1、第一章第一章 緒緒 論論植物營養學：植物營養學：(Plant nutrition) 是研究植物體與環境之間營養物質和能量的是研究植物體與環境之間營養物質和能量的 交換過程，交換過程，即營養物質的運輸和能量的轉化過程的科學即營養物質的運輸和能量的轉化過程的科學。研究肥料性能及其積制、施用等理論和技術的科學。包括研究肥料性能及其積制、施用等理論和技術的科學。包括研究肥料對作物營養和土壤肥力的關系，各種肥料的成分、性研究肥料對作物營養和土壤肥力的關系，各種肥料的成分、性質和用法，積肥、造肥、保肥、種植綠肥以及施肥的原則、施質和用法，積肥、造肥、保肥、種植綠肥以及施肥的原則、施肥制度、各種作物的施肥方

2、法等。肥制度、各種作物的施肥方法等。1 1、肥料（、肥料（fertilizerfertilizer）概念）概念 是提供植物必需營養元素或兼有改變土壤性質是提供植物必需營養元素或兼有改變土壤性質, ,提高土壤肥力功能的物質。提高土壤肥力功能的物質。以提供植物養分為其以提供植物養分為其主要功效的物料。主要功效的物料。它是提高農林業生產的物質基礎。它是提高農林業生產的物質基礎。一、一、 肥料在農業生產中的作用肥料在農業生產中的作用 依據不同的來源、作用、營養成分等來分依據不同的來源、作用、營養成分等來分（1 1）按肥料的來源分：）按肥料的來源分： 有機肥有機肥 工業化肥工業化肥 生物肥料生物肥料（2

3、 2）按肥料的作用分）按肥料的作用分直接肥料：能直接供應植物生長所需的養分，如直接肥料：能直接供應植物生長所需的養分，如N N、P P、K K肥肥間接肥料：能改善外界的環境條件，特別是植物生長的土壤條間接肥料：能改善外界的環境條件，特別是植物生長的土壤條 件（如，水、肥、氣、熱等），從而促進植物生長件（如，水、肥、氣、熱等），從而促進植物生長, , 如石膏、石灰等。如石膏、石灰等。2、肥料的分類、肥料的分類（3 3）按營養成分：）按營養成分： 單質肥料：僅含有一種營養元素單質肥料：僅含有一種營養元素 復合肥料：含有兩種或兩種以上主要營養元素復合肥料：含有兩種或兩種以上主要營養元素 完全肥料：含

4、有作物生長所必須的所有元素完全肥料：含有作物生長所必須的所有元素總體上按組成可把肥料分為三大類：總體上按組成可把肥料分為三大類： 銨態氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝態氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺態氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：過磷酸鈣 重過磷酸鈣 磷肥 弱酸溶性磷肥：鈣鎂磷肥 沉淀磷肥 化學肥料化學肥料 難溶性磷肥：磷礦粉 骨粉 鉀肥：硫酸鉀 氯化鉀 微肥：ZnSO4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O 化成： 磷酸二氫鉀 磷酸氫二銨 復合(混)肥： 混成： 各種作物專用肥 生物肥料生物肥料：磷細菌肥

5、生物鉀肥 固氮菌肥 有機肥料有機肥料：人畜糞尿 廄肥 綠肥 雜肥肥料肥料 n提高產量提高產量n改良土壤，提高土壤肥力改良土壤，提高土壤肥力 n改善農副產品的品質，保護人體健康改善農副產品的品質，保護人體健康3、肥料的作用、肥料的作用 然而大量研究結果與生產實踐卻已證實，肥料使用或然而大量研究結果與生產實踐卻已證實，肥料使用或處理不當，會污染生態環境，導致人體健康受到威脅。處理不當，會污染生態環境，導致人體健康受到威脅。 氨的揮發和反硝化脫氮對大氣環境的污染；氨的揮發和反硝化脫氮對大氣環境的污染； 氮素的淋失對地表水和地下水環境的污染；氮素的淋失對地表水和地下水環境的污染； 氮素引起的農產品、尤

6、其是食品中硝酸鹽的富集。氮素引起的農產品、尤其是食品中硝酸鹽的富集。 磷素隨地表徑流造成地下水的富營養化；磷素隨地表徑流造成地下水的富營養化； 磷素生產過程中引起的大氣氟污染；磷素生產過程中引起的大氣氟污染； 施用時可能帶來施用時可能帶來 重金屬鎘的污染，重金屬鎘的污染， 放射性核素污染。放射性核素污染。二、學習這門課的目的、任務二、學習這門課的目的、任務1、目的、目的 提高植物產量、改善品質和提高土壤肥力。提高植物產量、改善品質和提高土壤肥力。2、任務、任務 根據植物的營養原理和特性，結合外界環境條根據植物的營養原理和特性，結合外界環境條件，應用現代科學技術件，應用現代科學技術合理施用肥料，

7、發揮肥合理施用肥料，發揮肥料的增產的最大效益，同時盡可能避免或減少料的增產的最大效益，同時盡可能避免或減少對生態環境的污染。對生態環境的污染。三、植物營養與肥料學的內容三、植物營養與肥料學的內容1、植物營養與施肥原理、植物營養與施肥原理n植物體的組成成分；n植物正常生長發育需要的營養元素種類；n植物對養分的吸收及影響吸收的環境條件；n介紹礦質營養學說，最小養分律等施肥原理2、肥料部分、肥料部分n各種肥料的成分、性質；各種肥料的成分、性質；n肥料肥料施入土壤中的變化、被吸收的形態；施入土壤中的變化、被吸收的形態；n肥效的維持時間。肥效的維持時間。3、計量施肥與施肥技術、計量施肥與施肥技術n根據作

