育不正常，影響花粉萌發和花粉管生長（最適宜的溫度是20r - 30C）.d. pH 不適宜。【評注】 植物授粉受精的過程是花粉與雌蕊間不斷地進行信息和物質相互傳遞和交流的過 程，也是二者之間相互作用的過程。一切影響開花和授粉受精的內在和外在原因都會影響 上述過程的進行。例 9.9 激素與植物性別分化有何關系 ?分析 植物體內存在的五大類激素及一些生長調節劑對植物的性別表現都有明顯的作用 . 激素各有自己的功效 , 且同一激素對不同的植物效應也不同 .解 在五大類激素中， IAA 一般促進雌株和雌花的發育和形成，如用 IAA 處理雌雄同株的 黃瓜，

18、可使黃瓜雌花數目增多；GA則相反，主要促進雄性器官的分化，可使黃瓜的雄花數 目增多。測定得知對雌雄異株的大麻施用 GA后，大麻的雄株可由50%增加到80%，而雌 株卻下降到20%; CTK有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中產生雌蕊，也可使玉 米的雌花增多；乙烯的作用與IAA相同，可促進黃瓜、大麻等植物的雌花分化。在生產中， 煙熏植物可以增加雌花，這是因為煙中有效成分是乙烯和 CO CO勺作用是抑制吲哚乙酸氧 化酶的特性，減少吲哚乙酸的破壞，保持較高水平的IAA而有利于雌花的分化。此外，機械損傷也可使雄株轉變為雌株，雌花數目增加。例如番木瓜雄株被傷根或折傷地上部分， 新產生的全是雌株；黃瓜

19、莖被折斷后，長出的新枝條全開雌花，這是因為損傷引起乙烯產 生的緣故。研究還發現，抗生長素三碘苯甲酸（TIBA）及生長抑制劑馬來酰肼（MH）可抑制雌花的分 化，而抗赤霉素矮壯素（CCC）則抑制雄花的分化。【評注】同一種激素在不同植物中作用不盡相同，甚至完全相反。例如CTK促進大麻、菠菜等植物雌花的發育，但在石刁柏中卻促進雄花發育；GA在玉米中促進雌花分化，而在黃瓜中卻促使雄花發育；同一激素多重作用的機理尚不清楚。三、習題一）填空根據冬小麥春化所要求的溫度不同，可將冬小麥分為和三大類型。根據植物對日照長短要求不同可將植物分為和植物能感受環境條件的刺激而誘導開花時所必需達到的生理狀態稱為4光周期誘導

20、比光合作用所要求光照強度要 。5根椐光周期理論， 對菊花進行 處理，就可使菊花提前開花， 對菊花進行處理，就可使菊花延遲開花。和 兩6光敏色素分布于除 以外的低等和高等植物中。光敏色素是由部分組成。 部分具有獨特的吸光特性。植物開花。7高比值 Pfr/Pr 促進植物開花，抑制8各主要農作物中， 長日照植物有;短日照植物有9小麥的冬性愈強要求春化的溫度愈，時間愈花。10.理論認為，CZN比值小時，植物開 花，C/N比值大時，植物開_11 在晝夜周期下，在其暗期中間用紅光進行閃光 ，則促進 開花，抑制花。12 植物感受光周期刺激的部位是，發生光周期反應的部位是13 關于光敏色素的作用機理有兩種假說

21、：和14 長日植物南種北移，生育期移,生育期 ；北種南移，生育期15 長日植物南種北引，應引用 種，北種南引，應引用16 植物生長物質影響瓜類的性別分化，用生長素處理，則促進處理，則促進 的增多。17 許多酶的光調節是通過 為媒介的。19為延長花粉的貯藏時間，多數植物的花粉均要求 度條件濕度條件。20黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗 _21 影響植物成花誘導的主要外界條件主要是 22植物接受低溫春化的部位一般是 23據成花素學說，成花素是由 和_；北種南移，生育期。短日植物南種北種。_的增多，用 GA相對濕度和oC 的溫0_和。兩組活性物質組成的。24 在雌雄異株植物中，內源激素的含量有明顯的

