1、第4章呼吸Chapter 4Respiration機體與外界環境之間的氣體交換過程呼吸（鰓或肺）與外界環境的氣體交換呼吸的通氣活動呼吸與其中毛細之間的氣體交換呼吸換氣（in blood）氣體血液與組織細胞之間的氣體交換組織換氣LDP呼吸過程哺乳動物的肺通氣（自學）兩棲及爬行類動物的肺通氣（自學）魚類的鰓通氣LDP4.1 呼吸的通氣活動魚類的鰓通氣活動是由于口腔、鰓腔肌肉的協同收縮與舒張運動、鰓蓋本身小片狀骨骼結構特點和瓣膜的阻礙作用完成。LDP魚類的鰓通氣LDP魚類的鰓通氣魚類的口腔、鰓蓋的開閉是間斷的，但流經鰓瓣的水卻是連續的快速游動的魚類的呼吸方式為沖壓式呼吸LDPLDP沖壓式呼吸4.2氣

2、體交換氣體總是從高處向低處凈移動，相等 擴散。直致各處擴散的動力源于兩處的差，差愈大，時間內氣體的擴散量也愈大分壓混合氣體中各組成氣體所具有的液體的氣體張力氣體力量從液體中逸出的LDP4.2.1 氣體交換的原理氣體交換的過程4.2.2LDP結構基礎：肺泡壁和肺毛細之間的距離很短，氣體自由通過。O2：肺泡中的PO2 > 血液中PO2 擴散 PO2平衡CO2：交換過程與O2相反LDPa. 氣體在肺內的交換O2：毛細中的PO2 >組織細胞中PO2 擴散 PO2平衡CO2：交換過程與O2相反b. 組織中的氣體交換逆流倍增系統：在鰓部水流與血流的方向是相反的通過鰓的水流量（Vg）和血流量（Q

3、）的比例大約是10:1，即Vg/Q=10魚類次級鰓瓣由兩層上皮細胞組成，其下為基底膜。當中有一層支柱細胞把水和血液隔開，而其中有充滿紅細胞的血道（blood channel），無明顯的血管壁結構，減少了血液與水進行氣體交換的層次LDPc. 魚類氣體交換的過程4.3氣體物理溶解的狀態（O21.5；CO26）化學結合的狀態 （O298.5；CO294）進行氣體交換時，進入血液的O2和CO2都是先溶解，提高其分壓，再進行化學結合；O2和CO2從血液時，也是溶解的先逸出，分壓下降結合的再分離出來，補充所失去的溶解的氣體。溶解的氣體和化學結合的氣體動態平衡。LDP4.3.1 氣體在血液中存在的形式I.氧

4、的溶解的氧進入紅細胞，與血紅蛋白(hemoglobin,Hb)結氧合血紅蛋白（oxyhemoglobin）（HbO2）。血紅蛋白（Hb）是紅細胞內的色素蛋白，它的O2提供了物質基礎。結構特征為Hb還參與CO2的LDPHb由1個珠蛋白和4個血紅素（又稱亞鐵原卟啉）組成LDPa. HbO2與Hb的結合和解離是可逆反應，能迅速結合，也能迅速解離，主要取決于Po2的大小。LDPPo2高 肺部Hb+O2HbO2Po2低 組織b. 血紅蛋白的氧合作用LDP1.反應快、可逆、不需酶的催化、受Po2的影響Fe2+與O2結合后化合價不變 (氧合)2.3.4.1Hb可以結合4O2Hb與O2的結合或解離曲線呈S形，

5、與Hb的變構效應有關LDPc. 血紅蛋白的氧合作用的特征Hb的血氧容量（oxygen capacity）100ml血液中，Hb所能結合的最大O2量。此值受Hb濃度的影響。Hb的血氧含量（oxygen content）Hb實際結合的O2量。其值可受Po2的影響。Hb的血氧飽和度（oxygen saturation） Hb血氧含量占血氧容量的百分比。LDP去氧的緊密型(tense form，T型)氧合的疏松型(relaxed form，R型)當第一個O2與Hb的Fe2+結合后，鹽鍵逐步斷裂，Hb逐步由T型變為R型，對O2的親合力逐步增加，R型的O2親和力為T型的數百倍。LDPLDPLDPd. 氧離

