1、第一章 細胞的基本功能第一節第一節 細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能 第三節第三節 細胞的生物電現象細胞的生物電現象第四節第四節 肌細胞的收縮功能肌細胞的收縮功能第二節第二節 細胞的跨膜信號轉導功能細胞的跨膜信號轉導功能第一節 細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能一、細胞膜的結構和化學組成一、細胞膜的結構和化學組成 細胞膜是細胞最基本的膜結構形式，細胞膜是細胞最基本的膜結構形式， 故稱為故稱為單位膜單位膜。 細胞膜的分子排列結構，細胞膜的分子排列結構，目前目前公認的是公認的是 “液態液態鑲嵌模型鑲嵌模型”（fluid mosaic modelfluid mos

2、aic model）。其其基本內容為：基本內容為：細胞膜是以液態細胞膜是以液態脂質雙分子層脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌著不為基架，其中鑲嵌著不同生理功能的蛋白質。同生理功能的蛋白質。 二、細胞膜的跨膜物質轉運功能二、細胞膜的跨膜物質轉運功能 小分子物質或離子的跨膜運轉根據其小分子物質或離子的跨膜運轉根據其是是順濃順濃度差度差還是還是逆濃度差逆濃度差，或，或消耗能量與否消耗能量與否，分為，分為被動被動轉運轉運和和主動轉運主動轉運兩大類：兩大類： 被動轉運被動轉運(passive transport)(passive transport) 是指是指小分子小分子物質物質順順電位差或化學梯度的轉運電位

3、差或化學梯度的轉運過程。過程。 特點特點：不直接消耗能量；：不直接消耗能量； 順電順電- -化學梯度進行化學梯度進行 分類分類：單純擴散；：單純擴散； 易化擴散易化擴散 （一）單純擴散（一）單純擴散(simple diffusion)(simple diffusion) 細胞外液和細胞內液中的細胞外液和細胞內液中的一些一些脂溶性物質脂溶性物質由膜的由膜的高濃度一側向低濃度一側移動的過程。高濃度一側向低濃度一側移動的過程。如人體內如人體內 O O2 2、COCO2 2、NONO、脂肪酸和類固醇、脂肪酸和類固醇等等的跨膜擴散。的跨膜擴散。 （二）易化擴散（二）易化擴散 一些非脂溶性或脂溶性很小的物

4、質一些非脂溶性或脂溶性很小的物質, ,在特殊膜在特殊膜蛋白質的蛋白質的“幫助幫助”下下, ,由膜的高濃度一側向低濃度由膜的高濃度一側向低濃度一側移動的過程。易化擴散有兩種形式：一側移動的過程。易化擴散有兩種形式： 通道介導的易化擴散通道介導的易化擴散 離子通道離子通道（ion channelion channel）：（：（水相孔道水相孔道） NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+、ClCl- - 等等離子離子的的通道通道有幾十種。有幾十種。 載體介導的易化擴散載體介導的易化擴散 載體蛋白載體蛋白：（：（結合位點結合位點） 葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸 依靠通道的易化擴散轉運的物質轉運的

5、物質: :各種帶電離子各種帶電離子 離子通道的特性與分類 具有相對特異性具有相對特異性 離子跨膜離子跨膜擴散的動力擴散的動力 膜兩側離子濃度差和電位差（亦稱膜兩側離子濃度差和電位差（亦稱電化學梯電化學梯 度度）所形成的擴散勢能。）所形成的擴散勢能。 離子跨膜離子跨膜擴散的條件擴散的條件 離子通道必須是離子通道必須是開放開放的。的。 門控過程門控過程: : 離子通道在未激活時是關閉的，在一定條件下離子通道在未激活時是關閉的，在一定條件下“閘門閘門”被打開，才允許離子通過，這一過程稱為被打開，才允許離子通過，這一過程稱為門控過程門控過程，時間一般都很短，為數個或數十個，時間一般都很短，為數個或數十

6、個msms。 門控離子通道的分類 1.1.電壓門控通道電壓門控通道（Voltage gated channelVoltage gated channel） 在膜去極化到一定電位（在膜去極化到一定電位（閾電位閾電位）時開放，如神經）時開放，如神經元膜上的元膜上的NaNa+ +通道。通道。 2.2.化學門控通道化學門控通道（chemically gated channelchemically gated channel） 受膜外某些化學物質的作用而開放，已知受膜外某些化學物質的作用而開放，已知N N型乙酰膽型乙酰膽堿受體本身包含堿受體本身包含NaNa+ +、K K+ +離子通道，當離子通道，當Ac