22、差別， 雌株中含 -高，而雄株中含高。25一般來說，植物處于適宜的光周期下，多開 多開26 土壤干燥 N 肥少，可促進 分化。272829是_花。花，處于非適宜的光周期下，則花的分化。土壤中N肥多，水充足，可促進_花矮壯素能抑制 花的分化，三碘苯甲酸及馬來酰肼則抑制 花的分化。要想使梅花提早開花，可提前對正常生長的梅花進行 處理。.用不同波長的光間斷暗期的試驗表明，無論是抑制SDP開花或是促進LDP開花都光最有效。二)判斷正誤并改正 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 660nm。 ( ) 紅光處理可以使植物體內自由生長素含量減少。 ( ) 目前認為對藍光效應負責的色素系統是隱花色素。( )植物

23、發生光周期反應誘導開花的部位是葉片。 ( ) 用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會促進開花。( )對短日植物大豆來說，南種北引，生育期延遲，要引早熟種。 ( ) 在短日照條件下，長日植物不可能成花。 ( ) 小麥品種冬性愈強，所需春化溫度愈低，春化天數愈短。 ( ) 春化處理過的冬小麥種子的呼吸速率比未處理的要高。 ( )( )12345678910 小麥、油菜等經過春化處理后，體內赤霉素含量會減少。11 臨界暗期比臨界日長對植物開花來說更為重要。 ( )不能開花。( ) ( )12 植物花的分化通常不出現在光周期處理的當時，而是在處理后若干天。13 .短日植物蒼耳的臨界日長為15.5h，故在1

24、4h日照下， 14按照開花的C/N比理論，當C/N比較大時則開花。(1516171819202122232425赤霉素可以代替低溫和長日照，但它并不是成花素。 乙烯可以促進黃瓜雌花的分化。 ( ) 甘藍可以在萌發種子狀態進行春化。 ( ) 水稻柱頭的生活力在一般情況下，能維持一周。 可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。 水稻空粒是由于完成受精作用后營養不良所致。花粉粒在雌蕊柱頭上能否正常萌發、導致受精，決定于雙方的親和性。 受精后雌蕊中的生長素含量明顯減少。 ( ) 柱頭維持授粉能力的時間比花粉的壽命要長一些。 ( ) 在氧氣中貯存花粉，可延長花粉的壽命。 ( ) 花粉的識別物質是內壁

25、蛋白。 ( )26花粉管在雌蕊中的定向生長，是由于花粉管尖端朝著雌蕊中鈣離子濃度高的方向 延伸的緣故。 ( )27植物體內硝酸還原酶的形成，不受光敏色素控制。( )28 在晝夜周期條件下，光期越短，越能促進短日植物成花。 ( )( )糖在花芽分化中的作用既是代謝性的，又是滲透性的 ( ) 干種子中也有光敏色素活性。 ( ) 長日植物在連續光照條件下，則不利于成花。 ( ) 將廣東的水稻移至武漢栽種時，生育期延遲，應當引晚熟種。 ( ) 赤霉素可以某種方式代替高溫的作用。 ( ) 短日植物蒼耳開花，只需要一個光誘導周期。 ( ) 將短日植物放在人工光照室中，只要暗期長度短于臨界夜長，就可開花。2

26、9 甜菜是長日作物，如果春化時間延長，它能在短日照條件下開花。 ( )30 暗期光間斷試驗中，最有效的光是藍光。31323334353631 (三)選擇題1冬小麥經過春化作用后。對日照要求是 ( )。A 在長日照下才能開花 B. 在短日照下才能開花 C. 在任何日照下都能開花2 將北方冬小麥引種到廣東栽培，結果不能抽穗結實，主要原因是 ( ) 。A 日照短 B 氣溫高 C 光照強3 禾本科植物體內光敏色素含量較多的部位是A 胚芽鞘末端 B 根尖 C 葉片4 黃化植物幼苗光敏色素含量比綠色幼苗 (A 少 B 多許多倍 C 差不多) 。易溶于水。C 吲哚和蛋白質5 光敏色素是一種色素蛋白，其溶解性

27、是 (A 易溶于酒精 B 易溶于丙酮 C. 6光敏色素有兩個組成部分，它們是 ( ) A 酚和蛋白質 B 生色團和蛋白質7. 光敏色素按照生色團類型可分為 Pr和Pfr其中Pfr是()。生理激活型 B 生理失活型 C 生理中間型 光敏色素 Pr 型的吸收高峰在 ( ) 。730nm B 660nm C 450nm 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 ( ) 。A8 .A9.)。 杜南平衡 (CA 730nm B 660nm C 450nm 10促進萵苣種子萌發和誘導白芥幼苗彎鉤張開的光是 ( ) A藍光 B 綠光 C. 紅光)。 硝酸還原酶 ) 。11受光敏色素調控的生理反應有 ( A種子萌發

