1、第十二章葉的發育12.1 葉的結構和，是植物能量的來源，供應植物的生長。植物的這種葉是植物進行光合作用最主要的功能是由于它所具有獨特的生理結構。它與植物根、莖、芽的主要區別在于、腹性，這是葉片發揮的功能決定的。葉的背面（dorsal）:即表面，或稱近軸面（adaxial surface）.葉的腹面（ventral）:即表面，或稱遠軸面abaxial surface，這種生理結構是與葉片在植物生長發育過程中的作用是相協調 的。在自然界當中不同的植物類型具有不同的葉，形態上千姿百態，各種各樣，結構上由所差別，功能上葉不盡相同。但是三個基本部分組成：葉片、葉柄和葉基部組成。還有的植物的葉具有一些附加

2、結構如、托葉、卷須，例如玉米的葉附加結構包括、葉舌、葉鞘。 166第十二章 葉的發育12.1 葉的結構和12.2 葉的形態發生在植物發育過程中，葉片起著重要的作用，因此對于葉片的，科學家們很早就產生了濃厚的，到底葉片由什么發育而來，什么時候開始產生葉的分化，這些都是他們要研究的問題，隨著生物學理論發展和研究的創新，最終這些問題都被揭開了神秘的面紗。從植物發生的來看，葉于莖尖分生組織（shoot apical meristem,SAM）產生的基。基看起來一個圓形的屋頂，在植物發育過程中將產生植物的葉。莖尖分生組織在組織結構上可以分為不同的層（layer）和區（zone）。結構上它可以分為內外兩層

3、，外層由 L1 和 L2 兩層細胞組成，而內層由 L3 組成。L1 層細胞將來發育出覆蓋整個組織外層的表皮，發育過程中在空間上向兩個方向延伸。L2 層細胞發育成亞表皮組織、前形成層、一部分基本分生組織（皮層，有時形成髓部的一部分）。L3 層細胞在最里部，是細胞，發育成植物的其它分生組織和髓部。細胞莖尖分生組織也可以分成不同的區，中心區（central zone）由的母細胞組成，區（peripheral zone）由莖尖起始細胞組成。在植物的發育生長過程中，植物的在各個周期存在，它于基。雙子葉植物的基最初在莖尖上形成一個脊，隨著它的生長延伸，基部包圍莖尖一周。基發育成從基部到頂點的軸，進而形成早

4、期的葉脈。葉的發育過程具有背覆性，這一發育特性早在葉形成時期就決定的。這個發育方式的特異性是葉片發育與莖根發育的區別，這個發育方式是與葉片需要發揮的生理功能關的，因為葉片在植物生長過程中葉片是植物最重要的光合作用的部位，也就是植物的能源工廠。 167第十二章 葉的發育通過組織解剖技術研究葉片的基本結構，發現葉片在組織結構上可以明顯的分為表皮組織、柵欄組織、海綿組織、微管束，這些組織在葉片當中占據不同的空間位置，具有不同的生理構造，起著不同的生理功能，當然它們的也不同，它們分別于不同的細胞。葉來源于基，基來源于莖尖分生組織，在葉的不同時期有不同的細胞即莖尖分生組織中 L1、L2、L3 三層細胞組

5、成，這三層細胞將發育成葉片不同的組織。在基開始出現的三天前，L1、L2、L3 各層約 3540，總共 100-200 個細胞參與基的組成。盡管這些細胞在三天后即將發育成基，但是這些細胞運仍沒有被決定，直到很接近基開始出現的那段時間，這些細胞運才最終決定。葉片不同的組織是由不同的細胞發育而來，從上講 L1 層細胞通常發育成無葉綠素的表皮細胞，覆蓋在葉的表面。L2 層細胞產生葉片柵欄組織和海綿組織的葉肉細胞以及周圍海綿組織的細胞,而大部分的葉脈微管束和內層組織的葉肉細胞來源于 L3 層細胞。 168第十二章 葉的發育12.2 葉的形態發生基形成后，接著下部發育為托部發育成葉片與葉柄。托基生長迅速，