7、hAch與與受體受體結合時結合時通道開放，通道開放，NaNa+ +、K K+ +同時擴散轉運。同時擴散轉運。 3.3.機械門控通道機械門控通道（mechanically gated channelmechanically gated channel） 膜的局部膜的局部受牽拉變形受牽拉變形時該類通道被激活，如觸覺的時該類通道被激活，如觸覺的神經末梢、聽覺的毛細胞、血管壁上的內皮細胞以及神經末梢、聽覺的毛細胞、血管壁上的內皮細胞以及骨骼肌細胞等都存在這類通道。骨骼肌細胞等都存在這類通道。 依靠載體的易化擴散轉運的物質：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質轉運的物質：葡萄糖、氨基酸等小分子親水物質依靠載體

8、易化擴散的特點依靠載體易化擴散的特點: : 結構特異性結構特異性高高 飽和現象飽和現象 載體蛋白分子的數目、載體蛋白分子的數目、 結合位點的數目結合位點的數目 競爭性競爭性抑制抑制滲透擴散：滲透擴散： 滲透壓低滲透壓低 滲透壓高滲透壓高 水水的跨膜轉運是由的跨膜轉運是由滲透壓差滲透壓差所驅動。所驅動。（三）離子的主動轉運（三）離子的主動轉運 細胞膜通過離子泵將一些離子細胞膜通過離子泵將一些離子逆濃度差逆濃度差或或 逆電位差逆電位差進行的轉運過程，稱為進行的轉運過程，稱為離子的主動轉離子的主動轉 運。運。 主動轉運消耗的能量幾乎都是由主動轉運消耗的能量幾乎都是由ATP分解分解 提供的。提供的。

9、主動轉運特點主動轉運特點： 需要消耗能量，能量由分解需要消耗能量，能量由分解ATP提供；提供； 依靠特殊膜蛋白質（依靠特殊膜蛋白質（離子泵離子泵）的）的“幫助幫助”； 是逆電是逆電-化學梯度進行的。化學梯度進行的。 鈉鈉-鉀泵鉀泵 ： 鈉鈉-鉀泵是鑲嵌在細胞膜脂質雙分子層中的鉀泵是鑲嵌在細胞膜脂質雙分子層中的一種特殊蛋白質，它本身具有一種特殊蛋白質，它本身具有ATP酶的活性，酶的活性，可以分解可以分解ATP獲得能量，進行獲得能量，進行Na+和和+的主動的主動轉運，因此又稱為轉運，因此又稱為Na+K+依賴式依賴式ATP酶酶。 鈉泵活動時，它鈉泵活動時，它泵出泵出NaNa+ +和和泵入泵入+ +這

10、兩個過程這兩個過程是同時進行、耦聯在一起的，稱是同時進行、耦聯在一起的，稱排鈉攝鉀。排鈉攝鉀。離子通道轉運與鈉-鉀泵轉運模式圖 維持細胞維持細胞外高外高NaNa+ + o o、細胞細胞內高內高KK+ + i i的特殊分布狀態的特殊分布狀態將將2K2K+ +泵至細胞內；泵至細胞內；3Na3Na+ +泵至細胞外泵至細胞外分解分解ATPATP獲得能量獲得能量當當NaNa+ + i i/K/K+ + o o時被時被激活激活（1 1）鈉）鈉- -鉀泵的作用鉀泵的作用（2 2）鈉泵活動的生理意義鈉泵活動的生理意義（P P1515） 鈉泵活動形成的胞內高鈉泵活動形成的胞內高K K+ +是許多代謝過程的是許多

11、代謝過程的必需條件；必需條件； 鈉泵將鈉泵將NaNa+ +排出排出細細胞胞，將減少水分子進入胞內將減少水分子進入胞內，對維持細胞的正常體積有一定意義；對維持細胞的正常體積有一定意義； 鈉泵活動能逆著濃度差和電位差進行鈉泵活動能逆著濃度差和電位差進行NaNa+ + 、K K+ +的主動的主動轉運，因而建立起一種轉運，因而建立起一種離子的勢能貯備離子的勢能貯備； 這種離子的勢能貯備是細胞外這種離子的勢能貯備是細胞外NaNa+ +和細胞內和細胞內K K+ +等等順著濃度差和電位差擴散的能量來源。順著濃度差和電位差擴散的能量來源。 鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細胞的肌鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細胞的肌漿