28、B 光周期 C.12受光敏色素調控的酶有許多，例如 A.乳酸脫氫酸B . NAD激酶13紅光處理可以使體內自由生長素含量 ( A 增強 B 減少 C 變化很小 14目前認為對藍光效應負責的色素系統是 A 光敏色素 B 隱花色素 C 紫色素 15為了使小麥完成春化的低溫誘導，需要有 ( ) 。 A 適量的水 B 光照 C. 氧氣 16以 12h 作為短日植物和長日植物的臨界日長的假定是 ( ) 。 A 正確的 B 可以的 C 不正確的 17如果將短日植物蒼耳，放在 14h 日照下將 ( ) 。 A 不能開花 B 能開花 C 不一定開花 18.菊花臨界日長為15h,為使它提早開花需進行日照處理，必

29、須().A 15h B 15h C. 等于 15h 19植物接受光周期的部位是 ( ) 。則會 ( ) 無影響 ) 。 影響不大A 莖尖生長點 B 腋芽 C 葉片 20用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會 ( ) 。 A 促進開花 B 抑制開花 C. 無影響 21 用遠紅光間斷長日植物冬小麥暗期， A抑制開花 B 促進開花 C22一般來說，短日照促使短日植物 ( A多開雄花 B 多開雌花 C23在自然條件下，光周期誘導所要求的光照強度是( ) 。A 低于光合作用所需的光照強度 B 高于光合作用所需的光照強度 C 等于 光合作用所需的光照強度 。( )(四)問答題34561 柴拉軒提出的成花素假說

30、的主要內容是什么 ? 2煙熏植物 ( 如黃瓜 ) 和機械損傷為什么能增加雌花 ? 試述外界條件對植物性別分化的影響。 簡述光敏色素作用機理的基因調節假說內容。 舉例說明光敏色素控制的主要生理反應。 一般認為光敏色素分布在細胞的什么地方 ? Pr 型和 Pfr 型的吸光特性有何不同 ?7對長日植物和短日植物都進行圖 9.1 中的 6 種不同光周期處理，而且滿足這兩類 植物所需的周期數，請你預期它們的開花反應(是開花，還是處在營養狀態) 。 圖 9-1 幾種不同處理對植物開花的影響8. 圖 9-2 表示植物對不同日長的反應。請說明各曲線所代表的植物類型。圖 9-2 對不同日長的幾種反應(在縱坐標數

31、目字后面的 K 字表示這些數字是任意的)第9章植物的成熟和衰老生理、內容提要本章包括種子的成熟與肉質果實成熟過程中發生的系列生理、生化變化，休眠、衰老（含器官脫落）生理.1. 種子和果實成熟時的生理生化變化：種子的成熟過程實質是胚由小長大，以及營 養物質在種子中變化和積累過程。種子成熟期間的物質變化主要向合成方向進行，把可溶 性的、含能量低的低分子有機物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉化為不溶性的、含能量高 的高分子有機物（淀粉、蛋白質、脂肪等），積累在子葉或胚乳中。種子的化學成分還受氣 象條件（光照、水分、溫度等 八 營養條件等的影響G肉質果實成熟過程中發生一系列生理、生化變化導致果實色、香、

32、味及質地變化，乙 烯、ABA合成的增加，有些果實出現呼吸躍變、出現呼吸高峰及其他生理生化變化，從而 使果實進入可食狀態。呼吸躍變的出現與果實內乙烯含量明顯增多有關。在實踐上控制乙 烯和呼吸高峰出現是控制 跌變型果實成熟的關鍵壞節C2 .休眠：休眠是植物生長的暫時停頓現象，具有適應意義。種子深休眠的原因有種 皮限制、未完成后熟、胚未完全發育和抑制物質的存在等。芽和延存器官如塊莖和鱗莖的 休眠與日照長短，GA ABA二者間含量及平衡有關。對因環境條件不適宜引起的休眠稱為 強迫休眠，不是真正的休眠。生產上可針對不同植物、器官休眠的原因進行人為地破除或 延長休眠。3 .衰老：衰老是植物自然死亡前的一系

