1、第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮(shu su)(shu su)功功能能一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞(chund) （一）（一） 神經(jīng)神經(jīng)-肌接點(diǎn)的功能結(jié)構(gòu)肌接點(diǎn)的功能結(jié)構(gòu)（二）（二） 神經(jīng)肌肉傳遞過程神經(jīng)肌肉傳遞過程 （三）（三） 影響神經(jīng)影響神經(jīng)-肌接點(diǎn)肌接點(diǎn) 興奮傳遞的因素興奮傳遞的因素第一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能（一）（一） 神經(jīng)神經(jīng)-肌接點(diǎn)的功能肌接點(diǎn)的功能(gngnng)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)第二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能運(yùn)運(yùn) 動(dòng)動(dòng) 終終 板板第三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四頁，共七十五頁。第五講-肌

2、細(xì)胞的收縮功能第五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第六頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能傳遞傳遞(chund)過程：過程： AP傳到軸突末梢，鈣通道開放，鈣內(nèi)流，ACh釋放、擴(kuò)散；ACh與終板膜化學(xué)門控通道結(jié)合，后者開放，鈉內(nèi)流為主/鉀外流，引起終板電位終板電位，后者擴(kuò)布使鄰近肌膜去極化達(dá)閾電位(din wi)，引發(fā)AP。第九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能接頭前膜處Ca2的內(nèi)流對(duì)于突觸小泡內(nèi)ACh的釋放是至關(guān)重要的。在沒有動(dòng)作電位激活接頭前膜Ca2通道的情況下，利用微電極直接向膜內(nèi)注

3、射Ca2，同樣可引起ACh的釋放和EPP的發(fā)生。相反，如果向接頭前膜內(nèi)注入Ca2螯合劑，使Ca2濃度保持在低水平，則神經(jīng)纖維(shn jn xin wi)上傳來的動(dòng)作電位將不能引發(fā)ACh的釋放和EPP的發(fā)生。在細(xì)胞外低Ca2或高M(jìn)g2時(shí)，也同樣會(huì)因Ca2內(nèi)流減弱而使神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞功能發(fā)生障礙。 第十頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十四頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能接頭前膜以量子釋放的形式釋放ACh。一個(gè)突觸小泡中所含的ACh，即一

4、“小包”ACh，稱為一個(gè)量子的ACh。在靜息狀態(tài)下，接頭前膜也會(huì)發(fā)生約每秒鐘1次的ACh量子的自發(fā)釋放，并引起終板膜電位的微小變化。這種由一個(gè)ACh量子引起的終板膜電位變化稱為微終板電位(MEPP)。每個(gè)MEPP的幅度平均僅 04mV。當(dāng)接頭前膜產(chǎn)生動(dòng)作電位和Ca2內(nèi)流時(shí)，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ACh；ACh量子所引起的MEPP此時(shí)(c sh)會(huì)發(fā)生疊加，形成平均幅度約50mV的EPP。據(jù)統(tǒng)計(jì)，產(chǎn)生一個(gè)正常的 EPP，約需釋放250個(gè)突觸小泡。第十五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十六頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 終板處終板處Ach的代謝的代謝(dixi)循環(huán)循環(huán)第十

5、七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第十八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能（三（三）影響神經(jīng)影響神經(jīng)-肌接點(diǎn)肌接點(diǎn) 興奮興奮(xngfn)傳遞的因素傳遞的因素 1、影響、影響Ach釋放的因素釋放的因素 2、影響、影響Ach與受體結(jié)合的因素與受體結(jié)合的因素 3、影響、影響Ach.E（膽堿酯酶）（膽堿酯酶） 作用的因素作用的因素第十九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 （一）一） 興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) （二）二） 骨骼肌收縮的機(jī)制骨骼肌收縮的機(jī)制(jzh) （三）三）影響橫紋肌收縮效能的因素影響橫紋肌收縮效能的因素 二、骨骼肌的收縮二、骨骼肌的收縮(shu su)第二十頁

6、，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 (一)骨骼肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián) 在以膜的電變化在以膜的電變化(binhu)為特征的興奮過程和為特征的興奮過程和以肌纖維機(jī)械變化以肌纖維機(jī)械變化(binhu)為基礎(chǔ)的收縮過程之為基礎(chǔ)的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，這一過程稱為興奮這一過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。第二十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 目前認(rèn)為，它至少包括三個(gè)主要步驟：目前認(rèn)為，它至少包括三個(gè)主要步驟： 電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；電興奮通過橫

