1、生境選擇和領域行為生境選擇 動物的生境選擇差異不僅可以表現在空間上，而且也可以表現在時間上。有些領域重疊，食性也可能相似的動物，它們在不同的時間進行活動，彼此也可以避免干擾和競爭。第一節 動物的生境選擇 什么是生境選擇什么是生境選擇 對生境選擇產生影響的因素對生境選擇產生影響的因素 生境選擇的適應意義生境選擇的適應意義 棲息地的選擇標準及適應意義棲息地的選擇標準及適應意義 遷移遷移 定向和導航定向和導航 什么是生境選擇 生境選擇是指動物對生活地點類型的選擇或偏愛. 動物對生境的選擇具有多方面的效果. 動物選擇什么樣的生境來棲息, 其表現型相應產生定向的適應性改造； 同一種動物對生境的不同選擇可

2、引起它們基因頻率的地方差異; 不同動物對生境的不同選擇可增加種間的遺傳差異. 對生境選擇產生影響的因素一、 種群密度和種內競爭: 種內競爭對生境選擇的影響是比較復雜的，隨著種群密度的不同，動物對它們所偏愛和不太偏愛的生境的利用程度也不同。在種群密度低時，動物一般只占有那些最適宜的生境，但在種群密度高峰年份，所有的生境幾乎都會被占有。 一般說來，如果動物所選擇的生境都是比較適宜的，那么相對說來，在適宜程度更高的生境內，種群的密度也就更高。 與其他物種在競爭關系也會影響一個物種的生境分布。間接證據:如果兩個近緣種有一部分分布區相互重疊，那么通常會發現在重疊分布區內兩個物種對生境的選擇會存在一定差異

3、；而在非重疊區內，這種差異往往不存在。Werner(1977)在一個湖泊中調查三種魚的生境利用，首先調查了這些不同大小食物在湖泊里的分布，然后計算這三種魚為食物而進行競爭的激烈程度，并根據物種集聚原理預測，黑鱸和藍鰓太陽魚可以共存，而綠鰓太陽魚則不能與其生存，因為它所吃食物的大小介于前兩種與之間，因此和每種魚都存在食物競爭。 對生境選擇產生影響的因素二、 種間競爭: 在實驗中如果把兩個相互競爭物種中的一個移走，那么就可能對競爭的排除作用提供直接的證據。例如：研究小哺乳動物。 田間試驗表明，平鼠和鹿鼠常因田鼠的存在而無法進入草原，但如果在一個人工圍場內把田鼠移走，平鼠和鹿鼠就會自然遷入，同樣田鼠

4、也會因為平鼠的存在而不能進入森林。三、遺傳因素和后天獲得性: 動物對生境的選擇具有一定的遺傳性和后天獲得性。例如：把從未在自然植被中生活過的藍山雀和煤山雀關在同一個鳥舍中，鳥舍內放置櫟樹枝和松樹枝，觀察表明，煤山雀大部分時間都停棲在松樹枝上，而藍山雀則主要停棲在櫟樹枝上。這種不同的選擇同這兩種山雀在自然條件下對生境的不同偏愛是一致的。 對生境選擇產生影響的因素對生境的不同偏愛有時表現在種內，同一物種的不同族群有時會表現出對不同生境的偏好。動物的早期生活經驗對生境選擇具有一定影響，在昆蟲、魚類、兩棲類、鳥類和哺乳動物中都有發現。動物對生境的選擇也可以通過學習和社會文化繼承而有所改變。例如：槲鶇，

5、在德國最初只棲息在針葉林內，到1925年人們發現這種鳥已經開始出現在農墾區的小片闊葉林中并能在那里營巢生殖，后來又發現它們在城市公園中繁殖了起來，與此同時，槲鶇種群的分布區迅速擴大，數量也增加的很快，顯然，這種變化是通過學習和子代對親代的文化繼承而引起的。 生境選擇的適應意義 從某種意義上來講，一個適應性特征也必須是能夠遺傳的。生境選擇也和任何其他表現型特征一樣，可通過多種方式傳遞給后代。后代不僅可以從親代那里繼承對某種生境的偏愛，而且還可以繼承一種傾向性，即傾向于選擇它們早期曾經在那里生活過的棲息地。研究實例：樺尺蠖樺尺蛾在工業污染地區曾出現過一些黑色突變體，后來這種黑色蛾子的數量就越樺尺蛾