33、列惡化過程，它可以在細胞、組織、器官及整體水平上發生。它在生態學適應以及營養物質再利用上都有積極意義。衰老時，蛋白質、核酸、葉綠素含量下降、光合速率減慢、呼吸速率在葉片衰老前期仍維持穩定水平而衰老 末期迅速下降，氧化磷酸化解偶聯，衰老組織的內含物大量向幼嫩的部分或子代轉移和再 分配，細胞結構有秩序地發生衰退性變化。衰老受遺傳基因支配、各類激素含量及其平衡 的調控和環境條件的一定調節。4 .器官脫落：正常的器官脫落是植物對環境的適應性反應，具有一定的生物學意義。 脫落時，大多植物脫落器官基部離區產生離層，離層細胞活動包括細胞分裂和水解酶誘導兩個重要生理生化過程。它是在一定條件下,植物體內養分（碳

34、素與氮素）供應與需要、營養 生長與生殖生長、植物與環境間等各種矛盾對立統一的結果，受著內源激素平衡的調節。、典型題解析例10.1 種子成熟時主要發生哪些生理生化變化 ？分析 種子成熟時的主要生理生化變化與種子萌發時的基本相反。包括（一）貯藏物質的 變化；（二）呼吸速率的變化；（三）含水量的變化；（四）內源激素的變化。解 種子成熟時貯藏物質的變化，大體上和種子萌發時的變化相反，植物營養器官制 造的養料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等運往種子；在種子內逐漸轉化為不溶 性的烏分子化合物淀粉.蛋門質和脂肪等并貯藏起來C油料種子在成熟過程中，一般先積累糖類，然后才積累脂肪和蛋白質。其脂肪代謝具 有

35、以下特點：（1）隨著種子重量的不斷增加，脂肪含量不斷提高，而淀粉和可溶性糖含量相 應下降，說明脂肪是由碳水合物轉化來的。（2）種子的酸價（指中和1克油脂中游離脂肪酸 所需KOH勺毫克數）逐漸降低，表明種子成熟初期含較多的游離脂肪酸， 在成熟過程中游離 脂肪酸逐漸減少。（3）種子的碘價（指100克油脂所能吸收的碘的克數）逐漸提高，表明種子 成熟初期先形成飽和脂肪酸，然后再轉變為不飽和脂肪酸，使組成油脂的脂肪酸不飽和程度與數量增加。豆科種子在成熟過程中，先在豆莢中合成蛋白質，成為暫時的貯存狀態；然后以酰胺 態運至種子，轉變為氨基酸，再由氨基酸合成蛋白質。當種子成熟脫水時，肌醇六磷酸（植酸）常與Ca

36、Mg等結合形成非丁（Phytin,植酸鈣鎂）。 很多種子中的磷以非丁的形式積累；當種子萌發時，非丁分解釋放出 Pi、Ca和Mg供給 胚生長利用。種子成熟過程是有機物質合成積累的過程，需要大量的能量供應，因而種子中有機物 的積累與呼吸速率密切相關。試驗證明，干物質積累迅速時，呼吸速率旺盛；種子接近成 熟時T物質枳累緩慢，呼吸速率就逐漸降低C隨著種子成熟，其含水量逐漸下降，自由水逐漸減少，束縛水相對增加，原生質膠體 由膠變漸變為凝膠狀態，使種子生長活動逐漸轉入代謝微弱的休眠狀態。小麥種子成熟過程中，植物激素最高含量的順序出現，可能與它們的作用有關。首先 出現的是玉米素，可能調節籽粒的細胞分裂過程；

37、然后是GA隨后是IAA,可能調節有機物向籽粒的運輸和積累。此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能調節籽粒生長后期的成熟 和休眠。【評注】 注意種子脂肪代謝特點及種子成熟過程中不同植物激素最高含量出現的順序。例10.2氣象條件如何影響種子化學成分？分析 氣象條件對種子化學成分的影響實際就是對種子品質的影響，主要分析目前影響種 子品質的干熱風和溫度影響。解風旱不實現象，就是干燥和熱風使種子灌漿不足而減產的現象。因為葉細胞必須在水 分充足時才能將制造的光合產物運輸到種子，在“干熱風”襲來造成萎蔫的情況下，同化 物便不能繼續流向正在灌漿的籽粒；干旱缺水時，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性 增強，妨礙貯