8、物的養分平衡原理，土壤的肥力水平或根據作物的養分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效應函數，計算預計產量的施肥量。其肥料的效應函數，計算預計產量的施肥量。n肥料的施用方法及有效施用技術。肥料的施用方法及有效施用技術。 基肥種肥追肥含義播前或定植前施用的肥料播時或定植時施用的肥料生長過程中施用的肥料目的滿足作物全生育期對養分的要求滿足作物苗期對養分的要求滿足作物各生育期對養分要求施用原則培肥土,供養分易吸收,無毒害促生長，不過勁肥料種類有機肥為主，遲效及不易流失的化肥充分腐熟的有機肥, 速效化肥化肥為主 ，腐熟的有機肥施用方法結合深耕撒施，集中施、條施、穴施拌種，浸種，沾秧根,穴施根外追肥，條施

9、、穴施最早應用的肥料最早應用的肥料 廄肥和堆肥廄肥和堆肥 植物、動物廢棄物植物、動物廢棄物 人和動物排泄物。人和動物排泄物。 鳥糞堆積物鳥糞堆積物( (鳥糞磷礦鳥糞磷礦) ) 江、河、湖、泊的淤泥江、河、湖、泊的淤泥 森林的枯枝落葉和表土層森林的枯枝落葉和表土層 海草和海生動物的廢棄物海草和海生動物的廢棄物 綠肥綠肥 含鹽表土含鹽表土 灰灰( (草木灰草木灰. . 焦泥灰焦泥灰) ) 石灰、石膏和泥灰巖風化物等。石灰、石膏和泥灰巖風化物等。 一、我國植物營養與施肥的簡史一、我國植物營養與施肥的簡史n古代古代（用地養地相結合）（用地養地相結合） 利用天然綠肥階段； 人工栽培綠肥來供肥田之用； 其

10、他有機肥的施用（漚肥、堆肥、人畜糞便-）n近代近代 80年代以前還是以有機肥為主，結合少量施用化肥； 80年代以后，化肥開始大量施用； 有關植物營養與肥料的研究和施用技術也快速發展二、歐洲植物營養與施肥的發展二、歐洲植物營養與施肥的發展植物營養和肥料學的發展可分為四個階段植物營養和肥料學的發展可分為四個階段 (Arnold Finck 1982(Arnold Finck 1982年劃分年劃分) ) 萌芽時期萌芽時期（18401840年以前）年以前） 礦質肥料發展時期（礦質肥料發展時期（1840-19201840-1920） 礦質營養概念的延伸時期（礦質營養概念的延伸時期（1920-196019

11、20-1960） 生長因子綜合協調學說時期（生長因子綜合協調學說時期（19601960年以后）年以后）v 水的營養學說水的營養學說 海爾蒙（比利時）特于海爾蒙（比利時）特于1640 1640 年提出的年提出的，他做了一個試驗如下圖（柳條試驗），他做了一個試驗如下圖（柳條試驗）v結論是結論是: :柳樹只靠水營養柳樹只靠水營養發展過程中的重要學說理論發展過程中的重要學說理論柳枝柳枝5 5磅（磅（5 5年后）年后）164164磅磅 5年后減少了年后減少了2盎司盎司（56.7g）：植物吸收帶走的養分）：植物吸收帶走的養分 用雨水澆 干土干土200200磅磅 馬口鐵板馬口鐵板 柳樹枝 陶土盆陶土盆 柳條

12、柳條雨水澆灌雨水澆灌雖然這個結論是錯誤的，但雖然這個結論是錯誤的，但他成功的把科學的試驗方法他成功的把科學的試驗方法引入了植物營養的領域引入了植物營養的領域v 碳素學說碳素學說 羅伯特羅伯特波伊爾（英國）、索秀爾（瑞士）波伊爾（英國）、索秀爾（瑞士）含有含有CO2CO2的空氣做試驗，發現的空氣做試驗，發現C C、H H、O O來自空氣和水來自空氣和水, ,而灰分來而灰分來自土壤。該學說認為植物灰分來自土壤，碳、氫、氧則來自空自土壤。該學說認為植物灰分來自土壤，碳、氫、氧則來自空氣和水。氣和水。v 腐殖質學說腐殖質學說 18091809年泰伊爾（德國）年泰伊爾（德國） 土壤肥力完全依靠土壤肥力完

13、全依靠腐殖質腐殖質, ,因為除了水分因為除了水分, ,只有腐殖質才能只有腐殖質才能供應作物營養供應作物營養, ,而礦物質只是起間接作用，即它可加速腐殖質而礦物質只是起間接作用，即它可加速腐殖質的轉化和溶解，使其變成易被植物吸收的物質。的轉化和溶解，使其變成易被植物吸收的物質。v 氮素營養學說氮素營養學說 法國布森高法國布森高采用田間試驗方法研究植物營養的創始人。采用田間試驗方法研究植物營養的創始人。18341834年，他年，他在自己莊園里創建了世界上第一個農業實驗站。研究植在自己莊園里創建了世界上第一個農業實驗站。研究植物產量與成分的關系時提出了氮素的營養效果以及氮肥物產量與成分的關系時提出了

14、氮素的營養效果以及氮肥在農業生產中的作用和豆科綠肥作物可提高后作產量的在農業生產中的作用和豆科綠肥作物可提高后作產量的效果。效果。 李比希李比希 農業化學之父農業化學之父18401840年發表的年發表的化學在農業和植物生理學上的應用化學在農業和植物生理學上的應用一一書中提出了書中提出了礦質營養學說礦質營養學說駁斥腐殖質學說、養分歸駁斥腐殖質學說、養分歸還學說、最小養分律學說。還學說、最小養分律學說。1 1、礦質營養學說：、礦質營養學說：土壤中礦物質是一切綠色植物唯一的土壤中礦物質是一切綠色植物唯一的養料，廄肥及其他有機肥料對于植物生長所起的作用，養料，廄肥及其他有機肥料對于植物生長所起的作用，