6、在工業污染地區曾出現過一些黑色突變體，后來這種黑色蛾子的數量就越來越多，直到占了種群的絕對優勢，而非突變體的灰色蛾則只能在非污染地區才來越多，直到占了種群的絕對優勢，而非突變體的灰色蛾則只能在非污染地區才能看到。如果把這兩種類型的蛾子同時放在鳥舍中不同顏色的背景中，那么，食能看到。如果把這兩種類型的蛾子同時放在鳥舍中不同顏色的背景中，那么，食蟲鳥就會更多地捕食那些體色與背景色差異較大的蛾子。蟲鳥就會更多地捕食那些體色與背景色差異較大的蛾子。動物對生境的選擇往往保留著一定的靈活性。 遷徙鳥類在冬季和夏季的分布區常常選擇不同的生境，有些個體在不同年份所選擇的生境也不相同。 許多動物表現為似乎在哪里

7、出生就對哪里的生境更加偏好，盡管可能存在更為適宜的生境。 對于生活在多種多樣的生境中的動物來說，對生境的選擇往往取決于動物的學習過程，而不是主要取決于動物的遺傳性。 動物對棲息地的選擇屬哪一種行為類型的問題，人們還沒有統一動物對棲息地的選擇屬哪一種行為類型的問題，人們還沒有統一的看法。的看法。 有人認為，棲息地的選擇，至少在鳥類來說，可能是一種印記性有人認為，棲息地的選擇，至少在鳥類來說，可能是一種印記性行為，屬學習行為范疇。行為，屬學習行為范疇。 另一些人則認為，棲息地的選擇基本上受遺傳性所決定，屬本能另一些人則認為，棲息地的選擇基本上受遺傳性所決定，屬本能行為。行為。 實驗表明，棲息地的選

8、擇雖受印記的影響，但先天性的對某種棲實驗表明，棲息地的選擇雖受印記的影響，但先天性的對某種棲息地的喜好是十分重要的。息地的喜好是十分重要的。 棲息地的選擇與生存競爭和自然選擇等關系密不可分。棲息地的選擇與生存競爭和自然選擇等關系密不可分。 動物對棲息地的選擇可通過學習和行為繼承而有所改變，這種改動物對棲息地的選擇可通過學習和行為繼承而有所改變，這種改變反過來會影響動物的分布。變反過來會影響動物的分布。棲息地選擇棲息地選擇 棲息地的選擇標準及適應意義棲息地的選擇標準及適應意義一、棲息地的選擇標準一、棲息地的選擇標準 動物所面臨的一個最迫切的任務就是選擇一個合適的棲息場所。由動物所面臨的一個最迫切

9、的任務就是選擇一個合適的棲息場所。由于各種各樣的原因，動物必須離開原來的棲息場所去尋找一個新的于各種各樣的原因，動物必須離開原來的棲息場所去尋找一個新的棲息場所。棲息場所。 幼年動物長大后必須離開出生地，避免同雙親競爭。一個棲息場所幼年動物長大后必須離開出生地，避免同雙親競爭。一個棲息場所可能非常適宜于覓食，但不一定適合于繁殖。可能非常適宜于覓食，但不一定適合于繁殖。 棲息地是指物理和生物的環境因素的總和，包括棲息地是指物理和生物的環境因素的總和，包括光線、濕度、筑巢光線、濕度、筑巢地點地點等，所有這些因素一起構成適宜于動物居住的某一特殊場所。等，所有這些因素一起構成適宜于動物居住的某一特殊場

10、所。 它能夠提供食物和防御捕食者等條件。各種動物按照自己喜愛的環它能夠提供食物和防御捕食者等條件。各種動物按照自己喜愛的環境條件來選擇棲息地。境條件來選擇棲息地。 棲息地的選擇必須滿足動物的生活需要。棲息地的選擇必須滿足動物的生活需要。 通過對蜜蜂選擇棲息地的研究發現，至少有三個選擇標準：通過對蜜蜂選擇棲息地的研究發現，至少有三個選擇標準： 能夠避免不良氣候的干擾；能夠避免不良氣候的干擾； 地點的大小能容納群體中所有的個體；地點的大小能容納群體中所有的個體； 與舊巢之間的距離盡可能遠一些，以避免食物競爭。與舊巢之間的距離盡可能遠一些，以避免食物競爭。二、棲息地選擇的適應意義二、棲息地選擇的適應