38、藏物質的積累；由于水分向籽粒運輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成 熟。即使“干熱風”過后恢復正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應營養物質 給籽粒，造成籽粒瘦小，產量大減。“干熱風”也可使籽粒的化學成分發生變化。 種子在較早時期干縮時，合成過程受阻, 可溶性糖來不及轉變為淀粉即被糊精粘結在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。溫度對油料種子的含油量和油脂品質的影響也很大。種子成熟期間，適當的低溫有利 于油脂的累積，溫度較低而晝夜溫差大時，有利于不飽和脂肪酸的形成。所以，一般產于 南方高溫條件下的油料種子，含油率較低，油脂中的飽和脂肪酸含量高，故碘值低，而且 蛋白質含量較高；北方較低溫度條件

39、下的油料種子則相反。由于干性油的油脂中不飽和脂 肪酸含量高，油脂品質好，故北方和高山地區種植的油料作物為好。又如水稻在高溫下成 熟時，米質疏松，腹白大，質量差；相反，溫度較低時，有機物質累積較多，質量較好， 所以一股晚稻米的質顯?耍比早稻的好.例10.3 谷類作物空癟粒形成的原因是什么？分析 空粒因未授粉受精，或因花器官發育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環境條件 不適。癟粒因子實灌漿不足，主要是各種內外因素引起營養缺乏引起。解 谷類作物種子發育過程中，常常遇到不利的內部或外部條件，而出現空癟粒現象。在 小麥中觀察到退化的小花數有時可達總開花數的 40鳩上。因此，了解空癟粒產生的原因, 以及防

40、止空癟粒的發牛，是作物増產的車耍環節.小麥、水稻在幼穗形成過程中有時發生穎花退化，甚至在穎花小的時候停止發育，有 的穎花外形雖然正常但柱頭沒有受精能力，花粉落在上面不能萌發，這種空粒顯然是生理 上的異常造成的。在花粉發育期間，特別是花粉母細胞減數分裂期，遇到不良的環境條件，花粉母細胞不能正常分裂，一部分花粉粒敗育，使花粉的數量減少，生活力降低，甚至沒有受精能力，I佃造成空粒*空粒也可能是花粉與柱頭不親和，在柱頭上存在抑制物質，或由于生長物質的濃度過 低而使花粉不能萌發，或在花粉管生長到雌蕊內以后伸長受阻，或者到達子房后伸長受到 阻礙等等均會造成空粒C受精后子房在中途停止發育，或灌漿過程中營養物

41、質缺乏（表現為量的不足，或營養 生長過旺造成體內營養不協調），或其它不良條件，致使胚與胚乳生長停止或死亡則形成癟 粒。例10.4 造成種子休眠的原因是什么？人工如何控制？分析 強迫休眠是由于外界條件不適宜引起的，深休眠的可能原因是種皮障礙、胚未發育 完成、種子未完成后熟、種子或果實內含有抑制萌發的物質。人工控制種子休眠要根據種 子休眠原因區別對待。解種子已具有發芽能力，但由于外界條件不適宜，而迫使種子暫時處于相對“靜止狀態” （qviescenee），旦萌發條件適宜，就可以使之萌發，故稱之為強迫休眠或外因性休眠。 如果這種生長的暫停是由于內部生理抑制引起的，即使在適宜的萌發條件下也不能萌發，

42、必須經過一段時間才能萌發，這種因內部生理原因引起的生長暫時停頓的現象稱為深沉休 眠或生理性休眠、熟休眠。通常，休眠主要是指深沉休眠。（一）種子休眠的原因：1. 種皮障礙種皮可以從三方面影響種子休眠：不透水，不透氣，對胚具有機械阻礙作用。2. 胚未發育完全一般植物種子成熟時，胚已分化發育完全。但有些植物如白蠟、銀杏、冬青、當歸、 人參等種子，雖然完全成熟，并已脫離母體，但胚的生長和分化未完成，采收后胚尚需要 吸收胚乳中養料，繼續生長，達到發育完全方能萌發，這類種子休眠的原因，就是胚未完3. 種子未完成后熟某些植物種子如薔薇科的蘋果、桃、櫻桃和松柏類種子，胚的分化發育雖已完成，但 生理上尚未成熟，

