1、ABCFDEGHNormalAFDEGHBCFDEGHInterstitialTerminal123123123環狀染色體自我連接斷裂-融合橋4561254雙著絲點染色體12 645 3平衡易位123123132末端缺失中間缺失35 445312124 312351245缺失5重復5斷裂融合橋(breakage fusion bridge)12312377465deletion loopNormal chromotidsDeletion chromotids3)、假顯性(pesudo-dominance) 如果缺失的部分包括某些顯性基因，那么同源染色體上與這一缺失相對位置上的隱性基因就得以表現

2、，這一現象稱為假顯性。如果蠅的缺刻翅遺傳。 +Nw紅眼缺刻翅X+XN白眼正常翅XwY+w紅眼正常+紅眼正常wN白眼缺刻N死亡+ + + + + + +b+ + + + + + +c+ + + + + + +Recessive b phenotypeRecessive c phenotypeWild type6.2.1.3 缺失與進化 進化的趨勢是基因組C值的增加，而缺失減小C值，因此它在進化中沒有直接的作用。6.2.1.4 缺失的應用 作為一種研究手段用來探測某些調控元件和蛋白質的結合位點，如E.coli的復制起始區的分析等。 利用假顯性原理可以進行基因的利用假顯性原理可以進行基因的缺失定位缺

3、失定位(deletion mapping)。ABCFDEGHBCFADEGHBCCBFADEGHBCABCFDEGHBCNormalTandemReverseDisplacedABCFDEGHBCAABCFDEGHBCAAFDEGHBCFADEGHBCOverlap of homologuesSimultaneous breakReunion of homologues果蠅棒眼的遺傳果蠅的棒眼基因(Bar,B)位于X染色體上，對野生型的復眼呈不完全顯性，表型效應是減少復眼中的小眼數，使圓而大的復眼呈棒狀。棒眼是由于X染色體上一個小片段(16A1A6區段)的順接重復所造成。棒眼作為一個純系很不穩

4、定，大約16002000個子代個體中，會出現一個野生型的正常復眼和一個眼睛更窄小的棒眼，名為“雙棒眼”。正常復眼由約800個小眼組成，棒眼約有70個小眼，而雙棒眼只有45個小眼。 Bar+BarffuCrossover pointDoublebar+fWild-type+fuWild-typeHeterozygous Bar Homozygous BarHeterozygousDoublebarB+ / B+B / B+B / BBB / B+800 facets350 facets70 facets45 facetsV型位置效應：局限于雜合狀態的基因，其中常染色質區的顯性基因由于倒位、易位而

5、與異染色質區相連接，從而導致在部分組織中這些野生型基因受到抑制，最終表現為野生型和突變型的鑲嵌花斑。 3)、劑量效應(dosage effect) 如在細胞或個體中既有重復又有缺失，總的基因組平衡的話，除染色體重排引起的效應外，個體表型是正常的。但若總量因重復而增加，那么某些基因及其產物的劑量也隨之增加，如這些基因或產物十分重要的話必然會引起表型異常。6.2.2.3 重復與進化 重復增加基因組含量和新基因，是進化的一種重要途徑。6.2.2.4 重復的應用 通過重復可以研究位置效應。在細胞學研究中可以通過重復來給某一染色體進行標記。 在育種中可用來固定雜種優勢。對A/a來說因A，a會分離，但如通

6、過不等交換獲得了順式，就不會分離而可固定雜種優勢。ABCFDEGABCFDEGABCFDEGParacentricABCFDEGABCFDEGACBFEDGPericentric6.2.3.2 倒位的細胞學和遺傳學效應1)、產生倒位環(inversion loop)。ABCFDEGABCFDEGParacentricADFGADFGBCBCEEPericentricSingle inversionMultiple inversion2)、抑制倒位區內的重組，形成假連鎖。不論是臂間倒位還是臂內倒位，由于倒位環內非姐妹染色單體間發生單交換，而交換的產物都帶有缺失或重復，不能形成有功能的配子，因而好