15、并不是由于其中所含的有機質，而是由于這些有機質在并不是由于其中所含的有機質，而是由于這些有機質在分解時所形成的礦物質。分解時所形成的礦物質。李比希學說李比希學說2 2、養分歸還學說：、養分歸還學說： 植物以不同方式從土壤中吸收礦質植物以不同方式從土壤中吸收礦質養分，使土壤養分逐漸減少，連續種植植物會使土壤貧養分，使土壤養分逐漸減少，連續種植植物會使土壤貧瘠，為了保持土壤肥力，就必須把植物從土壤中帶走的瘠，為了保持土壤肥力，就必須把植物從土壤中帶走的礦質養分以施肥的方式歸還給土壤。礦質養分以施肥的方式歸還給土壤。3 3、最小養分律學說：、最小養分律學說： 作物產量受土壤中相對含量最少作物產量受土

16、壤中相對含量最少的養分所控制，即如有一個生長因子含量最少，其他生的養分所控制，即如有一個生長因子含量最少，其他生長因子即或豐富，也難以提高作物產量。長因子即或豐富，也難以提高作物產量。第三節第三節 植物營養與肥料的研究方法植物營養與肥料的研究方法研究方法包括調查研究和試驗研究兩個方面研究方法包括調查研究和試驗研究兩個方面1、調查研究：對幾千年農民在實踐中創造的豐富經驗進行總結.指導生產.發現生產中存在的問題,加以解決.2、試驗研究：包括田間試驗.盆栽試驗和化學分析.一般是結合起來進行的.2、試驗研究、試驗研究n田間試驗：田間試驗：是研究土壤肥力和肥料效果最具體的方法是研究土壤肥力和肥料效果最具

17、體的方法, ,是附和生產實際的方法是附和生產實際的方法, ,可直接用于農業生產?？芍苯佑糜谵r業生產。n盆栽試驗：盆栽試驗：是研究植物營養的重要方法是研究植物營養的重要方法, ,包括包括: :土培法土培法. .沙培法沙培法. .水培法以及滅菌培養法。水培法以及滅菌培養法。n化學分析：化學分析：包括土壤分析包括土壤分析. .肥料分析和植物營養分析肥料分析和植物營養分析。n生物物理試驗生物物理試驗：利用利用15N 15N 、32P 32P 等示蹤肥料等示蹤肥料 ，研究，研究肥料的吸收利用規律肥料的吸收利用規律本章課程安排本章課程安排 * *本章重點和難點：養分如何從土壤向根表遷本章重點和難點：養分如

18、何從土壤向根表遷移；根對離子態養分的吸收；植物體內物質移；根對離子態養分的吸收；植物體內物質的運輸。的運輸。 第一節第一節 植物的營養成分植物的營養成分第二節第二節 植物對養分的吸收植物對養分的吸收第三節第三節 影響植物吸收養分的因素影響植物吸收養分的因素第四節第四節 植物體內物質的運輸植物體內物質的運輸第五節第五節 植物的營養特性植物的營養特性 第六節第六節 合理施肥的原則合理施肥的原則 第一節第一節 植物的營養元素植物的營養元素一、植物體的組成成分一、植物體的組成成分有機質（有機質（90-95）能量元素（氣態元素）能量元素（氣態元素）：C、H、O、N馬鈴薯、甘薯含馬鈴薯、甘薯含K多多 豆科

19、作物含豆科作物含NN多多鹽土中生長的植物含鹽土中生長的植物含Na多多 酸性土壤上的植物含酸性土壤上的植物含AlAl多多 水稻、小麥等禾谷水稻、小麥等禾谷類作含類作含Si多多 二、植物營養元素及其分類二、植物營養元素及其分類（一）必需元素（一）必需元素（Essential element)（3）該元素在植物代謝中具有直接效應，如為植物體該元素在植物代謝中具有直接效應，如為植物體的必需成分或參與酶促反應等的必需成分或參與酶促反應等直接性直接性1、判斷必需營養元素的依據判斷必需營養元素的依據*（1939年阿諾年阿諾(Arnon)和斯吐特和斯吐特(Stout)）（2）植物缺乏該元素時出現一定的癥狀，只

20、有補充該植物缺乏該元素時出現一定的癥狀，只有補充該養分后才能阻止癥狀的發展或恢復正常養分后才能阻止癥狀的發展或恢復正常不可替代性不可替代性（1）植物缺乏該元素時其正常生長發育受阻，不能完植物缺乏該元素時其正常生長發育受阻，不能完成其生活史成其生活史必要性必要性 2、確定必需營養元素的方法：、確定必需營養元素的方法：溶液培養法溶液培養法(簡稱水培法簡稱水培法)砂基培養法砂基培養法注意事項注意事項：（1）選擇合適的培養液。）選擇合適的培養液。（2）定期更換培養液，調節）定期更換培養液，調節pH。（3）通氣。）通氣。水培法水培法37.4MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi 1）分組：

21、）分組：根據根據植物體內含量的多少植物體內含量的多少分為分為大量營大量營養元素、養元素、中量營養元素中量營養元素和和微量營養元素微量營養元素*。 大量營養元素：大量營養元素：含量占干物重的含量占干物重的0.1%以上，包括以上，包括C、H、O、N、 P、K（0.5%以上）、以上）、 Ca、Mg、S （0.5%-0.1%）； 微量營養元素：微量營養元素：含量一般在含量一般在0.1%以下，包括以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等等8種。種。3、必需營養元素的分組和來、必需營養元素的分組和來源源 2）必需營養元素的來源：）必需營養元素的來源： C 和和 O 來自來自空氣空氣中的中