6、即成為保護基上部的雛形托葉。基上部先分化出葉片，一般在芽內已經具有雛形，而葉柄或在芽內態發生的后期，或當葉片從芽中展開明顯可見，以后隨幼葉片的展開而迅速伸長。葉是由基分化而來，但是具有復雜生理結構和功能的葉到底是怎么發育而來的呢？葉包括各個不同的結構，這些結構發生的順序是怎樣的呢？自然界存在著許多不同的植物，它們的葉子也是形態各異，千變萬化的，那么這些葉型是怎樣決定的呢？在雙子葉植物中，葉的發育沿著基部-莖尖的軸分化。分化先后順序遵循以下原則：先分化中脈，然后分化葉片；從中脈向邊緣。在葉的發育過程中有一部分細胞只與葉脈的發育相關，所以葉脈和它所處的位置較早就決定了。既然葉脈中的薄層組織沒有被很

7、早的決定，那么在薄層組織形成之后，葉脈就緊接著形成了。雙子葉的形態、大小、功能上隨著種的不同也呈現多樣性。那么這些形態是怎么發育過來的呢？盡管成葉各個物種各種各樣，但是基和薄層組織沒的幼形態上在各個物種之間卻沒有多大的區別，葉的形態發生是在基形成之后薄層組織延伸之后的發育階段。 169第十二章 葉的發育葉面細胞停止的早晚。葉型首先決定于葉面細胞的長與寬；葉型還決定于Poething and Sussex 研究了煙草葉片種薄層細胞分化的模式，它們輻射不同分化程度的基，觀察到成葉片有不同部位的。當輻射較小的還沒有形成基的組織，那么成葉片在靠近葉脈附近的位置有，當輻射已經分化成基的組織，成葉片在遠離

8、中脈的位置發現有，這一個實驗說明了葉的分化順序是先發育葉脈，然后再分化葉片邊緣。極性的發育在植物發育過程中較早決定的，擬南芥胚的極性發育也是很早就確立的，這是因為在第一次之前合子的延伸是是朝著胚軸方向的，母性的組織影響莖軸的方向。在胚的早期發育過程中，前兩次的是橫向的，先產生兩個，接著四個。第一次的分裂是不均衡的，產生兩個大小不同的細胞，同時決定了這兩個細胞不同運，例如不均衡導致 ARABIDOPSIS THALIANA MERISTRMLAYER1（ATML1在較小的頂端細胞表達，而沒有在大的基細胞表達，較小的頂端細胞變成原胚，基細胞發育成基部的組織，在胚發育過程中連接著母體的組織，保證發育

9、過程所需要的營養。在四個細胞的原胚階段，細胞朝著兩個方向延伸，形成一個接近圓形的球形胚，這時還沒有的形成。在胚的發育過程中重要的一個環節是莖尖分生組織和根尖分生組織的出現，這些結構在植物的發育過程中起著重要的作用，根尖分生組織最初出現在心形胚階段，組織切片觀察發現莖尖分生組織出現在心形胚發育的后期，較根尖分生組織的出現晚。 170第十二章 葉的發育地球上存在的各種各樣的植物葉片，那么這些葉片是怎樣發育而來的呢？要了解這個問題還得從葉片發育的機理講起。各種各樣的不同大小不同形狀的葉片首先取決于葉片的長與寬，那么葉片的大小是由表層細胞導致的，追根究底還是由細胞發育過程中起作用的基因的。有一種煙草的

10、突變體，它的表層細胞具的能力，表層的延伸是由于細胞的延伸造成，而不是由于細胞導致的。細胞的體積明顯增大，通常達到普通細胞大小的 2-40 倍。Tsuge 等在 1996 年鑒定了一個擬南芥突變體 an 突變體的葉片較普通野生型的狹窄-，還有一種 rot 突變體，突變體的葉片較野生型的短小，而且葉片周圍是圓形的，沒有葉裂。比較了突變體與野生型的葉片中柵欄組織中細胞的大小，發現細胞在數目上很相似，沒有多大的差別，但是細胞在沿著葉軸方向上短了 10%。在它的葉片表面上產生很多的突起。葉植物玉米中發現的 Kn1 突變體,擬南芥 Stm1 突變體在胚的發育過程中不能形成可以識別的 SAM，這些突變體仍然