12、網上，通過分解漿網上，通過分解ATP獲得能量，逆著濃度獲得能量，逆著濃度差將肌漿中的差將肌漿中的Ca2+轉運到肌漿網內。轉運到肌漿網內。 3.3.氫泵（氫泵（H H+ +-K-K+ +-ATPase-ATPase） 氫泵又稱質子泵，主要分布在胃粘膜的壁氫泵又稱質子泵，主要分布在胃粘膜的壁細胞上，與胃酸的分泌有關。細胞上，與胃酸的分泌有關。 2.2.鈣泵（鈣泵（CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+-ATPase-ATPase） 繼發性主動轉運繼發性主動轉運或協同轉運或協同轉運協同轉運協同轉運 正向正向協同轉運（同向轉運）協同轉運（同向轉運） 反向反向協同轉運（逆向轉運）協同轉運（逆向轉運） （三

13、）胞納和胞吐（三）胞納和胞吐 細胞通過膜的變形和破裂，使某些細胞通過膜的變形和破裂，使某些大分子物大分子物質質或或團塊團塊進出細胞進出細胞的過程的過程，分別稱為出胞和入胞。，分別稱為出胞和入胞。出胞和入胞出胞和入胞均需消耗能量均需消耗能量，故也屬于主動轉運。，故也屬于主動轉運。 胞吐胞吐: :是指細胞內某些大分子物質或物質團塊是指細胞內某些大分子物質或物質團塊 排出細胞的過程，又稱排出細胞的過程，又稱出胞出胞。 如：如：分泌分泌 胞納胞納: :指細胞外的大分子物質或團塊進入細胞指細胞外的大分子物質或團塊進入細胞 的過程，的過程，又稱又稱胞納胞納入胞入胞。 如：如：吞噬吞噬；吞飲吞飲。 胞吐示意

14、圖胞納示意圖第二節 細胞的跨膜信號轉導跨膜信號轉導的過程：跨膜信號轉導的過程： 配體配體 受體受體 生物效應生物效應（細胞外信號物質細胞外信號物質）（）（細胞接受信息裝置細胞接受信息裝置）（）（靶細胞靶細胞） 跨膜信號轉導主要涉及到：胞外信號的識別與跨膜信號轉導主要涉及到：胞外信號的識別與結合、信號轉導、胞內效應等三個環節。結合、信號轉導、胞內效應等三個環節。 跨膜信號轉導方式大體有以下三類：跨膜信號轉導方式大體有以下三類： G G蛋白偶聯受體介導的信號轉導蛋白偶聯受體介導的信號轉導 酶偶聯受體介導的信號轉導酶偶聯受體介導的信號轉導 離子通道介導的信號轉導離子通道介導的信號轉導一、一、G G蛋

15、白偶聯受體介導的信號轉導蛋白偶聯受體介導的信號轉導( (一一) cAMP) cAMP信號通路信號通路神經遞質、激素等神經遞質、激素等（第一信使）（第一信使）興奮性興奮性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活腺苷酸環化酶激活腺苷酸環化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP細胞內生物效應細胞內生物效應激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A與與G蛋白偶聯受體結合蛋白偶聯受體結合激活激活G蛋白蛋白( (二二) ) 磷脂酰肌醇信號通路磷脂酰肌醇信號通路激素激素（第一信使）（第一信使）興奮性興奮性G蛋白蛋白(G(GS S) )激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使）第二

16、信使）IPIP3 3 和和 DGDG激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C內質網內質網釋放釋放CaCa2+2+激活激活G蛋白蛋白細胞內生物效應細胞內生物效應與與G蛋白偶聯受體結合蛋白偶聯受體結合 二、酶耦聯受體介導的信號轉導二、酶耦聯受體介導的信號轉導 生長因子、胰島素等生長因子、胰島素等與受體酪氨酸激酶結合與受體酪氨酸激酶結合細胞內生物效應細胞內生物效應 膜受體與酶是同一蛋膜受體與酶是同一蛋白分子，受體本身具有白分子，受體本身具有酶的活性，又稱酶的活性，又稱受體酪受體酪氨酸激酶。氨酸激酶。膜外膜外N N端：識別、結合端：識別、結合第一信使第一信使膜內膜內C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激