22、的CO2 H 和和 O 來自來自水水 其它的必需營養元素其它的必需營養元素 幾乎全部是來自幾乎全部是來自土壤土壤 *營養元素的同等重要律和不可替代律營養元素的同等重要律和不可替代律：必需元素在必需元素在植物體不論數量多少都是同等重要的，任何一種元素植物體不論數量多少都是同等重要的，任何一種元素的特殊功能都不能為其它元素所代替。的特殊功能都不能為其它元素所代替。 二、非必需元素二、非必需元素(Nonessential element) *有益元素（有益元素（Beneficial element)：是指為是指為某些某些植物植物正常生長發育所必需而正常生長發育所必需而非所有植物必需非所有植物必需的元

23、素。的元素。有害元素（有害元素（Toxic element)：對植物生長有毒害作用對植物生長有毒害作用的一些元素。如重金屬元素。的一些元素。如重金屬元素。一些有益元素的種類和功能一些有益元素的種類和功能* 元素名稱元素名稱 主要生理功能主要生理功能 主要植物種類主要植物種類 硅硅(Si)增強植物的硬度和抗病性增強植物的硬度和抗病性 禾本科植物禾本科植物 (如如水稻水稻、小麥、大麥、小麥、大麥) 鈷鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮 豆科豆科固氮植物固氮植物 調節酶或激素活性調節酶或激素活性 (必需必需) 鈉鈉(Na)參與參與C4或或CAM光合途徑光合途徑 C4或或CAM類類 代

24、替鉀參與細胞滲透壓代替鉀參與細胞滲透壓 植物植物(如如甜菜甜菜,棉花棉花等等)調節、部分酶激活調節、部分酶激活 鎳鎳(Ni)刺激種子發芽和幼苗生長刺激種子發芽和幼苗生長 豆科豆科植物植物 催化尿素降解催化尿素降解 鋁鋁(Al)刺激生長、影響顏色刺激生長、影響顏色 喜酸性植物喜酸性植物(如如茶樹茶樹)第第 二節二節植物對養分的吸收植物對養分的吸收根系根系是植物吸收是植物吸收養分和水分養分和水分的主要器官，既可以的主要器官，既可以 吸收離子態養分，也可以吸收有機養分。吸收離子態養分，也可以吸收有機養分。 葉片葉片是植物是植物吸收養分和水分吸收養分和水分的另一器官。的另一器官。吸收吸收指外部介質中的

25、養分離子通過指外部介質中的養分離子通過細胞膜細胞膜進入進入細細胞內部胞內部的過程。的過程。一、一、植物根系對離子養分的吸收植物根系對離子養分的吸收Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading養分吸收、運輸過程養分吸收、運輸過程養分養分在土壤中遷在土壤中遷移移細胞細胞壁壁細胞膜細胞膜細胞間運細胞間運輸輸維管組織維管組織卸載卸載123土壤土壤根根地上部地上部（三種途徑：（三種途徑：1 1、截獲、截獲 2 2、質流、質流

26、 3 3、擴散、擴散）（一）土壤養分到達根表的途徑（一）土壤養分到達根表的途徑* 1、截獲截獲(Interception）1）定義：指根系在土壤中伸展的過程中吸?。┒x：指根系在土壤中伸展的過程中吸取直直接接觸到的養分接接觸到的養分的過程。的過程。2）特點：）特點：接觸交換接觸交換 根表面與粘粒表面的根表面與粘粒表面的 距離距離5 nm時發生時發生3）影響因素：）影響因素： 根系體積根系體積 養分濃度養分濃度 對移動性小的離子較重要對移動性小的離子較重要.如如Cu、Mg.（10）2、質流質流*（集流，（集流，Mass flow)H2OH2O1）定義：）定義：指植物指植物蒸騰作用蒸騰作用和和根系

27、吸水根系吸水造造成根表土壤與原土體之間出現明顯的水勢成根表土壤與原土體之間出現明顯的水勢差，此種差，此種壓力差壓力差導致土壤溶液中的養分隨導致土壤溶液中的養分隨著水流向根表遷移。著水流向根表遷移。2）影響因素：）影響因素：植物的蒸騰作用、土壤溶植物的蒸騰作用、土壤溶液中離子態養分的含量液中離子態養分的含量3）特點：）特點：遷移養分的距離較長，是土體遷移養分的距離較長，是土體中長距離養分遷移的主要形式。中長距離養分遷移的主要形式。速度較快速度較快,但要求水分和離子濃度足夠大。但要求水分和離子濃度足夠大。NO3之類高溶解性的離子主要吸收機之類高溶解性的離子主要吸收機制制. N、Ca、B、Mo質流質

28、流3、擴散、擴散*（Diffusion) 2）影響因素：）影響因素：養分濃度、土壤濕度、養分濃度、土壤濕度、養分擴散系數養分擴散系數(cm/s10-5)、土壤質地等、土壤質地等離子水中濕潤土壤NO3-N1.920.5Cl-2.030.5K+1.980.01-0.24PO43-0.890.00001-0.0011）定義：）定義：由于植物根系對養分離子的由于植物根系對養分離子的吸收，使根表面養分離子濃度下降，根吸收，使根表面養分離子濃度下降，根表養分發生虧缺，與附近土體間形成養表養分發生虧缺，與附近土體間形成養分濃度梯度，從而使養分離子從高濃度分濃度梯度，從而使養分離子從高濃度向低濃度方向遷移（向