11、能產生看似正常的子下胚軸，這說明這些的形成并不需要 SAM。Long 等發現 STM 編碼一個與 kn1 同源的轉錄因子，影響莖尖分生組織的活性，在擬南芥中發現 STM 和 kn1 的表達方式相似，均在莖尖組織表達。超量的表達 kn1 能引起莖尖分生組織的異位表達。Wus 是在擬南芥中發現的另外的突變體，該突變體不能形成有功能的 SAM，成植株形成幾個葉片之后就不能產生新的葉片，不同于野生型植株的 SAM，這個突變體的 SAM 是扁平的、薄的。細胞在形成的過程中，外周的組織的細胞數目是受到一定的，擬南芥的突變體這種功能，Clv1 突變體不能這個區域的細胞數目，在營養生長和生殖生長時期形成大的

12、SAM，然而根的生長并沒有受到影響，這說明這個不是細胞的。 171第十二章 葉的發育在植物體內存在sRNA的調控機制，dsRNA被dsRNA特異性核酸內切酶(dsRNAspecifIcendonuclease，Dicer)切害為2123核苦酸長的小RN段sRNA。sRNA雙鏈結合一個核酸復合物從而形成RNA誘導沉默復合物(RNAinduced sHencing complex，RISC)，這些R1SC可專一性地與靶向的mRNA特異性結合。激活RISC需要一個ATP依賴的將siRNA解雙鏈的過程；激活的RISC通過堿基配對到同源mRNA轉錄本上，并在距離sRNA 3端12個堿基的位置切割mRNA

13、。切斷后的mRNA或者被核酸外切酶所降解，或者可能成為異常RNA，在RNA依賴性RNA多聚酶(RNAdependent RNA polymerase，RdRP)的作用下又形成新的dsRNA，再次被Dicer識別并切段，形成新的siRNA進一步作用于另外的靶向mRNA。這種不斷放大的瀑布式作用形成大量新的sRNA，使RNA作用在短時間內達到迅速、有效地抑制mRNA翻譯形成蛋白質或多肽，從而有效地抑制了靶向蛋白質或多肽的。一些實驗證明 TCP的功能是受 JAW 的sRNA 抑制的，在植物葉片里 sRNA 的產生，從而抑制TCP的功能，葉片的邊緣較為平滑。導致葉片變得不平呈鋸齒狀，當 TCP 的序列

14、被修飾后，JAW 的小 RNA 便不能與該蛋白結合，TCP便不能受到影響。JAW-D的位點都是顯性的，有一個位點地 sRNA 被突變掉，sRNA 便失去抑制 TCP的表達，因此就不能導致 TCP的沉默，植物產生鋸齒狀的葉片，這些突變體表型的產生是由于產生的 JAW-D 的 sRNA 與 TCP相互作用而導致的。 172第十二章 葉的發育植物在生長發育時期不同的組織、不同的的發育方式是不同的，發育的時間也是不同的，這是由植物內在的因素決定的。葉片的形態發生過程中，一些成分在葉片生長發育過程早期就決定的，例如微管束的形成和發育。Sharman 研究了側生組織的分化方式，在葉的發育后期才被決定。在玉

15、米中發現的兩個突變體 ns1 和 ns2,突變體的產生窄小的葉鞘，特別是在較老的或基部的葉片，葉片顯得較小是因為葉緣些現象的產生可以追朔到基的發育過程，P3 發育，明顯的鋸齒在葉片邊緣消失。這全以至于不能包住整個莖尖，而在正常發育情況下 P3 環繞莖尖的周圍。Scanlon 等認為突變體 ns 中葉緣的是由于在葉片發育過程中一些處在基的細胞不能參與葉的發育，正是因為如此才導致葉緣的。葉的發育是受植物內在的的，因此植物突變體的發現是研究植物發育過程的的作用的重要途徑。科學家在玉米中發現另外的一些突變體，這些突變體葉的附加器官的發育存在不同的異常。一種突變體叫 liguleless-1(lg1)，