43、經一段后熟期后，才能破除休眠。這些種子的后熟是通過層積處理 （stratificatio n）在潮濕和低溫條件下進行的，因此，在自然條件下，經過冬天，到第二年才能萌發。一般認為，在后熟過程中，種子內的淀粉、蛋白質、脂肪等有機物的合成作 用加強，呼吸減弱，酸度降低。經過后熟作用后，種皮透性加大，呼吸強度逐漸升高，酶 活性增強，有機物質開始水解，內源激素水平也起變化，促進萌發的物質如CTK GA含量漸增，而抑制萌發的物質和 ABA含量逐漸減少。經過這段后熟過程以后，種子就可萌發。4. 種子內含有抑制萌發的物質有些植物種子不能萌發，是由于種子或果實內含有抑制物質。這些物質種類很多，因 植物而異，如A

44、BA水楊酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物堿及醛酚等。如梨、甜 瓜、柑桔等果實的果肉，甘藍種子的種皮，蘋果種子的胚乳及菜豆種子的子葉中均含有抑 制物血還應指出，不少種子休眠不止是某一個原因，如小麥的種皮不透氧，同時胚也需要經 過后熟。此外，種子經休眠以后，若環境條件如水分、溫度、氧氣不適宜，則仍不能萌發，將 纜續被迫休眠.囚此，不適ft的壞境條件也是種子休眠的原因.（二）種子休眠的破除由于種子休眠給生產帶來困難，因此根據其休眠原因的不同，可采用相應的措施來解除休眠，促進其萌發。1. 機械破損 對種皮過厚或緊實不透水的種子，可用碾擦破種皮，例如紫云英、苜蓿、 菜豆類種子常用此法促進萌發C2.

45、低溫濕砂層積法（砂藏法）對于胚已長成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的種子，如一些薔薇科植物蘋果、桃、梨及松柏類種子，都用此法破除休眠。方法是把當年 收獲的種子，在冬季用濕沙和種子相混或成層地放在室外背陰處或地窖堆積，在0C5C低溫下13個月，到養人播種，就能逋過休眠期而整齊的發芽C3. 曬種或加熱處理 棉花、小麥、黃瓜等種子，在播種前曬種或在 35C40C高溫 下一定的時間，町促進后熟，提烏發芽率C4. 化學藥劑處理 如用酒精處理蓮子，可增加蓮子種皮的透性；用氨水 （1 : 50）處理 松樹種子；棉花種子在熱 HSQ（120 C150C）攪拌5min,再用清水將 HSO洗凈；98%S &q

46、uot;SO處理皂莢種子1 h,清水洗凈，再在40C清水浸泡86 h（但此法必須注意安全）等，都 可以打破休眠，提高發芽率。還可以用生長調節劑處理，如剛收獲的馬鈴薯塊莖切塊，沖 洗過后，用0.51 mg - 的GA處理1030 min，就能破除休眠，使其萌發。許多作物 種子如稻麥、棉花等亦可用GA來促進萌發，處理濃度通常為550mglJ5. 清水沖洗由于抑制萌發物質的存在而休眠的種子或器官， 如番茄、甜瓜、西瓜等 種子，從果實中取出后，用水沖洗下凈，以除去附看在杓子r的抑制物質|佃解除休屁.（三） 延長休眠，抑制發芽除打破植物的休眠外，在生產實踐中，也有需要延長休眠防止發芽的問題。在生產上，

47、某些作物種子的休眠期是較短的，例如有些小麥品種休眠期很短，成熟后遇雨就會在穗上 萌發，造成生產上的損失，可在成熟時噴施ABA或 PR33、烯效唑等植物生長延緩劑，延緩種子萌發。【評注】 只有生理原因引起的深休眠才是真正休眠。破除和延長種子休眠就是針對引起 休眠的原因“對癥下藥”。例10.5 何謂呼吸躍變？出現呼吸躍變的原因是什么？ 分析呼吸躍變是果實發育過程中表現出的特殊呼吸現象。引起躍變的發生與乙烯作用密 切相關。解（一）呼吸躍變果實個體發育期中呼吸速率的變化可分為三個時期：（1）呼吸強盛期，這是細胞分裂正 在迅速進行時的幼果所特有的，在蘋果上這一時期發生在受精后34周的時期內。（2）呼吸降