7、象被抑制了，或相當程度地減少雜合子中的重組。這種現象稱為交換抑制因子(crossover repressor,C)。據Schultz和Redfield(1951)在果蠅中的研究發現，一對染色體的雜合倒位，能增加同一染色體組中的非倒位片段的交換發生。這種現象稱為Schultz-Redfield效應。3)、倒位雜合體育性降低，表現部分不育。ParacentricParacentricPericentric6.2.3.3 倒位的應用1)、ClB技術 是摩爾根學生Muller在20世紀20年代利用果蠅建立的一套檢測基因隱性突變和致死突變的技術。 C表示交換(crossover)，Muller選擇了X染

8、色體上存在倒位的果蠅，目的是抑制交換。 l 指致死基因(lethal)，即在倒位的X染色體上帶有一個隱性致死基因。 B指棒眼(Bar)基因，為顯性突變。Herman J.Muller(1890-1967)C l B+ + +C l B死 亡+ + +野 生 型C l B棒 眼？+ + +非 棒 眼？C l B死 亡？+ + +非 棒 眼？可顯現隱性突變和致死突變C l B+ + +棒 眼可供下次檢測用選擇雄果蠅作為待測對象是因為： 一只雄果蠅可和多只雌蠅交配，這樣篩選突變的樣本增加了。 雄果蠅是完全連鎖的，不會發生交換。用ClB雌果蠅有以下的優點： 用C可抑制交換，使得結果明確，不受重組的干擾

9、。 B作為一種標記易區分兩類雌蠅，可將ClB品系分離出來。 使一半無待測X染色體的雄蠅致死。2)、平衡致死品系(balanced lethal system) 這是利用倒位的交換抑制效應，為了同時保存兩個致死基因而設計建立的果蠅品系。 保存一個隱性基因必須使之處于純合狀態,因只有純合體才能真實遺傳。但致死基因不能以純合保存,因純合體是致死的,只能以雜合體狀態保存。 Muller提出可用另一個致死基因來“平衡”。其先決條件是,兩個致死基因緊密連鎖,極不易發生交換,或是利用倒位抑制交換,使兩個非等位的隱性致死基因永遠處于一對同源染色體的不同成員上。展 翅D + + +粘膠眼 + Gl + +展 翅

10、D + + +展翅粘膠眼D + Gl野生型+ + + +粘膠眼 + + + Gl平衡致死系的形成死 亡D +D +展翅粘膠眼D + Gl永久雜種并非真實不分離，但可真實遺傳展翅粘膠眼D + Gl展翅粘膠眼D + Gl+ Gl + Gl死 亡展翅粘膠眼D + GlABCFDEMNQOPAFDEMNQOPBCInterstitial translocationABCFDEMNQOPABCQOPMNFDEReciprocal translocationRobertsonian translocation6.2.4.2 易位的細胞學效應 相互易位雜合體在Metaphase I 由于同源部分的緊密配對而

11、出現特征性的十字形圖像。 隨著分裂的進行，十字形圖像逐漸開放形成一個環形或雙環狀的“8”字形。 到Anaphase I ，染色體表現出不同的分離方式：1) 相鄰分離1(adjacent segregation-1)2) 相鄰分離2(adjacent segregation-2)3) 交互分離 (alternate segregation)減數分裂中期 I 的相互易位雜合體ABCFDEMNQOPFEDABCOQPMN1234相互易位雜合體在減數分裂后期 I 的三種分離方式Alternate Adjacent-1Adjacent-21 34 213241342143212341324Alterna

12、te 產生的配子是正常的和平衡易位的，可存活Adjacent-1,2 產生的配子都有缺失和重復，是不可育的6.2.4.3 易位的遺傳學效應1)、假連鎖現象(pesudolinkage) 非同源染色體上的基因在形成配子時相互不能自由組合的現象稱為假連鎖。由于只有交互分離的產物可育，鄰近分離的產物不可育，這樣自由組合的類型就不會出現在后代中。2)、花斑型位置效應(variegated position effect) 指由于位于常染色質區的基因經易位而移到異染色質區或其附近，引起這一基因的異染色質化，使其作用受到抑制，表現出不穩定的表型效應。如果蠅的紅眼基因W+易位。bwbwee褐眼黑檀體+表型:

13、野生型2332bwbwee+bwe2/23/3/32易位雜合體bwbwee褐眼黑檀體+bw+e野生型+bwee致死:2缺失,3重復+ebwbw致死:3缺失,2重復果蠅假連鎖現象當果蠅X染色體上的紅眼基因W+易位到異染色質區時會出現紅白相間的復眼3)、基因重排導致癌基因(oncogene)的活化產生腫瘤4)、異位可導致人類家族性染色體異常6.2.4.4 易位、倒位與進化 易位和倒位與進化較為密切，它們是引起爆發式新種起源的重要途徑。6.2.4.4 易位的應用 用于動、植物育種。 利用易位控制蟲害：方法是以適當劑量的放射線照射雄蟲，導致易位，使其后代約50%不能孵化，出現半不育。6.3 染色體數目

14、的改變一套基本的染色體數目稱為一倍體數(x)。帶有多個一倍體染色體數的生物稱為整倍體(euploid)。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體。單倍體數(n)是指配子中所含的染色體數。大部分動、植物的單倍體數一倍體數是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麥其n和x的意義是不同的。少數二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid)。6.3.1 整倍體(euploid)6.3.1.1 二倍體和單倍體大多數真核生物是二倍體(diploid)。單倍體(haploid)含有配子染色體數目。由二倍體產生的單倍體也稱為一倍體(monoploid

15、)。雄性蜜蜂、黃蜂、蟻都是一倍體。單倍體一般可由無融合生殖產生，也可通過花粉和花藥培養來獲得。單倍體植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。單倍體通過染色體加倍，可獲得純合的二倍體。整倍體(euploid) ：一套基本的染色體數目稱為染色 體組(x)(x)。帶有染色體組數的生物稱為整倍體(euploid(euploid) )。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體。非整倍體非整倍體(aneuploid(aneuploid) )：少數二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid(aneuploid) )。 羅伯遜易位 減數分裂 羅伯遜易位親本

16、產生配子 合子 正常親本 產生配子正常配子 21-三體 21-單體 14-三體 表型正常的 14-單體 攜帶者 正常個體 圖 22-2 人類 21，14 染色體羅伯遜易位的個體其減數分裂有三種分離的方式，當和正常人婚配可能 產生 21-三體，21-單體，14 三體，14 單體，攜帶者和正常人，形成了家族性染色體異常。 表 22-2 母親年齡和 21-三體發生率的關系母親的年齡21-三體發生率291/300030-341/60035-391/28040-441/7045-491/40 母親年齡的頻率分布（） 40 正常群體 Down s 綜合征 30 患兒的母親 20 10 0 10 15 20

17、 25 30 35 40 45 50 母親的年齡 圖 22- Down s 綜合征患兒的母親的年齡頻率分布和 正常人群年齡頻率分布的比較 T.turgidum AABB 7+7 AA T.monococcum (2n=28) (2n=14) 14+7 7+7 7+7 T.aestivum (2n=42) 14 AABBDD 14 7+7 7+7 T.searsii BB 14 DD T.taus (2n=14) (2n=14) 圖 22-38 小麥屬(Tyiticum)中，幾種野生小麥和普通小麥的染色體組分析 2 個二價體 1 個四價體 單價體 + 三價體 圖 22-34 同源多倍體減數分裂時

18、 4 條同源染色體可能的配對形式及分離 傘花山羊(A.umbellulata) 二粒小麥(T.dicoccoides) CC AABB 不育雜種 ABC 染色體加倍 普通小麥 (T.aestivum) 異源多倍體 AABBDD AABBCC 雜種 普通小麥 AA BB C D 回交 AA BB DD 配子 配子 某些配子：A B D +幾條 C 染色體 A B D 選擇： AA BB DD + 抗性染色體 誘變 小麥 AA BB DD 經照射后的花粉 選育成抗性 AA BB DD 染色體上含抗性基 圖 22-37 E.R.Sears 培育具有抗銹病小麥的技術路線 培養成單粒小麥 一種野生二倍體