7、管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞(chund)；肌漿網(wǎng)；肌漿網(wǎng)(即即縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng))中的中的 Ca2+ 釋放入胞漿以及釋放入胞漿以及Ca2+ 由胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚積。由胞漿向肌漿網(wǎng)的再聚積。第二十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第二十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第二十四頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第二十五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第二十六頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第二十七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能（二）二） 骨骼肌收縮骨骼肌收縮(shu su)的機(jī)制的機(jī)制 1、骨骼肌（、骨骼肌（

8、橫紋肌橫紋肌 ）的結(jié)構(gòu)）的結(jié)構(gòu)第二十八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能心心 肌肌骨骼肌骨骼肌（1 1）橫紋肌細(xì)胞有兩套獨(dú)立）橫紋肌細(xì)胞有兩套獨(dú)立(dl)(dl)的肌管系統(tǒng)的肌管系統(tǒng) 第二十九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能（2）肌原纖維和肌節(jié)肌原纖維和肌節(jié) （肌小節(jié)（肌小節(jié)(xioji)）第三十頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十四頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十六

9、頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第三十八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能2、骨骼肌的收縮、骨骼肌的收縮(shu su)肌膜肌膜AP 橫管橫管 三聯(lián)管三聯(lián)管 終池釋放鈣終池釋放鈣 肌漿鈣肌漿鈣 肌鈣蛋白肌鈣蛋白+鈣鈣 變構(gòu)變構(gòu) 原肌凝原肌凝蛋白變構(gòu)蛋白變構(gòu) 橫橋橫橋+肌纖蛋白肌纖蛋白 分解分解(fnji)ATP 橫橋運(yùn)動(dòng)橫橋運(yùn)動(dòng) 細(xì)肌絲滑向細(xì)肌絲滑向M線線 肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短（收縮）（收縮）第三十九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行，亦即由

10、間的滑行，亦即由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用量的作用(zuyng)下主動(dòng)向暗帶中央移動(dòng)下主動(dòng)向暗帶中央移動(dòng), 結(jié)果各結(jié)果各相鄰的相鄰的Z線都互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短線都互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短, 造成造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長(zhǎng)度的縮整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長(zhǎng)度的縮短。短。 第四十頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能肌絲滑行肌絲滑行(huxng)過程過程第四十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四十四頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 肌

11、膜肌膜APAP經(jīng)橫管傳至三聯(lián)管，終池釋放鈣，經(jīng)橫管傳至三聯(lián)管，終池釋放鈣， 致肌漿鈣增致肌漿鈣增多，肌鈣蛋白與鈣結(jié)合而變構(gòu)，原肌凝蛋白變構(gòu)、解抑，多，肌鈣蛋白與鈣結(jié)合而變構(gòu)，原肌凝蛋白變構(gòu)、解抑，橫橋與肌纖蛋白結(jié)合并分解橫橋與肌纖蛋白結(jié)合并分解ATPATP，橫橋內(nèi)扭、解離、復(fù)，橫橋內(nèi)扭、解離、復(fù)位、再結(jié)合而不斷循環(huán)位、再結(jié)合而不斷循環(huán)將將細(xì)肌絲拖向細(xì)肌絲拖向M M線，肌小節(jié)縮短線，肌小節(jié)縮短（收縮）；鈣泵（收縮）；鈣泵將將鈣泵入終池，肌漿鈣減少，肌鈣蛋白鈣泵入終池，肌漿鈣減少，肌鈣蛋白脫下鈣而變構(gòu)，原肌凝蛋白變構(gòu)并重建脫下鈣而變構(gòu)，原肌凝蛋白變構(gòu)并重建(zhn jin)(zhn jin)阻抑，

12、阻抑，細(xì)肌絲滑回原位（舒張）。細(xì)肌絲滑回原位（舒張）。第四十五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第四十六頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 1、前負(fù)荷前負(fù)荷 2、后負(fù)荷后負(fù)荷 3、肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力(nngl)(nngl) 4、收縮的總和收縮的總和 （三）（三）影響影響(yngxing)(yngxing)橫紋肌收縮效能的橫紋肌收縮效能的因素因素第四十七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 骨骼肌收縮的實(shí)驗(yàn)(shyn)裝置等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮(shu su)第四十八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能骨骼肌收縮(shu su)的實(shí)驗(yàn)裝置等張收縮等張收縮(shu su)第