6、曲線(oxygendissociation curve)氧離曲線的上段，60-100 mmHg，變化不大， 坡度小。在這個范圍內Po2水平較高Hb與O2的結合部分。LDP曲線中段較陡，40-60mmHg，是HbO2 O2的部分。利用系數：血液流經出的O2容組織時積所占動脈血O2含量的百分數LDP下段，1540 mmHg是HbO2與O2解離的部分是曲線坡度最陡的一段即Po2稍降，HbO2就可大大下降。LDP氧離曲線的位置偏移Hb對O2的親和力發生變化P50表示Hb對O2的親和力。P50是使Hb氧飽和度達50%時的Po2P50 增大ü 表明Hb對O2的親和力降低，曲線右移P50 降低&#

7、252; 指示Hb對O2的親和力增加，曲線左移LDP影響氧離曲線的因素曲線右移的因子pH溫度Pco22,3-DPGLDP影響因素1pH和Pco2pH降低或Pco2升高，Hb對O2的親和力降低，P50增大，氧離曲線右移pH升高或Pco2降低，Hb對O2的親和力增加，氧飽和度升高，曲線左移波爾效應(Bohr effect) ：酸度對Hb氧親和力的影響LDP酸度增加時，H+與Hb多肽鏈某些氨基酸殘基的基團結合，促進鹽鍵形成，促使Hb分 子構型變為T型，從而降低了對O2的親和力， 曲線右移酸降低時，則促使鹽鍵斷裂放出H+，Hb為R型，對O2的親和力增加，曲線左移。LDP波爾效應的機制促進肺毛細當血液流

8、經呼吸血液的氧合時，CO2從血液向肺泡擴散，血液Pco2下降，pH升高，H+濃度下降，使Hb對O2 的親和力增加，曲線左移，血液攝取 O2量增加，能力增強。O2有利于組織毛細血液當血液流經組織時，CO2從組織擴散進入血液，血液Pco2升高和pH下降，H+濃度上升，Hb對O2的親和力降低，曲線右移，促使HbO2解離向組織的O2。LDP波爾效應的生理意義LDPPco2 降低組織活動弱Pco2 升高組織活動強溫度升高，可引起O2的解離增多，氧離曲線右移；反之溫度降低時，促進Hb與氧的結合，曲線左移，不利于O2的。溫度升高，H+活度增加，降低了Hb對O2的親和力。當血液流經劇烈活動的組織時，由于局部組

9、織溫度升高，CO2和酸性代謝產物增加都促進HbO2的解離，活的 O2以適應其代謝的需要。動組織可獲得LDP影響因素2溫度RBC中RBC無氧酵解產物2,3-DPG濃度升高，Hb對O2親和力降低，曲線右移；2,3-DPG濃度降低，Hb對O2的親和力增加，曲線左移。LDP因素3 2,3-二磷酸甘油酸（DPG）其機制DPG與Hb鏈形成鹽鍵，促使Hb變成T型，降低了Hb對O2的親和力；DPG可以提高H+濃度，通過波爾效應來影響Hb對O2的親和力。2,3-DPG是紅細胞無氧糖酵解的產物，慢性缺O2、高山缺O2、貧血等情況下紅細胞糖酵解加強，生成 2,3-DPG增加，在相同的Po2下，組織中的HbO2可釋的

10、O2供組織利用。放出LDP因素3 2,3-二磷酸甘油酸（DPG）血液中Hb的數量和質量氧化劑（如亞硝酸鹽等）的作用 Hb的Fe2+氧化成Fe3+，失去運O2能力。CO與Hb結合，占據了O2的結合位點，HbO2下降。CO就可以從HbO2中取代O2，阻斷其結合位點。當CO與Hb中某個血紅素結合后，將增加其余3個血紅素對O2的親和力，使氧離曲線左移，妨礙O2的解離CO既妨礙Hb與O2的結合，又妨礙O2的解離，LDP影響因素4Hb自身性質2,3-DPG2,3-二磷酸甘油酸魚類的氧離曲線氧離曲線較陡直，說明其Hb在較低的Po2情況下即可達到氧飽和， Hb與O2親和力較大，攝取O2的能力強，LDP淡水魚海

11、水硬骨魚的氧離曲線較平緩，海水軟骨魚的氧離曲線更加平緩，說明需要在較高的Po2條件下，才能達到Hb的氧飽和，其Hb 與O2的親和力較小。海水魚氧缺乏的環境中生活的魚類（鯉等）的氧離曲線比較陡峭在富氧環境中生活魚類（鱈、大馬哈魚、虹鱒、鱘、比目魚）的氧離曲線比較平緩貧氧水域與富氧水域的魚類許多硬骨魚類，血液中的Pco2升高或pH下降會使Hb的氧容量下降，此現象為Root Effect。LDP魯特效應（Root Effect）的ATP，其作用類似魚類紅細胞內2,3-DPG，能和脫氧Hb的鏈結合而顯著降低其和氧的親和力，并且明顯增加波爾效應的幅度。魚類在缺O2條件下紅細胞ATP含量降低使血紅蛋白的氧