17、酶活性三、離子通道介導的信號轉導三、離子通道介導的信號轉導化學性胞外信號化學性胞外信號( (如遞質如遞質AchAch) )遞質與膜遞質與膜受體結合受體結合膜受體耦聯的離子通道開放膜受體耦聯的離子通道開放離子（離子（NaNa+ +）內流內流產生局部電位產生局部電位總和后細胞興奮或抑制總和后細胞興奮或抑制 人體及其他生物體的可興奮人體及其他生物體的可興奮細胞在安靜和活動時都存在電活細胞在安靜和活動時都存在電活動，這種電活動稱為動，這種電活動稱為生物電現象生物電現象（bioelectricitybioelectricity）。）。如：如：心電圖、腦電圖、肌電圖心電圖、腦電圖、肌電圖等等 第三節 細胞

18、的生物電現象一、神經和骨骼肌細胞的生物電現象一、神經和骨骼肌細胞的生物電現象（一）生物電現象的觀察和記錄方法（略）（一）生物電現象的觀察和記錄方法（略）陰極射線示波器：陰極射線示波器：微電極微電極（細胞內）（細胞內）記錄記錄單一細胞生物電單一細胞生物電變化變化電壓鉗技術電壓鉗技術記錄含有記錄含有大量離子通道大量離子通道的膜行為的膜行為膜片鉗技術膜片鉗技術記錄記錄單一離子通道單一離子通道的電流和電導的電流和電導（二）細胞的跨膜靜息電位和動作電位（二）細胞的跨膜靜息電位和動作電位 膜電位膜電位:生物細胞以膜為界，膜內外的電位生物細胞以膜為界，膜內外的電位 差簡稱跨膜電位。差簡稱跨膜電位。 （mem

19、brane potential）生物電現象的兩種表現生物電現象的兩種表現： 安靜狀態安靜狀態 靜息電位靜息電位(RP) 興奮狀態興奮狀態 動作電位動作電位(AP)1.1.細胞的跨膜靜息電位：細胞的跨膜靜息電位：(RP) 靜息電位靜息電位: :細胞處于安靜狀態時，膜內外細胞處于安靜狀態時，膜內外 存在的電位差。存在的電位差。 靜息電位的范圍：靜息電位的范圍： -10 -10 -100mV-100mV之間之間 極極 化化: :以膜為界，外正內負的狀態。以膜為界，外正內負的狀態。2.2.細胞的動作電位：細胞的動作電位：(AP) 動作電位：動作電位：神經細胞、肌肉細胞在受到刺神經細胞、肌肉細胞在受到刺

20、 激發生興奮時細胞膜在原有靜激發生興奮時細胞膜在原有靜 息電位的基礎上發生一次迅速息電位的基礎上發生一次迅速 而短暫的電位波動，細胞興奮而短暫的電位波動，細胞興奮 時發生的這種短暫的電位波動時發生的這種短暫的電位波動 是細胞興奮的指標。是細胞興奮的指標。 去極化去極化 上升支上升支 反極化或反極化或超射超射 鋒電位下降支鋒電位下降支 復極化復極化動作電位動作電位后電位負后電位后電位負后電位正后電位正后電位 單一神經或肌細胞動作電位的特性單一神經或肌細胞動作電位的特性： 1.“全或無全或無”定律定律 2.可擴播性可擴播性 3.不衰減傳導不衰減傳導去去 極極 相相上上 升升 支支下降支下降支 動作

21、電位的圖形動作電位的圖形刺激刺激局部電位局部電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化（超射）反極化（超射）復極化復極化后電位后電位（負、正）（負、正）復復極極相相鋒電位、后電位鋒電位、后電位去極化（除極）：去極化（除極）： 膜內、外電位差向小于膜內、外電位差向小于RPRP值的方向變化的過程。值的方向變化的過程。 ( (例如由例如由-70 -50mV)-70 -50mV)反極化（超射）反極化（超射）: : 細胞膜由細胞膜由外正內負外正內負的極化狀態變為的極化狀態變為內正外負內正外負的的 極性反轉過程。極性反轉過程。復極化復極化: : 去極化后再向極化狀態恢復的過程。去極化后再向極化狀態恢復

22、的過程。超極化超極化: : RPRP的絕對值增大的絕對值增大( (例如由例如由-70 -90mV)-70 -90mV)離 子 濃 度（ m m o l / L ） 主 要 離 子 膜 內 膜 外 膜 內 與 膜外 離 子 比例 膜 對 離 子 通透 性 N N a a+ + 1 1 4 4 1 1 4 4 2 2 1 1 : : 1 1 0 0 通通 透透 性性 很很 小小 K K+ + 1 1 5 5 5 5 5 5 3 3 1 1 : : 1 1 通通 透透 性性 大大 C C l l- - 8 8 1 1 1 1 0 0 1 1 : : 1 1 4 4 通通 透透 性性 次次 之之 A