48、落期，在這一時期的果實，細胞分裂已基本停止，已形成的細胞正在迅速膨大并出現 細胞間隙，這時果實的體積增大很快，但呼吸速率則逐漸下降。（3）呼吸躍變期，果實體積長成后，果實即開始進入成熟階段。當果實采收后，呼吸即降到最低水平；但在成熟之前， 呼吸又進入一次高潮，幾天之內到最高峰，稱做呼吸高峰（res piratory climacteric）;然后又下降直至很低的水平。果實成熟前出現呼吸高峰的現象，稱為呼吸躍變（climacteric）， 出現呼吸躍變的這一時期稱為躍變期（或呼吸轉折期）。（二）呼吸躍變的原因現已基本證明果實呼吸躍變與內源乙烯釋放的增加相伴隨。乙烯產生與呼吸高峰的關 系有兩種情況

49、：（1）乙烯產生的頂點出現在呼吸高峰之前，如香蕉；（2）乙烯產生的頂點與呼吸高峰同時出現，如芒果。這兩種情況都說明了躍變的發動與乙烯產生之間的密切關系。 事實上，我們可以通過促進或抑制果實內乙烯的合成，也會相應地促進或延遲果實呼吸高 峰的出現；用人為方法除去果實內部的乙烯或人工應用乙烯，也可相應地推遲或促進果實 呼吸高峰的出現。番茄突變體的研究也表明，突變體Rin失去乙烯合成能力，突變體 Nor乙烯生成僅為正常番茄的 5%12%使本來為躍變型的果實變為非躍變型的果實。可見，乙烯與果實呼吸躍變關系密切。乙烯影響呼吸的可能原因是：（1）乙烯與細胞膜的結合，改變了膜的透性，氣體交換加 速；（2）乙烯

50、使呼吸酶活化；（3）乙烯誘導與呼吸酶有關的 mRNA勺合成，新形成有關的呼吸 酶；（4）乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。注意呼吸躍變發生前后呼吸的特點。區變型果喪與非躍變型果實及其區別兩類果實不僅呼吸變化趨勢不同，更重要的在于它們在乙烯生成特性與對乙烯【評注】 例 10.6分析反應的不同。解Biale根據果實的是否表現呼吸躍變現象，將果實分為兩類：（1）躍變型果實，這一類果實在成熟期表現躍變現象，屬于這一類的果實有蘋果、梨、杏、無花果、香蕉、 白蘭瓜、番茄等。（2）非躍變型果實，這一類果實在成熟期不發生躍變現象；據巖田等（1969） 研究，這類果實又可分為呼吸漸減型和

51、呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實在成熟期， 呼吸速率一直在穩定地下降著，其間沒有明顯的升高期，此類果實有柑桔、葡萄、櫻桃等。呼吸后期上升型：指果實成熟后期呼吸速率逐漸增大，從完熟到過熟的某一點上呼吸量最 大，又稱晚峰型，此類果實有某些品種柿子、桃等。研究表明，除了呼吸變化趨勢外，躍變型果實和非躍變型果實更重要的區別在于其 乙烯生成的特性和對乙烯反應的不同。McMurchie等（1972）根據兩類果實對丙烯（乙烯類似物，代替乙烯作用）處理的反應， 提出躍變型果實中乙烯生成有兩個調節系統，系統I負責躍變前果實中低速率的基礎乙烯 生成，系統n負責伴隨成熟過程（躍變）乙烯自我催化（autocatal

52、ysis） 大量生成。非躍變型 杲實乙烯牛成速率和村較低，變化平穩，整個過$1中只冇系統【活動，乏系統II.兩類果實對乙烯反應不同：對于躍變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導呼吸上升；同時啟動系統n,形 成乙烯自我催化，促進乙烯大量增加，但不改變呼吸躍變頂峰的高度；它所引起的反應是 不可逆的，一旦反應發生后，即可自動進行下去，即使將乙烯除去，反應仍可進行，而且 反應的程度與所用乙烯的濃度無關。非躍變型果實相反，外源乙烯在整個成熟期間都能起作用，促進呼吸增加，其反應大 小與所用乙烯濃度高低成比例；是可逆的，當處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下 降恢復原冇水平，同時不會促進乙烯增加.乙烯的