29、低濃度方向遷移（0.1-15mm）。）。4、不同遷移方式對植物養分供應的貢獻、不同遷移方式對植物養分供應的貢獻1）通常）通常3種途徑是共同起作用的種途徑是共同起作用的2) 大多數情況下，大多數情況下，質流質流和和擴散擴散是植物根系獲取養是植物根系獲取養 分的主要途徑。分的主要途徑。3) 以質流為主：以質流為主：Ca2+、Mg2+、SO42-、Na+、Cl-、 NO3- 以以擴散為主：擴散為主：H2PO4-、K+、NH4+養分養分每公頃每公頃9500公頃玉米公頃玉米產量所需要的養分產量所需要的養分（kg/ha）供應量供應量截獲截獲質流質流擴散擴散N190215038P401237K1954351

30、56Ca40601500Mg45151000S221650根截獲、質流、擴散供玉米養分情況根截獲、質流、擴散供玉米養分情況Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading養分吸收、運輸過程養分吸收、運輸過程養分養分在土壤中遷在土壤中遷移移細胞細胞壁壁細胞膜細胞膜細胞間運細胞間運輸輸維管組織維管組織卸載卸載（二）離子態養分進入根細胞（吸收）（二）離子態養分進入根細胞（吸收）根毛區根毛區伸長區伸長區分生區分生區根冠根冠玉米

31、根尖縱切面玉米根尖縱切面1、根的解剖結構、根的解剖結構根的橫切面根的橫切面1 1、細胞膜、細胞膜2 2、細胞壁、細胞壁3 3、細胞質、細胞質 2、根吸收養分的部位、根吸收養分的部位 1）根吸收養分）根吸收養分最活躍最活躍的部位的部位是根尖以上的是根尖以上的分生區分生區，大致離，大致離根尖根尖1cm。2）根吸收養分）根吸收養分最多最多的部位是的部位是根根毛區毛區。 根毛區根毛區伸長區伸長區分生區分生區根冠根冠玉米根尖縱切面玉米根尖縱切面 3、 根細胞對養分離子吸收的過程根細胞對養分離子吸收的過程 1）進入進入“根自由空間根自由空間”：也稱質外體空也稱質外體空間（通間（通 過過擴散或質流擴散或質流

32、），到達根細胞原生質膜；），到達根細胞原生質膜；根自由空間根自由空間是指根部某些組織或細胞能是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過允許外部溶液通過自由擴散自由擴散而進入的那些區域，包而進入的那些區域，包括括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙。 習慣上可分為習慣上可分為水分自由空間水分自由空間和和杜南自由空間杜南自由空間 3、 根細胞對養分離子吸收的過程根細胞對養分離子吸收的過程 2）跨膜：跨膜：通過通過被動吸收被動吸收或或主動吸收主動吸收進入細進入細胞胞 質質; A、 被動吸收被動吸收(Passive uptake of nutrient) 指養分離子指

33、養分離子順著電化學勢梯度順著電化學勢梯度由介質溶液進入細胞由介質溶液進入細胞內的過程。內的過程。 被動吸收運輸動力：濃度差被動吸收運輸動力：濃度差直到內外濃度達到平衡直到內外濃度達到平衡 被動吸收：被動吸收： 特點：特點：不需要能量不需要能量，也，也沒有選擇性沒有選擇性。 包括包括 簡單擴散：簡單擴散：溶質從濃度較高的區域跨膜移向溶質從濃度較高的區域跨膜移向 濃度較低的鄰近區域濃度較低的鄰近區域 易化擴散（協助擴散）：利用離子通道蛋易化擴散（協助擴散）：利用離子通道蛋 白白、載體蛋白載體蛋白等協助溶質，特別是帶電等協助溶質，特別是帶電 荷的溶質或離子跨膜荷的溶質或離子跨膜簡單擴散簡單擴散易化擴

34、散易化擴散離子通道離子通道載體載體高高電化學勢梯度電化學勢梯度低低B、主動吸收（、主動吸收（Active uptake of nutrient) 指養分離子指養分離子逆著電化學勢梯度逆著電化學勢梯度由介質溶液通過細由介質溶液通過細胞膜進入細胞內的過程。胞膜進入細胞內的過程。特點：特點：養分離子逆濃度梯度養分離子逆濃度梯度積累；需要能量，有選擇性積累；需要能量，有選擇性；主動吸收機理：主動吸收機理：載體學說、離子泵載體學說、離子泵 學說學說ATPATPATP主動吸收運輸動力：代謝能主動吸收運輸動力：代謝能 （1）載體學說（）載體學說（Carrier theory) 一般認為，載體是在細胞膜上能攜

35、帶離子通過膜的載體是在細胞膜上能攜帶離子通過膜的蛋白質或其它物質（如酶）。蛋白質或其它物質（如酶）。（a）擴散模型）擴散模型該模型認為，載體可在膜內擴散，在擴散過程中該模型認為，載體可在膜內擴散，在擴散過程中把物質從把物質從 外界帶入細胞內。外界帶入細胞內。（b）變構模型）變構模型該模型認為，載體蛋白是大分子化合物。載體蛋該模型認為，載體蛋白是大分子化合物。載體蛋白通過構象的改變主動運輸離子。白通過構象的改變主動運輸離子。磷酸磷酸激酶激酶磷酸磷酸酯酶酯酶IC線粒體線粒體ATPADPPPACPACPIAC載體學說運轉離子示意圖載體學說運轉離子示意圖IC未活化載體未活化載體PAC活化載體活化載體P

36、IAC離子和載體復合物離子和載體復合物質膜質膜外側外側內側內側B. B. 磷酸化載體與某種選擇性離子結合向質膜內轉移磷酸化載體與某種選擇性離子結合向質膜內轉移 磷酸化載體磷酸化載體+ +離子離子 磷酸化載體磷酸化載體- -離子離子C. 磷酸化載體磷酸化載體- -離子在磷酸酯酶作用下解離離子在磷酸酯酶作用下解離, ,于質膜內側于質膜內側 釋放離子進入細胞內釋放離子進入細胞內 磷酸化載體磷酸化載體- -離子離子 磷酸酯酶磷酸酯酶 載體載體+ +離子離子+ +無機磷酸無機磷酸(Pi)(Pi) D. 在細胞內的線粒體或葉綠體作用下在細胞內的線粒體或葉綠體作用下, ,形成形成ATPATP ADP ADP