11、意義 動物對棲息地的選擇常常具有一定的靈活性。遷徙性鳥類動物對棲息地的選擇常常具有一定的靈活性。遷徙性鳥類在冬季和夏季所選擇的棲息地往往不同，有些個體在不同在冬季和夏季所選擇的棲息地往往不同，有些個體在不同的年份所選擇的棲息地也不相同。這種靈活性在多大程度的年份所選擇的棲息地也不相同。這種靈活性在多大程度上是由棲息地選擇和種間競爭所決定的，目前還不十分清上是由棲息地選擇和種間競爭所決定的，目前還不十分清楚。楚。 動物所選擇的棲息地能夠最大限度地有利于動物的生存和動物所選擇的棲息地能夠最大限度地有利于動物的生存和繁殖。繁殖。 遷移遷移 遷移遷移是指動物的一種特殊的運動，這種運動發生在一定是指動物

12、的一種特殊的運動，這種運動發生在一定的季節中，經歷長距離的往返運動，它具有明確的方向的季節中，經歷長距離的往返運動，它具有明確的方向性和周期性。性和周期性。一、定向遷移一、定向遷移 在定向遷移中，動物向一已知目的地出發，對所要達到在定向遷移中，動物向一已知目的地出發，對所要達到的棲息地的環境動物是很熟悉的。的棲息地的環境動物是很熟悉的。二、非定向遷移二、非定向遷移 非定向遷移往往是在現有的棲息地條件惡化的情況下動非定向遷移往往是在現有的棲息地條件惡化的情況下動物被動地進行遷移，去開發新的棲息地。物被動地進行遷移，去開發新的棲息地。三、季節性遷移三、季節性遷移 與前兩種遷移不同，動物到達一個新的

13、棲息地后，并非永與前兩種遷移不同，動物到達一個新的棲息地后，并非永久居住下來，一段時間后它們又回到原來的棲息地。季節久居住下來，一段時間后它們又回到原來的棲息地。季節性回遷是人們比較了解的一種動物回遷現象。在季節性回性回遷是人們比較了解的一種動物回遷現象。在季節性回遷中動物可能在一棲息地覓食，而在另一棲息地繁殖，每遷中動物可能在一棲息地覓食，而在另一棲息地繁殖，每年在兩個棲息地之間進行回遷旅行。年在兩個棲息地之間進行回遷旅行。 鳥類的遷移最引人注目。鳥類的遷移最引人注目。 根據鳥類遷移活動的特點，根據鳥類遷移活動的特點， 可把鳥類分為可把鳥類分為留鳥和候鳥留鳥和候鳥， 其中候鳥又可分為其中候鳥

14、又可分為冬候鳥和冬候鳥和 夏候鳥。夏候鳥。 魚類也有季節性遷移現象，稱洄游，根據洄游目的不同可魚類也有季節性遷移現象，稱洄游，根據洄游目的不同可分為分為生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游三種。三種。大雁大雁 定向和導航定向和導航 動物一旦確定由一個棲息地向另一個棲息地進行遷移，動物一旦確定由一個棲息地向另一個棲息地進行遷移，隨即面臨著一個在遷移過程中定向和導航的問題。隨即面臨著一個在遷移過程中定向和導航的問題。一、動性和趨性一、動性和趨性 小范圍內（幾個厘米左右）的定向遷移常出現在許多無小范圍內（幾個厘米左右）的定向遷移常出現在許多無脊椎動物中，引起這種定向遷移的刺激也較

15、明顯，如光脊椎動物中，引起這種定向遷移的刺激也較明顯，如光源及濕度的梯度變化。這種小范圍的定向遷移現象可分源及濕度的梯度變化。這種小范圍的定向遷移現象可分為兩種情況：為兩種情況： 一是動物在沒有方向性的運動中到達喜愛的棲息地。一是動物在沒有方向性的運動中到達喜愛的棲息地。 二是迎著或背向刺激源沿一定的角度進行遷移。二是迎著或背向刺激源沿一定的角度進行遷移。 前者稱為動性，后者稱為趨性。前者稱為動性，后者稱為趨性。 動性是指一連串的隨機活動動性是指一連串的隨機活動。動物通過一定的躲避或接動物通過一定的躲避或接近運動，最后達到或避開某一刺激源。它們借此回避不近運動，最后達到或避開某一刺激源。它們借

16、此回避不利環境，并經常使自己處于適宜于生活的區域內。利環境，并經常使自己處于適宜于生活的區域內。 趨性是動物根據刺激定向的一種適應性行為趨性是動物根據刺激定向的一種適應性行為。動物。動物對于環境刺激，如光線、溫度、濕度、化學物質、對于環境刺激，如光線、溫度、濕度、化學物質、地心引力的功能，有明顯的趨近或避開的反應。地心引力的功能，有明顯的趨近或避開的反應。 趨性與動性不同，具有一定的方向性。趨性與動性不同，具有一定的方向性。 趨性并不都是簡單的、自動的對感覺刺激的定向運趨性并不都是簡單的、自動的對感覺刺激的定向運動。有時，它可能是一系列復雜的行為類型中一個動。有時，它可能是一系列復雜的行為類型