12、親和力顯著增強，從而使血液在呼吸表面對氧的攝取量增加。LDPATPII. CO2的碳酸氫鹽CO2在碳酸酐酶（CA）催化下在紅細胞內與 水反應生成碳酸，碳酸又解離成HCO3 和H ，-+該反應極為迅速。氨基甲酸血紅蛋白與Hb中的氨基結合形成氨基甲酸血紅蛋白（HbNHCOOH ）LDPa.的形式血液CO2含量隨Pco2上升而增加， 幾乎呈線性關系 而不是S形，而 且沒有飽和點LDPb. CO2的解離曲線霍爾丹效應：O2與Hb結合可使CO2的現象去氧Hb酸性較弱，去氧Hb易于和CO2結合生成HbNHCOOH，也易于和H+結合，使H2CO3解離過程中產生的H+被及時移去，提高了血液CO2的量。還原型H

13、b較氧合型Hb更有效地結合CO2LDP霍爾丹效應(Haldane effect)在組織中，HbO2釋出O2而生成去氧Hb，經霍爾丹效應促使血液攝取并結合CO2，Hb與O2結合，促使CO2在呼吸。LDP4.4呼吸運動的調節4.4.14.4.2神經調節化學因素對呼吸的調節呼吸中樞中樞神經系統內產生和調節呼吸運動的神經細胞群所在部位。脊髓：初級呼吸中樞延髓：呼吸節律基本中樞腦橋：呼吸調整中樞腦橋以上部位：高級呼吸中樞LDP4.4.1 神經調節a. 呼吸中樞1.通過腦橋和延髓的基本呼吸中樞的活動調節呼吸節律2.直接調節呼吸肌運動神經元的活動。LDP高級中樞對呼吸的調節途徑低位腦干的呼吸調節系統是不隨意

14、的呼吸調節系統腦的調控是隨意的，大腦皮層可以隨呼吸，在一定限度內可以隨意屏氣意或加強加快呼吸，使呼應環境的變化。確而靈敏地適LDP延髓魚類的初級呼吸中樞位于延髓腹面的中線兩側，包括三叉神經運動神經核、面神經運動核、舌咽神經和迷走神經運動核、三叉神經下行及網狀結構。較高級的呼吸協調中樞中腦、間腦和小腦。LDP魚類的呼吸中樞肺牽張反射（Pulmonary stretch reflex）呼吸肌本體感受性反射防御性呼吸反射LDPb. 呼吸運動的反射性調節Breuer由肺擴張或肺縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射為黑-伯氏反射(Hering-Breuer reflex) 或肺牽張反射肺擴張反射呼氣肺縮小反射

15、吸氣ConstHering肺牽張反射肌梭和腱是骨骼肌的本體感受器本體感受器皮膚痛覺感受器受刺激時，可沖動刺激延髓呼吸中樞，增強吸氣活動，呼吸運動增強。LDP本體感受性反射由呼吸道粘膜受刺激引起的以清除刺激物為目的的反射性呼吸變化。其感受器分布在整個呼吸道粘膜上皮的迷走傳入神經末梢。LDP防御性呼吸反射咳嗽反射(cough reflex)：感受器位于喉、和支的粘膜。舌咽神經、迷走神經。噴嚏反射(sneeze reflex)粘膜感受器，傳入神經是三叉神經。：鼻魚鰓的洗滌反射機體通過呼吸運動調節血液中O2、CO2、H+的濃度，而動脈血中的O2、CO2、H+濃度又可通過化學感受器（chemorecep

16、tor）反射性地調節呼吸運動。LDP4.4.2 化學因素對呼吸的調節頸動脈體主動脈體當動脈血中Po2降低，Pco2或H+濃度升高時，受到刺激產生的沖動經竇神經和迷走神經傳入延髓，刺激呼吸中樞，反射性引起呼吸加深、加快和血液循環變化。LDPa. 外周化學感受器（peripheral chemoreceptors）在延髓中有影響呼吸的化學感受器中樞化學感受器生理刺激腦脊液和局部細胞外液的H+血液中的CO2能迅速通過血腦屏障，使中樞化學感受器周圍液體中的H+升高，從而刺激中樞化學感受器，再引起呼吸中樞的興奮。LDPb. 中樞化學感受器（central chemoreceptors）CO2是調節呼吸的最重要的生理性體液因子通過刺激中樞化學感受器再興奮呼吸中樞