16、正常的植株中，葉舌細胞經產生葉舌，lg1 是一個隱性突變，不能產過垂直產生一些棒狀細胞，然后經過生葉舌和，葉鞘和葉痕在形態上也有細小的差別，突變體中細胞不能經過的垂直產生葉舌。 173第十二章 葉的發育植物種類中，有的植物是單葉，而有的產生復一個葉柄上生有一個葉片的葉稱為單葉，而生多個片的葉稱為復葉。總體上來說單復葉容易區，但是有的卻不太容易區別，一般情況下，單葉葉腋處有腋芽，而復葉的葉腋處則沒有。單葉葉柄基部有托葉，副業的柄處常沒有。單葉所著生的小枝頂端具有芽，復葉的總葉軸頂端無芽。單排成各種葉序，復葉的消夜無論多寡或具有幾回，均排列在同一個平面上，而總葉柄成某種葉序在分布。落葉時單葉葉片與

17、葉柄同時脫落，而復葉常為先落，葉軸后落。復葉的類型又有不同的區別，大致可以分為羽狀復葉、掌狀復葉、三出單身復葉。科學家對復葉發生的過程進行可深入的研究，Kn1 是在玉米中克隆的一個細胞的，研究發現將 35S：Kn1 轉化煙草，造成 Kn1的組表達，結果發現轉煙草的復葉變成了高階復葉，值得注意的是只有當復葉的發生已經被確定的時候，表達的外源才能導致高階復葉的產生，同樣轉化 La/+突變體卻不能產生高階復葉，這是因為突變體本身由于的突變導致復葉發育不能發生。研究認為小的葉序沿著基形成的，高階復葉的產生是因為在扁平細胞延伸之前形成了重復的葉序。科學家們認為復葉是否能夠形成和到什么程度是由表層細胞的延

18、伸與葉序分化之間的競爭決定的，35S：Kn1的作用能調控這兩者之間的關系，異位表達的 Kn1 能增強分生組織的活性。 174第十二章 葉的發育葉的背腹性在發育過程的早期就被決定的，在金魚草中發現一個突變體 phan，這個的背腹性的發育有點異常，缺少決定背腹性發育的功能。正常的金魚草的葉片能產生具有不同生理結構的被覆面，而且從背面到腹面依次是不同的細胞層：被表皮細胞、柵欄葉綠素、海棉葉綠素和腹部表皮。它的中脈的微管束也具有極性，例如木質部微管束就分布在韌皮部的背面。Waites 和Hudson 認為突變體缺少發育成背部的功能，他們的論據來自于突變體上部的葉片基本上只有腹部的細胞組成。為了更好的理

19、解植物決定背腹性發育的機理，phan已經被克隆并作了功能的分析，在突變體植株的葉片背上苞瓣突起有不同程度的抑制，這說明了 phan在葉片背部細胞的分化上是必須的，每一株突變體在葉的形態上都有一定的差異，比較了野生型和突變體葉片的差異，揭示了 phan 在植物側生組織的發育早期發揮作用。 175第十二章 葉的發育別。突變體 phan 突變體中葉片沒有被腹性，植株上部葉片和下部葉片之間都有一定的區植物發育過程中常常需要在組的水平上發生一定的修飾，這是和植物發育相關的。例如當環境發生一定的變化是，相應的，植物為了適應環境條件就要產生應對措施，在組的水平上的甲基化、乙酰化等相關的修飾就顯得十分的必要。

20、植物的春花是一個十分普遍的發育過程，這個過程中就發生了一些變化，其中甲基化是很重要的。一項新的研究表明一些指導不對稱發育的重要的調節取決于小 RNA 指導的抑制作用，即 DNA 甲基化作用。MicroRNA 是一類很小的，它們不能編碼任何蛋白而是充當抑制轉錄的調節因子。研究表明小RNA 和新轉錄的mRNA之間的相互作用是特定的DNA 修飾所必須的。擬南芥的上下兩層，這兩層的細胞具有不同的形態和生理功能。擬南芥PHABULOSA （PHB ）和 PHAVOLUTA（PHV ）的特定突變能夠影響到正常的葉子模式。已經知道，能夠改變 mRNA 中的一個 microRNA 結合位點的突變與過多的 PH