13、四十九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能骨骼肌收縮(shu su)的實(shí)驗(yàn)裝置第五十頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度(chngd)過大或過小，過大或過小，肌肉收肌肉收縮縮都將減弱。都將減弱。 前負(fù)荷前負(fù)荷：肌肉收縮前所承受的負(fù)荷。1、前負(fù)荷前負(fù)荷第五十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第五十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第五十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 第五十四頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能前負(fù)荷的影響前負(fù)荷的影響(yngxing) 在一定范圍在一定范圍(fnwi)內(nèi)，前負(fù)荷愈大，初長(zhǎng)度內(nèi)，前負(fù)荷愈

14、大，初長(zhǎng)度愈長(zhǎng)，收縮力愈大；愈長(zhǎng)，收縮力愈大； 最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；大張力； 前負(fù)荷過大，初長(zhǎng)度長(zhǎng)，收縮力降低。前負(fù)荷過大，初長(zhǎng)度長(zhǎng)，收縮力降低。第五十五頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能2、 后負(fù)荷后負(fù)荷 肌肉在收縮過程肌肉在收縮過程中所承受中所承受(chngshu)(chngshu)的負(fù)的負(fù)荷稱之為后負(fù)荷。荷稱之為后負(fù)荷。 第五十六頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第五十七頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第五十八頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能第五十九頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 橫橋與肌動(dòng)

15、蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和再結(jié)合的過程，稱為橫橋周期橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和再結(jié)合的過程，稱為橫橋周期(zhuq)(zhuq)(cross-(cross-bridge cycling)bridge cycling)，周期，周期(zhuq)(zhuq)的長(zhǎng)短決定肌肉的縮短速度。的長(zhǎng)短決定肌肉的縮短速度。第六十頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能后負(fù)荷的影響后負(fù)荷的影響(yngxing)1、先產(chǎn)生張力、先產(chǎn)生張力(zhngl)，后出現(xiàn)縮短，縮短，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力發(fā)生后張力(zhngl)不再增加。不再增加。2、后負(fù)荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈、后負(fù)荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈遲，縮

16、短的初速度和總長(zhǎng)度愈小遲，縮短的初速度和總長(zhǎng)度愈小 。 第六十一頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 3肌肉肌肉(jru)(jru)的收縮能力的收縮能力 肌肉收縮能力肌肉收縮能力(contractility)(contractility)是指與負(fù)荷無關(guān)的、是指與負(fù)荷無關(guān)的、決定決定(judng)(judng)肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。很明顯，肌肉肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。很明顯，肌肉收縮能力提高后，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和收縮能力提高后，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和( (或或) )縮短的縮短的程度，以及產(chǎn)生張力和縮短的速度都會(huì)提高，表現(xiàn)程度，以及產(chǎn)生張力和縮短的速度都會(huì)提高，表現(xiàn)為長(zhǎng)度為長(zhǎng)度- -張力曲線上移

17、和張力張力曲線上移和張力- -速度曲線向右上方移速度曲線向右上方移動(dòng)。肌肉收縮能力降低時(shí)則發(fā)生相反的改變。動(dòng)。肌肉收縮能力降低時(shí)則發(fā)生相反的改變。第六十二頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 肌肉這種內(nèi)在的收縮特性主要取決于興奮，收縮肌肉這種內(nèi)在的收縮特性主要取決于興奮，收縮耦聯(lián)過程中胞質(zhì)內(nèi)耦聯(lián)過程中胞質(zhì)內(nèi)CaCa2 2的水平和肌球蛋白的的水平和肌球蛋白的ATPATP酶活酶活性。許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和藥物，性。許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和藥物，都是通過上述途徑來調(diào)節(jié)和影響肌肉收縮能力的，都是通過上述途徑來調(diào)節(jié)和影響肌肉收縮能力的，特別是對(duì)心肌，有著重要的生理意義特別是對(duì)心

18、肌，有著重要的生理意義(yy)(yy)。但對(duì)骨骼。但對(duì)骨骼肌而言，影響其收縮效能的因素主要是外源性的，肌而言，影響其收縮效能的因素主要是外源性的，即 通 過 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 調(diào) 節(jié) 參 與 收 縮 的 運(yùn) 動(dòng) 單 位即 通 過 神 經(jīng) 系 統(tǒng) 調(diào) 節(jié) 參 與 收 縮 的 運(yùn) 動(dòng) 單 位(motorunit)(motorunit)的數(shù)量和肌肉收縮的頻率。的數(shù)量和肌肉收縮的頻率。第六十三頁，共七十五頁。第五講-肌細(xì)胞的收縮功能 4、收縮收縮(shu su)(shu su)的總和的總和 骨骼肌通過收縮的總和骨骼肌通過收縮的總和(summation)(summation)可快可快速速(kui s)(kui s)調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。總和的發(fā)生是在神調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。總和的發(fā)生是在神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)下完成的，它有兩種形