37、PiPi 線粒體或葉綠體線粒體或葉綠體 ATPATPA. A. 載體由吸收過程中獲得能量載體由吸收過程中獲得能量 載體載體+ATP+ATP 磷酸激酶磷酸激酶 磷酸化載體磷酸化載體+ADP+ADP總的看來總的看來. .整個運輸過程是整個運輸過程是: : 離子離子ATP ATP 運輸運輸 離子離子ADPADPPiPi 膜外膜外 膜內膜內變構模型圖示變構模型圖示（2）離子泵學說（）離子泵學說（Ionic pump theory) 離子泵是存在于離子泵是存在于細胞膜上的一種特殊蛋白質，細胞膜上的一種特殊蛋白質，這種蛋白質是質膜這種蛋白質是質膜H+-ATPase，又稱為致電的質子泵，又稱為致電的質子泵A

38、TP酶，簡稱質子泵。酶，簡稱質子泵。離子泵學說的基本內容：離子泵學說的基本內容： 細胞膜帶負電荷，少量的細胞膜帶負電荷，少量的 K+、Na+等可直接進入等可直接進入細胞內，活化細胞內，活化H+-ATPase，促進，促進ATP水解，產生水解，產生ADP-、H+、Pi和能量，把和能量，把H+泵出膜外，而泵出膜外，而 ADP-留留在膜內，因而產生跨膜的質子梯度和電位差（電化學在膜內，因而產生跨膜的質子梯度和電位差（電化學梯度），即膜內電位變低，梯度），即膜內電位變低，pH提高。這種質子動力成提高。這種質子動力成為離子或中性分子跨膜運轉的驅動力。為離子或中性分子跨膜運轉的驅動力。ATP +H2OADP

39、-+PiH+H+H+H+K+Na+K+Na+ADP-+H2OOH-+ ADPOH-NO3-NO3-離子泵學說示意圖離子泵學說示意圖ATPase陰離子載體陰離子載體介質介質細胞質細胞質n通過通過ATPase（質子泵）產生的（質子泵）產生的H+梯度梯度導致的多種離子的跨膜導致的多種離子的跨膜協同運輸協同運輸示意圖示意圖ATP+H2O ADP-+PiH+ H2PO4- H+ NO3-H+ 糖分子糖分子H+2H+Na+Ca2+Cytosol pH=7Cell wall pH=5同向運輸同向運輸 反向運輸反向運輸濃度梯度方向濃度梯度方向由高到低由高到低由高到低由高到低由低到由低到高高能量需求能量需求不需

40、要不需要不需要不需要需要需要膜蛋白膜蛋白不參與不參與參與參與參與參與簡單擴散簡單擴散易化擴散易化擴散被動吸收被動吸收主動吸收主動吸收二、二、植物根系對有機養分的吸收植物根系對有機養分的吸收 隨著隨著無菌培養和同位素示蹤技術無菌培養和同位素示蹤技術的發展和應用，的發展和應用，已證明高等植物能夠直接吸收和利用某些有機化合物，已證明高等植物能夠直接吸收和利用某些有機化合物，如如氨基酸、核酸、維生素、糖類、卵磷脂氨基酸、核酸、維生素、糖類、卵磷脂等。等。 吸收機制一般認為有吸收機制一般認為有2種機制：種機制：1、透過酶載體學說、透過酶載體學說 細胞膜上存在特異性的透過酶，有機養分以此透過酶為載細胞膜上

41、存在特異性的透過酶，有機養分以此透過酶為載體而運入膜內。該過程體而運入膜內。該過程需要消耗能量需要消耗能量，屬于主動吸收過程。，屬于主動吸收過程。 2、胞飲作用或胞吞作用、胞飲作用或胞吞作用 細胞外的液體微滴或物質吸附在質膜上，通過細胞外的液體微滴或物質吸附在質膜上，通過質膜質膜的內陷的內陷形成小囊泡而被消化吸收的過程。是非選擇性形成小囊泡而被消化吸收的過程。是非選擇性的，對吸收大分子物質的重要機制。的，對吸收大分子物質的重要機制。需要能量需要能量。原生質膜原生質膜液胞膜液胞膜液胞液胞 細胞質細胞質胞飲作用示意圖胞飲作用示意圖3 3、根系吸收有機態養分的特點、根系吸收有機態養分的特點 脂溶性：

42、脂溶性越強，越容易吸收；脂溶性：脂溶性越強，越容易吸收； 分子量大?。盒》肿右淄高^分子量大小：小分子易透過三、葉部對養分的吸收三、葉部對養分的吸收（一）（一）植物的葉部營養（或根外營養）植物的葉部營養（或根外營養）*(Exoroot nutrition or Foliar nutrition)植物通過植物通過葉片或非根系葉片或非根系部分部分吸收養分來營養自身的現象吸收養分來營養自身的現象稱為稱為葉部營養葉部營養。這種供應營。這種供應營養 的 方 式 稱 為 葉 面 施 肥養 的 方 式 稱 為 葉 面 施 肥（Foliar fertilization)。氣孔氣孔保衛細胞保衛細胞角質層角質層上表