21、B 和 PHV 蛋白有關。研究發現高甲基化水平與低水平的轉錄相關，而低甲基化水平與高的轉錄率相關聯。研究發現在大多數野生型植物細胞中，PHB 和 PHV 的編碼序列在 microRNA 的互補位點下游發生了嚴重的甲基化修飾；而在 phb-1d 和 phv-1d 突變中，甲基化修飾明顯減少。研究推測microRNA 在發育過程中總體起到抑制 PHB 和 PHV 的作用，而且植物的特定區域可能有能力克服這種抑制作用并因此產生了不同的形態表現。 176第十二章 葉的發育植物的葉片是植物重要的，它是植物的能量來源，因為它是光和作用的主要的部位，當然與外界環境條件的物質和信息的交換是十分必要的，在這些過

22、程中，葉片的表皮就發揮了重要的作用。包被在植物體的根、莖、葉、花、果實的表面、直接接觸外界環境的細胞層，一般由單層活細胞組成。不含葉綠體的無色扁平的普通表皮細胞是其基本成分，表皮細胞間往往還有一些其他類型的細胞，如氣孔的細胞、表皮毛等。表皮來源于初生分生組織，細胞排列緊密，除氣孔外，不存在另外的細胞間隙。在擬南芥中，表皮毛細胞通常在近軸的葉面上，氣孔在葉的遠軸面。在植物的葉片上通常產生一些特化的結構，這是它發揮生理功能的需要，通過科學家的研究證實擬南芥葉的表皮毛是由一個細胞發育而來。在擬南芥和煙草中，葉的表皮毛細胞在基形成之后緊接著出現。科學家收集了一批擬南芥表皮毛發育的突變體，這 70 個突

23、變體是由 21 個不同的的突變造成的，這些突變體被用來研究表皮毛的發育過程，對揭示表皮毛的發育過程起著重要的作用，在生物學研究當中對突變體的研究已經成為研究功能的重要，是功能組研究當中必不可少的方法。對這些突變體的研究表明，表皮毛的形成涉及到遺傳上很明顯的步驟，例如細胞核的擴大、初級表皮毛的產生、次級表皮毛的產生然后形成一個堅硬的結構。 177第十二章 葉的發育越來越多的植物突變體被發現，這些突變體包括植物發育的很多方面，特別是擬南芥的突變體，相當數量的突變體組成的突變體庫是研究植物生長發育的重要，這其中有一些植物表皮毛發育異常的突變體，如 glabrous1(gl1)和 tranparent

24、 tesra glabrous(ttg),缺少表皮毛。這些突變體對其它的突變體均是上位性的作用，在表皮毛細胞的發育起始出現功能，包括細胞核的放大。成表皮毛是由多倍體細胞組成，核內伴隨著細胞核的放大，這是表皮毛開始分化的重要標志。GL1的結果推測是一個轉錄因子，GL1已經被克隆了，根據在表皮毛的表皮毛發育的一個重要，gl1 突變體可以通過轉起始發育上起到重要作用，是組表達 GL1得以補償，雖然組表達的方式與 GL1本身低水平的表達方式不同，但是補償的突變體的表皮毛的發育方式與野生型的沒有什么區別。 178第十二章 葉的發育氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶。氣孔由兩個腎形（雙子葉植物

25、）或啞鈴形（禾本科植物）的細胞。氣孔是植物中主要的氣體交換通路，植物需要CO2 作為光合反應的原料，但氣孔過多同時會導致葉片蒸發過多的水分，因此植物就要有一的系統來協調這個過程，保證植物更為的利用 CO2個細胞與葉肉細胞也不同，前者葉綠體較小，數目較少，片層結構發育不良，且無基粒存在，但能進行光合作用。細胞水勢上升而失水縮小，內壁伸長互相靠攏，導致氣孔關閉。這種運動可以根據體內水分的多少自動氣孔的開閉，以調節氣體交換和蒸騰作用。 179第十二章 葉的發育細胞內外壁厚度不同，內壁厚，外壁薄，當液泡內溶質增多，細胞水勢下降，吸收鄰近細胞的水分而膨脹，這時較薄的外壁易于伸長；細胞向外彎曲，氣孔就張開