19、小麥 一種野生二倍體小麥 AA (T.monococcum) 可能 ( T.searsii ) AA BB A B (2) 一種野生四倍體小麥 (T.turgidum) AA BB 一種野生二倍體小麥 經一萬年栽培成二粒小麥 DD AA BB A B D (2 約 8 千年前) 六倍體小麥 (T.aestivum) AA BB DD 圖 22-33 現在的六培體小麥可能的演化途徑 (引自 Griffiths A.J.F.et alAn Introduction to Genetic Analysis5th Ed. 1993, Fig.9.12.) 花椰菜(2n=18) (B.oleracea)

20、 n=9 n=9 阿比西尼亞芥菜(2n=34) 蕪菁(2n=38) (B.carinata) (B.napus) n=8 n=10 黑芥菜(2n=16) n=8 卷葉甘藍(2n=36) n=10 中國甘藍(2n=20) (B.nigra) (B.juncea) B.campestris 圖 22-32 蕓苔屬植物中由三個親本種相互雜交，經染色體加倍形成了不同的四倍體新種 (仿 Griffiths A.J.F.et alAn Introduction to Genetic Analysis5th Ed. 1993, Fig.9.1.) 二倍體和單倍體：大多數真核生物是二倍體(diploid)。單

21、倍體(haploid)含有配子染色體數目。由二倍體產生的單倍體也稱為一倍體(monoploid)。雄性蜜蜂、黃蜂、蟻都是一倍體。單倍體一般可由無融合生殖產生，也可通過花粉和花藥培養來獲得。單倍體植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。單倍體通過染色體加倍，可獲得純合的二倍體。 多倍體(polyploid)具有3套以上染色體組的細胞或個體稱為多倍體。染色體加倍可自然發生，也可利用秋水仙素等方法人工誘發。秋水仙素的作用主要是抑制細胞分裂時紡綞絲的形成，使已復制并分開了的子染色體不能分向兩極，而仍留在一個細胞內，染色體就由此加倍。顯花植物中有許多物種是多倍體，在大約15200種的顯花植物中多倍體物種約占

22、50%。單子葉植物中多倍體物種占90%以上的有天南星科、鳶尾科、龍舌蘭科、蘭科等。1)、同源多倍體(autopolyploid)具有3套以上相同染色體組的細胞或個體稱為同源多倍體，通常是由同一物種的染色體加倍而成。同源四倍體（AAAA）：與其原來的二倍體相比，莖粗葉大，花器、果實、種子等也大些，葉色也較深。但也出現葉子皺縮、分蘗減少、生長緩慢、成熟延遲及育性降低等不良反應。同源三倍體（AAA）：其主要特點是高度不育，基本上不結種子。但許多三倍體植物都具有很強的生活力，營養器官十分繁茂。2)、同源多倍體減數分裂和基因分離的特點同源三倍體同源三倍體在減數分裂前期或形成一個三價體，或形成一個二價體和

23、一個單價體，無論何種配對方式，最后都是一條染色體走向一極，另兩條走向一極。具有兩條染色體的配子(2n)的概率是(1/2)n，具有一條染色體的配子(n)的概率也是(1/2)n 。三倍體所產生的絕大多數配子的染色體數目是在n和2n之間，這些配子的染色體都是不平衡的。TrivalentBivalent Univalent +同源三倍體聯會的可能方式二倍體西瓜2n=2x=22 秋水仙素加倍四倍體西瓜2n=4x=44四倍體西瓜2n=4x=44x二倍體西瓜2n=2x=22 配子：n=2x=22配子：n=X=11三倍體西瓜2n=3x=33同源四倍體同源四倍體聯會時可形成一個四價體，或一個三價體和一個單價體，

24、或兩個二價體等。如果同源四倍體的各個染色體在減數分裂中期 I 都以四價體或二價體的構型出現，則后期 I的分離將基本上是均等的，形成的配子多數是可育的。但多數物種的同源四倍體都是部分不育或高度不育，主要原因是三價體和單價體的頻率較高，染色體分配不均衡，造成配子的染色體組成不平衡。同源四倍體在減數分裂是的可能配對方式Quadrivalent Two bivalents Trivalent Univalent +同源四倍體：對于基因(A,a)來講，二倍體有3種基因型，四倍體有5種基因型。即：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(復式)、Aaaa(單式)、aaaa(零式)。3種雜合體分離形成配

