1、第三節(jié)第三節(jié) 絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌一、概念一、概念 霉菌（霉菌（mold）是一些是一些“絲狀真菌絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)的統(tǒng)稱，不是分類學(xué)上的名詞。上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。）。二、分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系二、分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系在自然界分布極廣；在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實(shí)踐活動(dòng)中最早霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實(shí)踐活動(dòng)中最早認(rèn)識(shí)和利用的一類微生物。認(rèn)識(shí)和利用的一類微生物。食物、工農(nóng)業(yè)制品的

2、霉變；食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。某些產(chǎn)品的生產(chǎn)；某些產(chǎn)品的生產(chǎn)； 風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、風(fēng)味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、 有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、 酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、 維生素、甾體激素等。維生素、甾體激素等。 在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、 殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）

3、等。引起動(dòng)植物疾病；引起動(dòng)植物疾病；我國在我國在1950年發(fā)生的麥銹病和年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；三、形態(tài)結(jié)構(gòu)三、形態(tài)結(jié)構(gòu)1、菌絲、菌絲菌絲形態(tài)菌絲形態(tài)無隔膜菌絲無隔膜菌絲有隔膜菌絲有隔膜菌絲整個(gè)菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)整個(gè)菌絲為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長過程只表現(xiàn)內(nèi)含有多個(gè)核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多為菌絲的延長和細(xì)胞核的裂殖增多以及細(xì)胞質(zhì)的增加。以及細(xì)胞質(zhì)的增加。菌

4、絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，菌絲由橫隔膜分隔成成串多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使多細(xì)胞，但橫隔膜上有小孔，使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可以自由流通，而且每個(gè)細(xì)胞的功能也都相同。而且每個(gè)細(xì)胞的功能也都相同。直徑：直徑：310m 1、菌絲、菌絲菌絲功能菌絲功能營養(yǎng)菌絲營養(yǎng)菌絲氣生菌絲氣生菌絲繁殖菌絲繁殖菌絲霉菌菌絲直徑約為霉菌菌絲直徑約為210m mm，比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。比一般細(xì)菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。2、菌絲的特化、菌絲的特化 營養(yǎng)菌絲和氣生

5、菌絲對(duì)于不同的真菌來說，在它們的長期營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對(duì)于不同的真菌來說，在它們的長期進(jìn)化過程中，對(duì)于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明進(jìn)化過程中，對(duì)于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。的變態(tài)。2、菌絲的特化、菌絲的特化1）菌環(huán)：）菌環(huán)：菌絲交織成套狀菌絲交織成套狀2）菌網(wǎng)：）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀菌絲交織成網(wǎng)狀捕蟲菌目（捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動(dòng)物或無脊椎動(dòng)物

6、，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動(dòng)物或無脊椎動(dòng)物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。2、菌絲的特化、菌絲的特化3）附枝：）附枝：匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著匍匐菌絲、假根（類似樹根，吸收營養(yǎng)），功能是固著 和吸收營養(yǎng)。和吸收營養(yǎng)。2、菌絲的特化、菌絲的特化4）附著枝：）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，以將個(gè)細(xì)胞的短枝，以將 菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。2、菌絲的特化、菌絲的特化5）吸器：）吸器：一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁

7、枝，侵入細(xì)胞一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞 內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。2、菌絲的特化、菌絲的特化6）附著胞：）附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大， 并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一 結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細(xì)的針狀感染菌 絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。絲，以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。2、菌絲的特化、菌絲的特化6）附著胞：）附著

8、胞：當(dāng)感染植物的時(shí)候，這種附著胞當(dāng)感染植物的時(shí)候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。為真菌的感染炸開一條通道。真菌禾生刺盤孢（真菌禾生刺盤孢（C. Graminicola）的附著胞的壓力為的附著胞的壓力為5.35Mpa；M. grisea附著胞的壓力附著胞的壓力8.0Mpa，相當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力相當(dāng)于我們用高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）的的50-80倍。倍。2、

9、菌絲的特化、菌絲的特化7）菌核：）菌核：是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起，是一種休眠的菌絲組織。由菌絲密集地交織在一起， 其外層教堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。其外層教堅(jiān)硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。2、菌絲的特化、菌絲的特化7）菌核：）菌核：假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬耍?dāng)孢子真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬耍?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草酸，是名貴中藥。酸，是名貴中藥。2、菌絲的特化

10、、菌絲的特化8）子座：）子座：菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成菌絲交織成墊狀、殼狀等，在子座外或內(nèi)可形成 繁殖器官。繁殖器官。液體培養(yǎng)時(shí)的特征：液體培養(yǎng)時(shí)的特征：如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。或沉于培養(yǎng)液底部。（3）、霉菌的液體培養(yǎng)）、霉菌的液體培養(yǎng)（四）菌落（四）菌落由粗而長的分枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或由粗而長的分

11、枝狀菌絲組成，菌落疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。蜘蛛網(wǎng)狀，比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍，有的沒有固定大小。各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相對(duì)穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。對(duì)穩(wěn)定，所以菌落特征也為分類依據(jù)之一。一、一、 霉菌霉菌（四）菌落（四）菌落（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式無性孢子無性孢子有性孢子有性孢子菌絲斷片菌絲斷片1）無性孢子繁殖）無性孢子繁殖1、繁殖方式、繁殖方式 不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的

12、不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。無性孢子有：無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子等。霉菌的無性孢子霉菌的無性孢子厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子孢囊孢子孢囊孢子芽生孢子芽生孢子分生孢子分生孢子霉菌的無性孢子霉菌的無性孢子厚垣孢子厚垣孢子節(jié)孢子節(jié)孢子孢囊孢子孢囊孢子芽生孢子芽生孢子分生孢子分生孢子（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史1、繁殖方式、繁殖方式2）有性孢子繁殖）有性孢子繁殖兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過程：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生新個(gè)體的過程：a）質(zhì)配：

13、質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合，細(xì)胞質(zhì)融合，成為雙核細(xì)胞 ，每個(gè)核均含單倍染色體（，每個(gè)核均含單倍染色體（n+n）。）。b）核配：核配：兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的兩個(gè)核融合，成為二倍體接合子核，此時(shí)核的 染色體數(shù)是二倍（染色體數(shù)是二倍（2n）。）。c）減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的具有雙倍體的細(xì)胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的 染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)。（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史1、繁殖方式、繁殖方式2）有性孢子繁殖）有性孢子繁殖霉菌有性孢子繁殖的特點(diǎn)：霉菌有性孢子繁殖的

14、特點(diǎn)：a）霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定霉菌的有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定 條件下，往往在自然條件下較多，條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常見在一般培養(yǎng)基上不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接 結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）結(jié)合，有的則由特殊的性細(xì)胞（性器官）-配子囊或由配配子囊或由配 子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，核配后一般立即進(jìn)行減數(shù)分裂

15、，因此菌體染色體數(shù)目為單倍， 雙倍體只限于接合子。雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等。霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔(dān)孢子等。Oospores （卵胞子）ZygosporesAscospores（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史2、生活史、生活史無性繁殖階段無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子， 無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。無性孢子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復(fù)。有性繁殖階段有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出 特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后特殊性器官（細(xì)胞），質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后 形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。形成單倍體孢子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌這類真菌稱為半知菌（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史接合孢子接合孢子孢囊孢子孢囊孢子（五）霉菌繁殖方式及生活史（五）霉菌繁殖方式及生活史子囊孢子子囊孢