23、A- - 6 6 0 0 1 1 5 5 4 4 : : 1 1 無無 通通 透透 性性 （三）生物電現象產生的機制（三）生物電現象產生的機制 細胞膜對各種離子的通透性不同：細胞膜對各種離子的通透性不同： 安靜時安靜時：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 興奮時興奮時：膜對：膜對NaNa+ +的通透性突然增大的通透性突然增大1.1.細胞膜內外兩側的離子分布細胞膜內外兩側的離子分布 2.2.靜息電位與靜息電位與K K+ +的平衡電位的平衡電位 細胞處于細胞處于安靜狀態安靜狀態時，膜內外兩側存在的電位差，時，膜內外兩側存在的電位差，稱為稱為靜息電位靜息電位(resting

24、potential RP)(resting potential RP) 。 RPRP實驗現象：實驗現象：1.1.證明靜息電位的實驗證明靜息電位的實驗（甲）當（甲）當A A、B B電極都位于電極都位于細胞膜外，無電位改變，細胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差證明膜外無電位差。（乙）當（乙）當A A電極位于細胞電極位于細胞膜外，膜外， B B電極插入膜內時，電極插入膜內時，有電位改變，有電位改變，證明膜內、證明膜內、外間有電位差外間有電位差。（丙）當（丙）當A A、B B電極都位于電極都位于細胞膜內，無電位改變，細胞膜內，無電位改變，證明膜內無電位差證明膜內無電位差。 靜息狀態下細胞膜內、外離子

25、分布不均：靜息狀態下細胞膜內、外離子分布不均： 細胞膜外細胞膜外的主要是的主要是NaNa+ +、ClCl- - 細胞膜內細胞膜內的主要是的主要是K K+ +、 A A- -靜息狀態下細胞膜對各種離子的通透性不同：靜息狀態下細胞膜對各種離子的通透性不同： 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 靜息狀態靜息狀態下細胞膜主要對下細胞膜主要對K K+ +有通透性。有通透性。靜息電位的產生條件靜息電位的產生條件膜內：膜內：膜外：膜外：靜息狀態下細胞膜主要對K+有通透性： 促使促使K K+ +外流的外流的動力：動力：膜兩側膜兩側 K K+ + 的的濃度差濃度差， 阻止

26、阻止K K+ +外流的外流的阻力：阻力：膜兩側的膜兩側的電位差電位差 當當動力動力（濃度差）（濃度差） 阻力阻力（電位差）（電位差） K K+ +的跨膜凈通量的跨膜凈通量 零，此時的電位差零，此時的電位差 值稱為值稱為K K+ +的的平衡電位平衡電位。靜息電位（靜息電位（RPRP）= K= K+ +的平衡電位的平衡電位3.3.動作電位與動作電位與NaNa+ +的平衡電位的平衡電位 動作電位（動作電位（AP）是細胞受到刺激后，在靜息電位）是細胞受到刺激后，在靜息電位基礎上發生的一次可擴布的快速而可逆的電位變化，基礎上發生的一次可擴布的快速而可逆的電位變化，（1 1）動作電位產生的條件）動作電位產

27、生的條件 膜內外存在膜內外存在NaNa+ + 的濃度差的濃度差: : Na Na+ + i iNaNa+ + O O 110 110；即細胞膜外即細胞膜外NaNa+ +濃度比細胞膜內高濃度比細胞膜內高1010倍左右。倍左右。 膜受到膜受到刺激刺激時，對時，對NaNa+ +的通透性突然增加：的通透性突然增加： 即細胞膜上的電壓門控性即細胞膜上的電壓門控性NaNa+ +通道通道激活開放激活開放。 3.3.動作電位的產生機制動作電位的產生機制細胞膜電壓門控性Na+通道激活開放，Na+內流 促使促使NaNa+ +內流的內流的動力：動力： NaNa+ +濃度差、電場引力濃度差、電場引力 阻止阻止NaNa

28、+ +內流內流的的阻力阻力： 電位差電位差 當動力和阻力達到動態平當動力和阻力達到動態平衡時，衡時， NaNa+ +的凈擴散通量為的凈擴散通量為零，此時的電位差值稱為零，此時的電位差值稱為NaNa+ +的平衡電位的平衡電位。 Na Na+ +通道失活，通道失活， K K+ +繼續外流，繼續外流，使膜電位恢復到使膜電位恢復到RPRP水平。水平。NaNa+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵細胞受到刺激時細胞受到刺激時細胞膜上細胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而開放通道激活而開放NaNa+ +順濃度差少量內流順濃度差少量內流膜內外電位差膜內外電位差局部電位局部