26、。反之，當溶質減少，因為氣孔是植物與外界氣體的交換裝置，所以葉片上氣孔的密度是很重要的，同時氣孔也是水分蒸騰的重要通道。但是到底是什么樣機制來確定氣孔的密度呢？。在葉植物中，氣孔的密度的大小是由于對細胞的方式的調控決定的，表皮細胞的經過部均等的分裂產生兩個大小不同的細胞，小的細胞發育成一個母細胞，母細胞經過均等產生兩個細胞。而在在雙子葉植物中的認為是細胞抑制另外的細胞的形成，進而導致氣孔之間有一定的空隙。雙子葉植物和葉植物中氣孔的發生方式是不同，在雙子葉植物中，細胞的形成要經過多次的布均等，初級擬分分生組織是隨機的，經過進一步的不均等，大的子細胞變成表皮細胞，經過最后一次不均等，小的擬分生細胞

27、變成母細胞，母細胞產生大小相同的細胞。在擬南芥中還存在另為的一種擬分生組織叫擬分生組織，它來源于靠近氣孔的細胞經過一次不均等產生的，這種分生組織可以轉變成母細胞，同時還可以經過另外的不均等產生另外的相鄰的細胞，因此擬南芥中氣孔背彼此分得很開。+ 180第十二章 葉的發育在對氣孔的研究過程中， YODA 位點突變的植物突變體的葉片會產生很多的氣孔，它們的位置是不正確的，它們之間沒有任何間隔。YODA 抑制葉片氣孔的形成，在氣孔的發育過程起著重要的作用，當兩個拷貝的表達的 YODA 轉化到植物中，結果發現完全沒有氣孔的形成，只有一般的表皮細胞形成，由此可以看出氣孔的形成需要 YODA 的關閉，相繼

28、發現的 tmm 和 sdd1 突變體顯示，這兩個在細胞不均等中起著重要作用，這兩個的突變體的葉片都會產生很多的氣孔，而且氣孔的位置都被錯放，說明這兩個基的正確和氣孔之間的間隔。在 tmm 和因參與了氣孔發育的調控，從而保證細胞不均等sdd1 突變體中轉化一個拷貝的有功能的YODA，植株中氣孔的發育正常，這個實驗說明YODA在 TMM 和 SDD1 的下游發揮調控作用。進一步的實驗證明 YODA 通過對細胞的調控來氣孔數目，它的另外的一個功能可能是決定細胞運。 181第十二章 葉的發育至少在某一個時間內關閉。YODA 在植物氣孔的發育調控中起著決定性的作用。主要參考文獻:1.Paltnik J.

29、, Control of leaf morphogenesis by microRNAs, Nature 425, 257 - 263 (18September 2003)2.Bergmann, D. C., Lukowitz, W. & Somerville, C. R.Stomata development and patterncontrolled by MAPKKE kinase 。Science 304, 14941497 (2004). . 3.Ronemus M and Martienssen R, 2005, RNA interference: Methylation

30、473Nature 433, 4724. Fred D. Sack* Yoda Would Be Proud: Valves for Land Plants。Science, Vol 304, Issue 5676, 1461-1462 , 4 June 20045. Spatially restricted miRNA directs leaf polarity through ARGONAUTE1. Kidner, C.A. and Martienssen, R.A. (2004). Nature, 428, 81-84.6. microRNA-mediated repression of

31、 rolled leaf1 specifies maize leaf polarity. (2004). Turner, M.T., Kul, J.S., Thomas, J., Heller, B.A. and Timmermans, M.C.P. Nature, 428, 84-88.7. Control of leaf morphogenesis by microRNAs. Palatnik, J.F., Allen, E., Wu, X., Schommer, C., Schwab, R., Carrington, J.C. and Weigel, D. (2003). Nature,