25、子的種類和比例，取決于其是按染色體隨機分離(基因座位和著絲粒緊密連鎖，不發生交換)還是按染色單體隨機分離(基因座位和著絲粒距離較遠，要考慮交換)。1234AAaa12AA34aa13Aa24Aa14Aa23Aa配對由于紡綞絲的隨機拉動形成配子1+3 Aa2+4 Aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+3 Aa2+4 Aa同源四倍體AAaa復式的基因分離同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機分離3)、異源多倍體(allopolyploid)兩個或兩個以上的不同物種雜交，它們的雜種經染色體加倍形成的多倍體稱異源多倍體，偶倍數的異源多倍

26、體是可育的。普通小麥、棉花、煙草、油菜和甘蔗等都是異源多倍體，它們是長期進化的產物。人工創造異源多倍體的途徑，一般也是先雜交，再將雜種染色體加倍。但為了保證雜交的成功，其原始親本之間大都是有一定親緣關系的。一粒小麥T.monococum2n=14AA斯氏山羊草(或擬斯卑爾脫山羊草)T.searsii(或T.Aegilops speltoides)2n=14BBAB不育雜種染色體加倍擬二粒小麥T.dicoccoides2n=28AABB方穗山羊草T.tauschii2n=14DDABD不育雜種染色體加倍普通小麥T.aestivum2n=42AABBDD異源六倍體普通小麥可能的起源途徑花椰菜(2n

27、=18)B.oleracea阿比西尼亞芥菜(2n=34)B.carinata黑芥菜(2n=16)B.nigra蕪菁(2n=38)B.napus中國甘藍(2n=20)B.campestris卷葉甘藍(2n=36)B.juncean=9n=9n=8n=8n=10n=10蕓苔屬植物中由三個親本種相互雜交，經染色體加倍形成了不同的四倍體新種人工創造的異源多倍體是由G.Karpechenko于1928年合成的蘿卜甘藍.將蘿卜(Raphanus sativa, 2n=18)與甘藍(Brassica oleracea,2n=18)雜交，雜種經染色體加倍形成了一個新種蘿卜甘藍Raphanobrassice),

28、其與預期目的相反長出了蘿卜的葉子和甘藍的根。雖沒經濟價值，但提供了產生種間和屬間雜種的可能性及在短期內人工創造新物種的方法。異源八倍體的小黑麥(Triticale)是我國鮑文奎用普通小麥和黑麥(Secale cereale)雜交，并經染色體加倍而后培育而成的。普通小麥 AABBDDX黑麥RRABDR不育染色體加倍 AABBDDRR八倍體小黑麥超倍體超倍體三體：2n+1四體：2n+2雙三體：2n+1+1雙四體：2n+2+2 可在自然群體中出現單體： 2n-1雙單體：2n-1-1缺體： 2n-2 在二倍體的自然群體中很難出現；只有異源多倍體才有出現的可能性Chromosomal arrangeme

29、nt of a woman with trisomy 21An individual with Downs syndromeAn individual with Downs syndromeChild with trisomy 186.3.2 體細胞非整倍體在體細胞或培養細胞中也會產生非整倍體。例如嵌合體(genetic mosaic)就是在發育早期產生了非整倍體。兩性嵌合體人既具有男性內生殖腺睪丸，又具有女性的卵巢。這是人類第一例 體細胞非整倍體。如一種兩性嵌合體XO/XYY，可能是在XY合子發育早期，有絲分裂中兩條Y染色體的姐妹染色單體沒有分離，同趨于一極，使另一極缺少了Y染色體。這樣一個

30、子細胞后代為XYY，另一個為XO。果蠅中也存在兩性畸形的例子。果蠅的雌雄嵌合體。此合子是w+m+/wm，當第一次卵裂時一個細胞丟失了帶有w+m+基因的X染色體，發育成兩性嵌合體。身體的一半為雄性(左)，白眼，其基因型為O/ wm；另一半為雌性(紅眼)，其基因型為w+m+。6.3.1.2 多倍體(polyploid)具有2套以上染色體組的細胞或個體稱為多倍體。染色體加倍可自然發生，也可利用秋水仙素等方法人工誘發。秋水仙素的作用主要是抑制細胞分裂時紡綞絲的形成，使已復制并分開了的子染色體不能分向兩極，而仍留在一個細胞內，染色體就由此加倍。顯花植物中有許多物種是多倍體，在大約15200種的顯花植物中