29、電位當膜內電位變化到閾電位時當膜內電位變化到閾電位時NaNa大量內流大量內流膜內負電位減小到零并變為正電位（膜內負電位減小到零并變為正電位（超射超射）NaNa+ +通道關通道關NaNa+ +內流停內流停+ +同時同時K K+ +通透性增加通透性增加 K K順濃度差和膜內正電位的吸引順濃度差和膜內正電位的吸引K K迅速外流迅速外流膜內電位迅速下降，恢復到膜內電位迅速下降，恢復到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支） Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，離子恢復到興奮前水平泵回，離子恢復到興奮前水平后電位

30、后電位（1 1）APAP的產生機制的產生機制結論：結論：APAP的去極相：由的去極相：由NaNa快速內流形成快速內流形成 NaNa通道阻斷劑通道阻斷劑：河豚毒（河豚毒（TTXTTX） APAP的復極相：是的復極相：是NaNa內流停止、內流停止、 K K外流形成外流形成 K K通道阻斷劑通道阻斷劑：四乙胺（四乙胺（TEATEA） 復極后：復極后：NaNaK K泵加速活動，排泵加速活動，排NaNa攝攝K K 二、興奮的引起和興奮在同一細胞上的傳導二、興奮的引起和興奮在同一細胞上的傳導 （一）刺激引起興奮的條件（一）刺激引起興奮的條件刺激的種類刺激的種類：化學、機械、溫度、光、電、聲等。化學、機械、

31、溫度、光、電、聲等。刺激需要具備三個條件刺激需要具備三個條件： 一定的強度一定的強度一定的持續時間一定的持續時間一定的時間強度變化率一定的時間強度變化率 電刺激儀電刺激儀提供的提供的電刺激電刺激操作方便、刺激的條件易于控制，操作方便、刺激的條件易于控制，對組織、細胞不易損傷且重復性好。對組織、細胞不易損傷且重復性好。 為研究刺激的各參數之間的相互關系，可固定為研究刺激的各參數之間的相互關系，可固定一個參數值，觀察其余兩個參數的相互關系。一個參數值，觀察其余兩個參數的相互關系。例如：當使用例如：當使用方波電脈沖方波電脈沖作為刺激時作為刺激時,時間強度變時間強度變化率固定不變。化率固定不變。強強度

32、度刺激的持續時間刺激的持續時間時間時間實驗結果描繪曲線如下：實驗結果描繪曲線如下：時間強度曲線時間強度曲線 日常應用中，最簡便的方法是采用日常應用中，最簡便的方法是采用閾閾值值作為衡量作為衡量組織興奮性高低組織興奮性高低的指標的指標。即：在即：在刺激作用時間刺激作用時間和和強度時間變化率強度時間變化率固定不變固定不變的條件下，能引起組織細胞興奮的條件下，能引起組織細胞興奮所需的最小刺激強度即為所需的最小刺激強度即為強度閾值強度閾值。 閾值閾值1/1/興奮性興奮性 達到強度閾值的達到強度閾值的刺激刺激稱為稱為閾刺激閾刺激， 強度強度小于閾值小于閾值的刺激稱為的刺激稱為閾下刺激閾下刺激， 強度強度

33、大于閾值大于閾值的刺激稱為的刺激稱為閾上刺激閾上刺激。（二）閾電位與動作電位（二）閾電位與動作電位 直流電刺激儀直流電刺激儀閾電位：閾電位：膜電位去膜電位去極化達到能觸發細胞極化達到能觸發細胞膜產生動作電位的膜產生動作電位的臨臨界膜電位。界膜電位。閾刺激閾刺激：是從外部加給細胞的刺激是從外部加給細胞的刺激強度，強度，是膜是膜被動被動去極化到去極化到閾電位的閾電位的外部條件外部條件。閾電位閾電位：是從細胞膜本身膜電位的是從細胞膜本身膜電位的數值來考慮，是數值來考慮，是膜膜自動自動去去極化產生動作電位的極化產生動作電位的膜本膜本身條件。身條件。 簡而言之，外部給細胞一個簡而言之，外部給細胞一個閾刺