43、皮細胞上表皮細胞 柵欄組織柵欄組織 海綿組織海綿組織維管束維管束下表皮細胞下表皮細胞葉片的結構示意圖葉片的結構示意圖葉的背面氣孔和水孔數量多于正面，且海綿組織比較松軟葉的背面氣孔和水孔數量多于正面，且海綿組織比較松軟 （二）葉片吸收營養的途徑（二）葉片吸收營養的途徑 i) 氣孔：主要吸收氣態養分氣孔：主要吸收氣態養分 ii) 外質連絲：葉片表皮細胞壁上的微細結構，外質連絲：葉片表皮細胞壁上的微細結構， 纖維孔隙（直徑為纖維孔隙（直徑為0.45-0.46nm)（三）葉部營養（或根外營養）的特點（三）葉部營養（或根外營養）的特點1、直接供應養分，防止養分的固定和轉化、直接供應養分，防止養分的固定和

44、轉化 植物激素：在土壤中易分解植物激素：在土壤中易分解 P、Zn、Fe、B等等：易被土壤固定：易被土壤固定2、吸收速率快，能及時滿足作物營養需要、吸收速率快，能及時滿足作物營養需要 葉片施用磷肥：葉片施用磷肥：5min就可分布于各個器官就可分布于各個器官 土壤施用磷肥：土壤施用磷肥：15 d植物吸收的磷才相當于葉面植物吸收的磷才相當于葉面 施肥施肥 5min的吸收量。的吸收量。3、強株健體，促進根部營養，彌補根部對養分吸、強株健體，促進根部營養，彌補根部對養分吸 收的不足收的不足 可提高光合作用和呼吸作用的強度，改善了植物可提高光合作用和呼吸作用的強度，改善了植物對根部有機養分的供應和提高根系

45、活力，從而又能對根部有機養分的供應和提高根系活力，從而又能促進植物的營養生長。促進植物的營養生長。 在作物根系遭受嚴重損傷的情況下，可通過葉面在作物根系遭受嚴重損傷的情況下，可通過葉面噴施，及時補充養分。噴施，及時補充養分。4、節省肥料，提高經濟效益、節省肥料，提高經濟效益 根外噴施根外噴施微量元素微量元素肥料，用量只相當于土壤施用量肥料，用量只相當于土壤施用量的的1020。5、便于施肥操作和達到多種目的、便于施肥操作和達到多種目的 可以均勻添加農藥、除草劑和植物生長調節物質等，可以均勻添加農藥、除草劑和植物生長調節物質等，一次施用，多種功能，省時省工。一次施用，多種功能，省時省工。葉面施肥的

46、吸收速率快，但養分量有限，效果短暫。葉面施肥的吸收速率快，但養分量有限，效果短暫。對角質層厚的葉片（如柑橘、咖啡）養分滲透率低，對角質層厚的葉片（如柑橘、咖啡）養分滲透率低，易從疏水表面流失和被雨水淋失。易從疏水表面流失和被雨水淋失。噴霧液易迅速干燥，即濕潤時間短而影響吸收。噴霧液易迅速干燥，即濕潤時間短而影響吸收。某些養分離子如某些養分離子如Ca2+從葉片吸收部位向植物的其它部從葉片吸收部位向植物的其它部位轉運困難，效果不理想。位轉運困難，效果不理想。易造成葉片的傷害（灼傷和枯斑）。易造成葉片的傷害（灼傷和枯斑）。（四）根外營養的局限性（四）根外營養的局限性（四）影響葉部吸收的因素（四）影響

47、葉部吸收的因素1、營養液的組成（、營養液的組成（配制時考慮配制時考慮） 不同植物對養分的需求不同；不同植物對養分的需求不同； 不同養分的吸收速率不同不同養分的吸收速率不同 2、營養液的濃度、營養液的濃度 不同植物適宜濃度不同（禾本科、蔬菜不同植物適宜濃度不同（禾本科、蔬菜-）；）； 大量元素濃度：大量元素濃度：0.5-2%； 微量元素濃度：微量元素濃度：0.02-0.5%。（四）影響葉部吸收的因素（四）影響葉部吸收的因素3、營養液的、營養液的pH 原生質是兩性膠體，葉片在酸性條件下吸收陰離原生質是兩性膠體，葉片在酸性條件下吸收陰離子多，在堿性條件下吸收陽離子多。子多，在堿性條件下吸收陽離子多。

48、為什么？為什么？因此：若主要供應陽離子時，噴施液應調整到因此：若主要供應陽離子時，噴施液應調整到？ 若主要供應陰離子時，噴施液應調整到若主要供應陰離子時，噴施液應調整到？（四）影響葉部吸收的因素（四）影響葉部吸收的因素4、葉片性質、葉片性質 雙子葉植物：葉面積大，葉片角質層薄，噴施效果好雙子葉植物：葉面積大，葉片角質層薄，噴施效果好 單子葉植物：葉面積小，葉片角質層后，噴施效果差單子葉植物：葉面積小，葉片角質層后，噴施效果差 葉表面表皮組織下是較致密的柵欄組織，較難吸收養分葉表面表皮組織下是較致密的柵欄組織，較難吸收養分 葉背面是較疏松的海綿組織，吸收較快，一般噴背面葉背面是較疏松的海綿組織，

49、吸收較快，一般噴背面 5、噴施時間、噴施時間 一般在早晨和傍晚噴施，盡量延長噴施后葉片濕潤時間一般在早晨和傍晚噴施，盡量延長噴施后葉片濕潤時間葉片結構葉片結構植物種類植物種類第三節第三節 影響植物吸收養分的外影響植物吸收養分的外界環境條件界環境條件內因：內因：遺傳因素、激素、生長發育狀況等遺傳因素、激素、生長發育狀況等外因：外因：光照強度、溫度、土壤水分、通氣狀光照強度、溫度、土壤水分、通氣狀 況、土壤況、土壤pH值、介質中的養分濃度、離值、介質中的養分濃度、離 子間的相互作用等子間的相互作用等光照可通過影響植物葉片的光合強度而光照可通過影響植物葉片的光合強度而對某對某些酶的活性、氣孔的開閉和