53、有效濃度因果實種類不同而異，而果實內源乙烯也因果實類型而有顯著差異， 非1樂變型果實一般濃度極低C【評注】 試列表比較兩類果實的異同，更加清晰。例10.7肉質果實成熟時由硬變軟、由酸變甜、澀味消失、香味出現、果色變化的生理原 因 是什么？分析 肉質果實的成熟，是果實充分發育并出現其特有色香味質地的階段，生產實踐 中是指達到最佳可食狀態一一果實變甜、變軟，酸味減少，澀味消失，香味增加并帶有鮮 麗色澤。這些變化，雖然各種果實不盡相同，但都是和果實內部一系列各不相同而多少同 步進行的生理生化變化過程相聯系的。 成熟反應不單是分解代謝，還包括積極的合成作用， 如新蛋白質（酶）形成，許多新化合物的合成。

54、解（一）果實色澤的變化未熟果實表皮細胞具有葉綠體，呈現綠色。成熟時葉綠素消失，類胡蘿卜素的顏色呈現出來，因而果實底色由綠變黃；同時由于花 青素的新合成，它在酸性溶液中呈紅色，在堿性中呈藍色，中性時呈紫色，因不同果實細 胞液pH不同，而呈現不同色澤。在足夠的糖、 較高溫度和一定光照下形成花青素較多，因血光照充足，y夜溫差較人的地區冇利果實著色c（二）果實硬度的變化果實成熟時另一個明顯變化是組織軟化，返“沙”發綿。果肉細胞具有由纖維素等組 成的堅硬細胞壁，其中沉積了不溶于水的原果膠。細胞之間的胞間層由不溶于水的果膠酸 鈣構成，使細胞間緊密結合，果肉組織機械強度高，質地堅硬。成熟時水解酶類（果膠酶類

55、、纖維素酶等）形成，原果膠酶水解原果膠產生可溶性果膠， 果膠酶分解果膠形成果膠酸，果膠酸酶（又稱聚半乳糖醛酸酶，PG又分解果膠酸或果膠形 成半乳糖醛酸。同時，胞間層的果膠酸鈣也進行分解，使細胞彼此分離，組織軟化。另外，細胞壁纖維素長鏈的水解變短、果實內含物由不溶態變為可溶態（如淀粉轉變為 可溶性糖）等也與軟化有關。（三）杲實香氣的形成果實成熟時常常有芳香氣散發出來。目前對這些氣體的化學成分研究的還很不清楚。據報道，蘋果、香蕉的揮發性氣體種類都多達 200種以上，在葡萄中也測出70多種。這些 物質主要是酯類，包括脂肪族和芳香族的酯；另外還有一些特殊的醛類和酮類，蘋果為乙基-2-甲基丁N罷檸檬、桔

56、子為檸檬醉，杳薦為乙酸戊硝-葡萄為鄰氮基苯甲W負?C（四）果實味道的變化果實成熟時甜味增加、酸味減少、澀味消失，是良好食用品質的重要標志，與果實內碳水化合物，冇機酸單寧的變化密切機關C1. 碳水化合物的轉化由葉子運來的糖，主要以淀粉形式貯存于果肉細胞中，因而果實生硬而無甜味。伴隨成熟，淀粉降解，果糠.葡萄糖，蕊糖等川溶性糖增加，因血杲實甜味增加.2. 有機酸的變化未成熟的果實含有很多有機酸，因而具有酸味。果實中主要是檸檬酸（主要存在于柑桔 類）、蘋果酸（主要存在于仁果類，核果類）、酒石酸（主要存在于葡萄中），以上三種酸稱為 果酸。此外，果實中還含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水楊酸等，這些有機 酸是碳水化合物代謝的產物，主要為成熟初期由外部運入。果實成熟過程中含酸量的減少，是因一部分用于供給結構物質的合成， 有些轉變為糖， 或因呼吸氧化分解，或為鉀、鈣等中和形成有機酸鹽所致。因此，果實酸味減少而甜味相 對増加，糖酸比提烏G3. 單丫的變化未成熟的果實往往具有澀味，這是由于細胞中糖類經不完全氧化形成單寧的緣故。一 般果實生長最快之時單寧含量亦多。成熟后期，單寧被氧化成無澀味的過