34、激閾刺激，使細胞的，使細胞的膜膜電位電位到達到達閾電位閾電位因而爆發因而爆發動作電位動作電位。 閾刺激閾刺激和和閾電位閾電位的概念不同，但對于導致細的概念不同，但對于導致細胞最后產生動作電位的結果相同，胞最后產生動作電位的結果相同，故都能反映細故都能反映細胞的興奮性胞的興奮性 。 閾電位一般比靜息電位的絕對值小閾電位一般比靜息電位的絕對值小101020mV20mV，如：如：神經和肌肉細胞，閾電位為神經和肌肉細胞，閾電位為-50-50-70mV-70mV。（三）（三） 閾下刺激、局部反應及其總和閾下刺激、局部反應及其總和概念概念：閾下刺激閾下刺激引起的低于閾電位的去極化（即引起的低于閾電位的去極

35、化（即局部電位局部電位），稱局部興奮。），稱局部興奮。不具有不具有“全或無全或無”現象。現象。依電緊張方式擴依電緊張方式擴布。布。具有總和效應。具有總和效應。即可產生時間性和即可產生時間性和空間性總和空間性總和。 局部反應的特點：醫學全在線網站 時間性總和時間性總和空間性總和空間性總和（四）細胞興奮及其恢復過程中興奮性的（四）細胞興奮及其恢復過程中興奮性的規律變化及其本質規律變化及其本質 分分 期與期與APAP對應關系對應關系 興奮性興奮性 刺激刺激絕對不應期絕對不應期 鋒電位鋒電位 無無 任何強大刺激任何強大刺激相對不應期相對不應期 負后電位前期負后電位前期 漸恢復漸恢復 閾上刺激閾上刺激超

36、常期超常期負后電位后期負后電位后期 正常正常 閾下刺激閾下刺激低常期低常期正后電位正后電位 正常正常 閾上刺激閾上刺激 細胞在一次興奮后其興奮性要經歷一個細胞在一次興奮后其興奮性要經歷一個周期性周期性變化過程。（變化過程。（興奮周期興奮周期） 絕對不應期的長短絕對不應期的長短決定了組織在單位時間內所決定了組織在單位時間內所能接受刺激能接受刺激產生興奮的次數產生興奮的次數。離子通道的三種功能狀態：以離子通道的三種功能狀態：以鈉通道鈉通道為例為例備用備用狀態狀態：通道處于靜息狀態，但能因刺：通道處于靜息狀態，但能因刺激而使之開放。激而使之開放。 激活激活狀態狀態：細胞受刺激而興奮時，鈉通：細胞受刺

37、激而興奮時，鈉通道被激活開放，鈉離子大量內流，形成動作電道被激活開放，鈉離子大量內流，形成動作電位去極相。位去極相。 失活失活狀態狀態：超射值的頂點后鈉通道開放：超射值的頂點后鈉通道開放的概率幾乎下降到零，已進入失活狀態而不再的概率幾乎下降到零，已進入失活狀態而不再打開。打開。這種由這種由膜電位膜電位決定其功能狀態的通道，稱為決定其功能狀態的通道，稱為電壓依賴式通道。電壓依賴式通道。 （五）興奮在同一細胞上的傳導（五）興奮在同一細胞上的傳導1.1.傳導機制：傳導機制：局部電流局部電流 2.2.傳導方式傳導方式：無髓鞘無髓鞘神經纖維神經纖維: :依次傳導依次傳導( (為近距離局部電流為近距離局部

38、電流) )有髓有髓鞘神經纖維鞘神經纖維: :跳躍式傳導跳躍式傳導( (為遠距離局部電流為遠距離局部電流) )一、骨骼肌細胞的微細結構一、骨骼肌細胞的微細結構第四節第四節 肌肉的收縮功能肌肉的收縮功能（一）肌小節（一）肌小節 是肌細胞收縮的是肌細胞收縮的基本結構和功能單位。基本結構和功能單位。 （二）肌管系統（二）肌管系統 橫管系統橫管系統：T T管管將肌細胞膜上電的變化沿將肌細胞膜上電的變化沿橫管傳入細胞內。橫管傳入細胞內。 縱管系統縱管系統：L L管管通過對鈣的儲備、釋放和通過對鈣的儲備、釋放和再積聚，觸發和終止肌小再積聚，觸發和終止肌小節的收縮。節的收縮。 三聯管三聯管把肌細胞膜上電的變化