32、 425, 257-263.8. Heterochromatin formation: RNA in the driving seat. (2003) Stevenson, D.S. & Jarvis, R.P. Current Biology, xx, R13-R15.9. Cosuppression, flower colour patterns, and metastable gene expression states. Jorgensen, R. A. (1995). Science, vol. 268, 686-691.10. Role of microRNAs in pl

33、ant and animal development. (2001). Carrington, J.C. and Ambros, V. 182第十二章 葉的發育Summary of leaf development葉是植物進行光合作用最主要的 ，具有獨特的生理結構，它與植物根、莖、芽的主要區別在于 、腹性。 基本結構和附加結構組成。葉 于莖尖分生組織（shoot apical meristem,SAM）產生的 基。結構上它可以分為內外兩層，外層由 L1 和 L2 兩層細胞組成，而內層由 L3 組成。不同的細胞層發育成不同組織結構。葉的形態發生是一個復雜的過程，它是由植物本身的 決定的，總的來講

34、，分化先后順序遵循以下原則：先分化中脈，然后分化葉片；從中脈向邊緣。包括 、葉舌、葉鞘、復葉的類型、葉表面的特化結構都是由特定的 決定的，各種各樣的突變體是研究這些發育過程的重要途徑。RNAi，即 RNA，是近年來發展的一種新的技術，它的目的是性的沉默掉某一個特定的，使該失去本身的功能，作為一種新的、強的研究策略。氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶。YODA 位點突變的植物突變體的葉片會產生很多的氣孔，TMM 和 SDD1 在氣孔發育過程中起著重要作用。Science, 301, 336-338.11. Endogenous and silencing-associated sma

35、ll RNAs in plants. (2002). Llave, C., Kasschau, K.D., Rector, M.A. and Carrington, J.C. Plant Cell, 14, 1605-1619.12. Becraft,P.W.Bongaed.1990.The liguleliess-1gene acts tissue specifically in maize leaf development.Dev.Biol.141:220-232.13. Lyndon,R.F1983.The mechanism of leaf initiation.In The Rrow

36、th and Functioning of LeacesF.L.3-24.Cambridge：cambridge University Press.14. Folkers, U.,Berger,J., and Hulskamp,M.1997.Cell morphogenesis of trichomes in Arabidopsis: Differential control of primary and secondary branching by branch initiation regulators and cell growth. Development 124: 3779-3786

37、.Freeling, M. 1992. A conceptual framework for maize leaf development . Dev.biol.153:44-58. 15.Hareven,D.,Gutfinger,T., Parnis, A., Eshed, Y., and lifschitz, E. 1996. The marking of a compound lesf: Genetic manipulation of leaf architecture in tomato . Cell 84 : 735-744.16. Larkin,J. C., Marks, M.D.

38、, Nadeau,J. and Sack, F. 1997. Epidermal cell fate and patterning in leaves. Plant cell 9:1109-1120.17. AIDA, M., ISHIDA, T., FUKAKI, H., FUJISAWA, H. and TASAKA, M. (1997). Genesinvolved in organ separation in Arabidopsis : an analysis of the cup-shaped cotyledon mutant.Plant Cell 9: 841-857.18. Gr

39、een, P. B. (1997) Trends Plant Sci. 2, 365366.19. Cosgrove, D. J. (2000) Nature (London) 407, 321326.20. Fleming, A. J., McQueen-Mason, S., Mandel, T. & Kuhlemeier, C. (1997)Science 276, 14151418.21. McQueen-Mason, S., Durachko, D. M. & Cosgrove, D. J. (1992) Plant Cell 4,14251433.22. Cho, H.-T. & Cosgrove, D. J. (2000) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 97839788. (First Published August 8, 2000; 10.1073ypnas.160276997)23. Link, B. M. & Cosgrove, D. J. (1998) Plant Physiol. 118, 907916. 24.Fleming, A. J., Caderas, D., Wehrl