17、中一個構成部分，也可能是由兩個或更多個趨性現象形成構成部分，也可能是由兩個或更多個趨性現象形成的定向運動，有的則是包含在其它行為中的趨性部的定向運動，有的則是包含在其它行為中的趨性部分。分。二、導航機制二、導航機制 導航這一術語本身有兩種含義：導航這一術語本身有兩種含義： 一是對目的地已有一定的熟悉程度；一是對目的地已有一定的熟悉程度； 二是對出發地和目的地之間的這段距離覆蓋著的地理特征缺乏了解。二是對出發地和目的地之間的這段距離覆蓋著的地理特征缺乏了解。 因此，導航是決定從出發地到目的地之間這段不熟悉路線方向的一種因此，導航是決定從出發地到目的地之間這段不熟悉路線方向的一種方法。方法。天體導

18、航天體導航 太陽和星辰為動物的導航提供了很重要的定向參考。太陽和星辰為動物的導航提供了很重要的定向參考。 鴿子根據太陽的方位角進行導航，并非是遺傳，鴿子根據太陽的方位角進行導航，并非是遺傳， 而是學習的結果，但是鳥類的導航機制可能是而是學習的結果，但是鳥類的導航機制可能是 先天性的。先天性的。 和太陽一樣，星辰有可提供導航中定向參考，和太陽一樣，星辰有可提供導航中定向參考， 許多種類都利用星辰來進行導航。許多種類都利用星辰來進行導航。 利用星系導航的利用星系導航的不足之處不足之處有兩個，有兩個，一是在陰天，星辰導航失效，二是一是在陰天，星辰導航失效，二是星辰導航只確定大范圍的方向，而不能確定某

19、一具體地點和位置。星辰導航只確定大范圍的方向，而不能確定某一具體地點和位置。因因此，動物還必須利用其它暗示來導航。此，動物還必須利用其它暗示來導航。地磁導航地磁導航 動物和人都具有感知磁場的能力。動物和人都具有感知磁場的能力。 將一些具有遷徙性的鳥類養在籠中，例如鷗鶯，鳥將一些具有遷徙性的鳥類養在籠中，例如鷗鶯，鳥籠外放置能產生人工強磁場的線圈，磁場的方向可籠外放置能產生人工強磁場的線圈，磁場的方向可以改變。實驗表明，即使在鳥類能看到布滿星辰的以改變。實驗表明，即使在鳥類能看到布滿星辰的夜空情況下，它們有隨著人工磁場方向的改變而變夜空情況下，它們有隨著人工磁場方向的改變而變更著更著“遷徙遷徙”

20、的方向。的方向。重力定向重力定向 當太陽、月球和地球的相對位置發生變化時，地心當太陽、月球和地球的相對位置發生變化時，地心引力會出現月周期性的變化。引力會出現月周期性的變化。 不管怎樣，重力是一個重要的導航參考不管怎樣，重力是一個重要的導航參考大氣壓導航及其它導航機制大氣壓導航及其它導航機制 鳥類對大氣壓的變化非常敏感。鳥類遷徙之前能夠感知風速鳥類對大氣壓的變化非常敏感。鳥類遷徙之前能夠感知風速的變化，只在風力合適時才起飛。的變化，只在風力合適時才起飛。 鳥類還可以感知次聲頻率的變化。鳥類還可以感知次聲頻率的變化。 動物并非單一機制進行導航，動物定向過程是許多導航機制動物并非單一機制進行導航，

21、動物定向過程是許多導航機制相互作用的結果相互作用的結果。第二節 動物的領域行為 領域 領域的保衛和標記 領域與配偶競爭 領域行為與種群密度調節 動物的個體間隔 領域的概念和特征領域（territory）是指被動物所占有和保衛的空間或區域。在此范圍內含有占有者所需要的各種資源，并且不允許其他個體侵入，這種行為和現象就叫做領域行為和領域性（territoriality）。領域的特征：1）領域是一個固定的區域，其大小可以時間和生態條件的不同有所調整；2）領域是受領域占有者積極保衛的；3）領域的使用是有排他性的 領域類型生殖和取食領域：動物要在領域內求偶，交配，營巢和取食，領域面積很大； 生殖領域：動