39、和把肌細胞膜上電的變化和細胞內的收縮過程銜接或細胞內的收縮過程銜接或耦聯起來的關鍵部位。耦聯起來的關鍵部位。二、骨骼肌的興奮二、骨骼肌的興奮-收縮耦聯收縮耦聯 三個主要步驟三個主要步驟： 肌膜電興奮的傳導肌膜電興奮的傳導 三聯管處的信息傳遞三聯管處的信息傳遞 肌漿網（縱管系統）中肌漿網（縱管系統）中CaCa2 2+ +的釋放的釋放、再聚積、再聚積 興奮興奮-收縮耦聯：收縮耦聯： 肌細胞的興奮肌細胞的興奮 肌細胞的收縮肌細胞的收縮Ca2+CaCa2+2+是興奮是興奮- -收縮耦聯的耦聯物收縮耦聯的耦聯物（電變化）（電變化）（機械變化）（機械變化）三、骨骼肌收縮的分子機制三、骨骼肌收縮的分子機制肌

40、絲的蛋白質分子結構：肌絲的蛋白質分子結構：粗肌絲粗肌絲: : 肌球（肌凝蛋白）肌球（肌凝蛋白） 桿狀部分桿狀部分 支架、支架、 球狀部分球狀部分 橫橋橫橋橫橋有兩個主要特性：橫橋有兩個主要特性：1.能與肌動蛋白呈能與肌動蛋白呈可逆性可逆性結合，同時向結合，同時向M線方向扭動。線方向扭動。 2.具有具有ATP酶酶活性，作為橫橋活性，作為橫橋扭動扭動和和做功做功的能量來源的能量來源細肌絲細肌絲: : 肌動蛋白肌動蛋白：成為細肌絲主干，成為細肌絲主干，表面有與橫表面有與橫 橋結合的橋結合的位點位點， 原肌球蛋白原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結合位點；：靜息時掩蓋橫橋結合位點； 起起位阻效應位阻效應作用作

41、用 肌鈣蛋白肌鈣蛋白：有：有Ca2+受體，受體，與與CaCa2+2+結合變結合變 構后構后, ,使原肌球蛋白位移，暴使原肌球蛋白位移，暴 露出結合位點。露出結合位點。橫橋擺動動畫骨骼肌骨骼肌收縮機制：收縮機制：肌絲滑行理論肌絲滑行理論骨骼肌舒張骨骼肌舒張:肌絲滑行的基本過程：肌絲滑行的基本過程：肌細胞興奮肌細胞興奮終池釋放終池釋放Ca2+肌漿中肌漿中Ca2+濃度升高濃度升高(10-5mol/L)Ca2+ 與肌鈣蛋白與肌鈣蛋白結合結合肌鈣蛋白變構肌鈣蛋白變構原肌球蛋白變構移原肌球蛋白變構移位位橫橋與肌動蛋白相互結合橫橋與肌動蛋白相互結合橫橋作用橫橋作用,觸發觸發肌絲滑行肌絲滑行肌肉收縮肌肉收縮。

42、 鈣泵鈣泵被激活，將鈣逆濃度差攝回管，肌被激活，將鈣逆濃度差攝回管，肌漿中漿中Ca2+濃度降低濃度降低(10-mol/L)以下時以下時， Ca2+ 與肌鈣蛋白解離，與肌鈣蛋白解離，引起，引起肌肉舒張肌肉舒張。 1.1.等張收縮與等長收縮等張收縮與等長收縮 等張收縮等張收縮: :肌肉承受負荷肌肉本身收縮力時，肌肉承受負荷肌肉本身收縮力時， 只有只有長度縮短長度縮短而而張力不變張力不變的收縮的收縮, ,稱稱 為等張收縮。為等張收縮。 等長收縮等長收縮: :肌肉承受負荷肌肉承受負荷肌肉本身收縮力時肌肉本身收縮力時， 只有只有張力增加張力增加而而長度不變長度不變的收縮的收縮, ,稱稱 為等長收縮。為等長收縮。四、骨骼肌收縮的外部表現四、骨骼肌收縮的外部表現( (一一) )肌肉收縮的外部表現肌肉收縮的外部表現 根據肌肉的根據肌肉的張力張力與與長度長度的改變，肌肉收縮時的改變，肌肉收縮時可分為等張收縮和等長收縮兩種形式：可分為等張收縮和等長收縮兩種形式：2.2.單收縮與強直收縮單收縮與強直收縮 根據所給肌肉的根據所給肌肉的刺激頻率刺激頻率不同，肌肉興不同，肌肉興奮收縮