31、多倍體物種約占50%。單子葉植物中多倍體物種占90%以上的有天南星科、鳶尾科、龍舌蘭科、蘭科等。1)、同源多倍體(autopolyploid)具有2套以上相同染色體組的細胞或個體稱為同源多倍體，通常是由同一物種的染色體加倍而成。同源四倍體與其原來的二倍體相比，莖粗葉大，花器、果實、種子等也大些，葉色也較深。但也出現葉子皺縮、分蘗減少、生長緩慢、成熟延遲及育性降低等不良反應。同源三倍體的主要特點是高度不育，基本上不結種子。但許多三倍體植物都具有很強的生活力，營養器官十分繁茂。2)、同源多倍體減數分裂和基因分離的特點同源三倍體同源三倍體在減數分裂前期或形成一個三價體，或形成一個二價體和一個單價體，

32、無論何種配對方式，最后都是一條染色體走向一極，另兩條走向一極。具有兩條染色體的配子(2n)的概率是(1/2)n，具有一條染色體的配子(n)的概率也是(1/2)n 。三倍體所產生的絕大多數配子的染色體數目是在n和2n之間，這些配子的染色體都是不平衡的。TrivalentBivalent Univalent +同源三倍體聯會的可能方式同源四倍體同源四倍體聯會時可形成一個四價體，或一個三價體和一個單價體，或兩個二價體等。如果同源四倍體的各個染色體在減數分裂中期 I 都以四價體或二價體的構型出現，則后期 I的分離將基本上是均等的，形成的配子多數是可育的。但多數物種的同源四倍體都是部分不育或高度不育，主

33、要原因是三價體和單價體的頻率較高，染色體分配不均衡，造成配子的染色體組成不平衡。同源四倍體在減數分裂是的可能配對方式Quadrivalent Two bivalents Trivalent Univalent +同源四倍體對于基因(A,a)來講，二倍體有3種基因型，四倍體有5種基因型。即：AAAA(四顯體quadruplex)、AAAa(三顯體triplex)、Aaaa(二顯體duplex)、Aaaa(單顯體simplex)、aaaa(無顯體nulliplex)。3種雜合體分離形成配子的種類和比例，取決于其是按染色體隨機分離(基因座位和著絲粒緊密連鎖，不發生交換)還是按染色單體隨機分離(基因座

34、位和著絲粒距離較遠，要考慮交換)。1234AAaa12AA34aa13Aa24Aa14Aa23Aa配對由于紡綞絲的隨機拉動形成配子1+3 Aa2+4 Aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+3 Aa2+4 Aa同源四倍體AAaa二顯體的基因分離同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機分離3)、異源多倍體(allopolyploid)兩個或兩個以上的不同物種雜交，它們的雜種經染色體加倍形成的多倍體稱異源多倍體，也稱作雙二倍體(amphidiploid)。異源多倍體是可育的。普通小麥、棉花、煙草、油菜和甘蔗等都是異源多倍體，它們是長期進

35、化的產物。人工創造異源多倍體的途徑，一般也是先雜交，再將雜種染色體加倍。但為了保證雜交的成功，其原始親本之間大都是有一定親緣關系的。一粒小麥T.monococum2n=14AA斯氏山羊草(或擬斯卑爾脫山羊草)T.searsii(或T.Aegilops speltoides)2n=14BBAB不育雜種染色體加倍擬二粒小麥T.dicoccoides2n=28AABB滔氏麥草T.tauschii2n=14DDABD不育雜種染色體加倍普通小麥T.aestivum2n=42AABBDD異源六倍體普通小麥可能的起源途徑花椰菜(2n=18)B.oleracea阿比西尼亞芥菜(2n=34)B.carinata黑芥菜(2n=16)B.nigra蕪菁(2n=38)B.napus中國甘藍(2n=20)B.campestris卷葉甘藍(2n=36)B.juncean=9n=9n=8n=8n=10n=10蕓苔屬植