22、物只在領域內進行求偶和生殖活動,而取食活動主要不在領域內,領域面積較小；對于群體營巢動物 求偶和交配領域：只在求偶和交配用，如動物的求偶場。領域的大小領域的大小Grizzly BearGiant PandaGray WolfGray WolvesCoyoteChimpanzeesTexas tortoiseGolden MouseAs much as 800 square miles3.9-6.4 km2；3.3-29 km2(10.62km2)10 square miles for one wolf460 square miles for average packFrom 5 to 26 s

23、quare milesAbout 7 km2Male: 7-46 ha; Female: 3-9 haFrom 0.33 to 2.82 ha 影響領域大小的因素：為動物提供全部所需資源的領域要比只為滿足動物生殖需要的領域面積要大領域的大小同資源狀況有關食物密度越大，所需領域面積也就越小；食物的營養質量對領域面積的大小也有關種內和種間競爭對領域的大小也有影響 領域形成和作用：動物建立領域通常是為了排斥同種其他個體利用領域內的資源，因為同種個體之間往往對資源有共同的需求。領域的作用：保證資源；減少干擾；調節密度；促進擴散；防止疾病傳播；心理支持等。 種間領域種間領域（interspecific

24、territoriality）最常最常發生在那些食物資源的利用方式非常相似的物種之間，這些物種可能還沒有經歷足夠的進化時間使它們在生態上發生分化，或者它們所生存的環境結構過于簡單，因而使生態重疊難于避免。在捕食動物的捕食壓力下，也常有利于不同種類的動物之間增加間隔距離，甚至建立互相排斥的種間領域。 領域的保衛動物保衛領域的方法主要是依靠聲音炫耀、行為炫耀和氣味炫耀，很少發生直接的接觸和戰斗，除非是在第一次建立領域的時候。保衛領域是有三道防線：1）靠鳴叫對可能入侵者發出信號和警告；2）當來犯者不顧警告非法侵犯到領域邊界時便采取各種特定的行為炫耀來維護自己的領域；3）如果入侵者仍然堅持侵犯領域的話

25、，領域主人便采取驅趕和攻擊行動。Krebs的大山雀試驗大山雀實驗（a）一個包含有8個大山雀領域的小樹林，8只雄大山雀已全部被取走；（b）把小樹林分為三部分：第一部分安置揚聲器播放大山雀歌聲；第二部分安置揚聲器播放一種音量與大山雀歌聲相當的哨聲作為聲音對照區；第三部分保持寧靜，作為無聲對照區；（c）小樹林被雄性大山雀重新占領的過程：第二三部分首先被占領，而播放大山雀歌聲的部分被占領的時間大大推遲，這說明歌聲的確有排斥競爭對手的作用。 領域的標記視覺標記：領域占有者常借助一些明顯的炫耀行為來讓其他動物認清自己的領域。聲音標記：會鳴叫的動物用聲音標記自己的領域，如鳥類的鳴叫。氣味標記：嗅覺發達的哺乳

26、動物常用唾液、尿液或糞便等來標記領域。電標記：魚類中少數種類可用放電標記領域，如貘魚。 各種標記方法的比較氣味標記的最大優點是領域占有者可以不出場而達到保衛領域的目的，避免了和入侵者的直接戰斗，且比其他方法所冒的風險小。再有，其標記的有效期比其他任何標記法都長。聲音標記的優點是個體間存在著廣泛的發聲差異，有利于相鄰個體間的相互識別，可減少在已建立領域的鄰里間發生戰斗，以便把主要精力用來對付那些更有威脅的新入侵者。視覺信號標記的優點在于，可馬上顯示局部領域的位置，在短距離內最為有效。為什么領域侵犯者總是退卻？在自然界，動物為爭奪資源而進行的戰斗大都被儀式化了，在嚴重的格斗發生之前幾乎總有一方首先撤退，因為嚴重的格斗會使兩敗俱傷雙方都得不到好處。一般說來領域主人是既得利益的保衛者，熟悉領域情況及其價值，因而戰斗意志較強；而領域侵犯者沒有既得利益，不熟悉環境情況，因此戰斗意志較弱或根本不愿交戰，常常采取撤退的對策。雄性眼蝶爭奪交配領域的儀式化戰斗（Davies，1978）1，2:領域主人趕走入侵者；領域主人趕走入侵者；3 入侵者占領空缺入侵者占領空缺領域；領域；5，6:領域新主人領域新主人趕走原來主人趕走原來主人領域與配偶競爭（一）很多動物只在生殖季節才占有領域，而且爭奪領域與爭奪配偶有關。有時，