50、蒸騰強度些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產生間接等產生間接影響影響(光合產物、根系呼吸受影響）光合產物、根系呼吸受影響），最終影響，最終影響到根系對礦質養分的吸收。到根系對礦質養分的吸收。一、光照（間接）一、光照（間接）1、提供能量、提供能量2、酶的誘導和代謝（、酶的誘導和代謝（NR)3、影響蒸騰作用、影響蒸騰作用(通過調節氣孔開閉）通過調節氣孔開閉） 植物吸收養分是一個植物吸收養分是一個耗能耗能的過程，植物體內的能量供應狀的過程，植物體內的能量供應狀況對養分的吸收將產生直接影響。光照充足，光合作用強度況對養分的吸收將產生直接影響。光照充足，光合作用強度大，吸收的養分就多。當植物處于黑暗或光

51、照不足條件下，大，吸收的養分就多。當植物處于黑暗或光照不足條件下，養分離子吸收顯著下降養分離子吸收顯著下降（圖）。（圖）。由呼吸作用產生供給，而呼吸作用是依靠分解光合作用產物來釋放能量。養分含量養分含量（相對相對%）照度照度指數指數 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 8595 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對水稻吸收養分的影響光照對水稻吸收養分的影響一般在一般在638C的范圍內的范圍內，根系對養分的吸收隨溫，根系對養分的

52、吸收隨溫度升高而增加。度升高而增加。（光合、呼吸、蒸騰作用強，酶活性高，光合、呼吸、蒸騰作用強，酶活性高，微生物活性強微生物活性強 ）吸收速率吸收速率溫度溫度低低溫溫高高溫溫適適溫溫0 oC40 oC1）土壤養分的有效性；）土壤養分的有效性；2）微生物活性；）微生物活性；3）根系活力及吸收能力）根系活力及吸收能力 溫度對水稻吸收礦質養分的影響溫度對水稻吸收礦質養分的影響三、水分三、水分四、土壤通氣狀況四、土壤通氣狀況1、影響根系的呼吸作用、影響根系的呼吸作用 缺氧時根細胞內的葡萄糖轉化為乙醇，乙醇能嚴重地干擾缺氧時根細胞內的葡萄糖轉化為乙醇，乙醇能嚴重地干擾植物的發育，在開花期影響最大，從而導

53、致產量顯著下降。植物的發育，在開花期影響最大，從而導致產量顯著下降。2、影響有毒物質的產生、影響有毒物質的產生 在缺氧條件下，由于嫌氣微生物的大量活動，嫌氣代謝所產在缺氧條件下，由于嫌氣微生物的大量活動，嫌氣代謝所產生的最終產物如乙烯、甲烷、硫化氫、氰化物、丁酸等物質。生的最終產物如乙烯、甲烷、硫化氫、氰化物、丁酸等物質。3、影響土壤養分的形態和有效性、影響土壤養分的形態和有效性 在嫌氣條件下，土壤氧化還原電位下降，使碳、氫、氮、硫、在嫌氣條件下，土壤氧化還原電位下降，使碳、氫、氮、硫、鐵和錳的氧化態養分鐵和錳的氧化態養分(CO2，H2O，NO3-，SO42-，Fe2O3, MnO2)變為還原

54、態變為還原態(CH4，H2，N2和和N2O，H2S，Fe2+和和Mn2+)。 1、對根表電荷性質的影響、對根表電荷性質的影響 通常在通常在酸性條件酸性條件下，植物下，植物吸收陰離子多吸收陰離子多于陽離子；在于陽離子；在堿性堿性條件條件下，下，吸收陽離子多吸收陽離子多于陰離子。于陰離子。2H有利陽離子吸收有利陽離子吸收有利陰離子吸收有利陰離子吸收蛋白質兩性膠體蛋白質兩性膠體+H+OH-離子吸收量離子吸收量（mg/kg 鮮重鮮重/6h）培養液的培養液的pHNH4+-NNO3-N總吸收量總吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.06630 96 不同不同pH條件對番茄

55、吸收條件對番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影響的影響在在pH 養分的吸收速率養分的吸收速率時易累積，時易累積，如如Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+容易累積容易累積。養分虧缺養分虧缺：植物需要量較大、土壤溶液濃度較低植物需要量較大、土壤溶液濃度較低的養分的養分或根或根系對水分的吸收速率系對水分的吸收速率陽離子陽離子 pH (影響最大影響最大) 陽離子陽離子陰離子陰離子 pH（2）影響）影響pH值變化因素值變化因素NO3-NNH4+-N氮素形態：氮素形態：施用施用NO3-N時，根系時，根系釋放釋放OH-或或HCO3-，使，使pH值值施用施用NH4+-N時，根系時，根系釋放釋放H+，根際

56、，根際pH值值共生固氮：共生固氮：豆科植物固定空氣中豆科植物固定空氣中N2時，也會時，也會降低降低根際根際pH值。值。不同形態氮肥對根系各部位不同形態氮肥對根系各部位pH值的影響值的影響：土體的：土體的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7養分脅迫（逆境脅迫）：養分脅迫（逆境脅迫）： 如：如： 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物（向日葵、大豆、花生、黃瓜等）：子葉植物（向日葵、大豆、花生、黃瓜等）：缺鐵釋放質子使根際酸化缺鐵釋放質子使根際酸化 石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，向根際分泌檸檬酸。向根際分泌檸檬酸。遺傳因素：遺傳因素：豆科植物，如大豆和綠豆不論吸收豆科植物，如大豆和綠豆不論吸收NH4+-N還是還是NO3-N，根際，根際pH值都下降。蕎麥值都下降。蕎麥吸收吸收NO3-N時先上升后下降。