1、第23卷第6期2005年11月干旱地區農業研究A gricu ltu ral R esearch in the A rid A reasV o l.23N o.6N ov.2005植物水分利用效率的影響因子研究綜述朱林1,2,許興1(1.寧夏大學農學院,寧夏銀川750021;2.寧夏農業生物技術重點實驗室,寧夏銀川750002摘要:在概述植物水分利用效率(W U E及其層次和測定、計算方法的基礎上,介紹了影響植物W U E的內部因素(包括植物種類和品種、葉片解剖結構及生理生化特征等和外部因素(包括氣象、土壤、生物因素等,以及各自的作用機理,尤其是對氣孔不均勻關閉、影響13C在田間條件下表現較差

2、的原因、冠層和葉邊界層對植物W U E 產生的效應及其作用原理進行了探討,并提出了今后植物W U E研究的重點和方向。關鍵詞:水分利用效率;碳同位素分辨率;葉邊界層;冠層;氣孔不均勻關閉中圖分類號:S311文獻標識碼:A文章編號:100027601(20050620204206水分不足是我國尤其是北方干旱、半干旱地區農業生產的主要限制因子。在這樣的背景下,推行節水農業具有重大的戰略意義。而節水農業所要解決的中心問題就是提高農業生產中水的利用率和利用效率,前者屬于工程和農業節水措施的任務,后者屬生物節水(植物高效用水的范疇。山侖院士等指出當水的流失、蒸發、滲漏得到最大限度地控制之后,植物本身高效

3、用水就顯得更為重要,系進一步實現節水增產的潛力所在1。研究植物水分利用效率(W U E的影響因素對于發展節水農業有著重要的理論和現實意義,本文綜述近年來國內外在這方面的最新研究進展情況。1植物水分利用效率的涵義及其測定和計算方法研究植物W U E的途徑和方法有許多,不同的學科對它的定義也是不同的。Bo lger和T u rner (1998把植物水分利用效率歸納為四種:經典意義上的水分利用效率是指植物的生物量與蒸騰、蒸發所消耗水量的比值;蒸騰效率(W是指植物消耗單位重量的水所生產的干物質的質量,蒸騰效率可以通過不同的技術手段來獲得,其中,最古老的方法是用植物的生物量除以總的蒸騰量。隨著現代氣體

4、交換測量技術的發展,可以在單葉水平上測定蒸騰效率,即瞬間CO2的同化速率(A與蒸騰速率(E或葉片氣孔導度(g s之比。最近幾年,研究者發現植物對空氣中的穩定碳同位素13C具有分餾作用,因此,植物組織中的碳同位素分辨率(被發展為測定蒸騰效率的一種方法2。除此之外,還有群體水平上的水分利用效率(用某一生育期內作物干物質積累量與同期內農田蒸散量之比表示,即蒸散效率E T E=DW E T和產量水平上的水分利用效率(經濟產量 農田耗水量。2植物水分利用效率的影響因素植物水分利用效率不僅受眾多外界因素的影響,也與自身的遺傳物質基礎和一系列生理生化及形態指標密切相關,同時又受兩者互作的影響。2.1內在因素

5、不同作物對水分虧缺的反應不同。高水分利用效率是作物抵御水分脅迫的基礎,研究證明,作物種間W U E存在很大差異,通常可達到25倍。作物品種間W U E雖然不如作物種間差異大,但也很顯著,小麥不同品種的W U E可相差40%。早在20世紀初, B riggs和Shan tz(1913,1917就已進行了植物(W U E的研究,他們在6種作物4a的盆栽試驗中發現,不同植物的需水量(當時用蒸騰系數表示有明顯差別,最高和最低之間相差70%3。由于光合途徑及固定CO2的羧化酶不同,C3、C4、CAM等不同植物間具有不同的W U E。CAM植物葉片退化或具有很厚的角質層,而且氣孔白天關閉,夜間開放吸收CO

6、2,所以蒸騰速率很低,W U E很收稿日期:2005203224基金項目:國際原子能機構資助項目(12651 RBF高。與C3植物相比,C4植物有兩條CO2固定途徑,及CO2親和力較高的PEP羧化酶,較低的光呼吸速率,所以C4植物比C3植物具有更高的W U E。除上述因素外,C4植物和C3植物在木質部和輸導組織結構和功能上也存在差異。Ferit等(20034分析了19種木本和16種草本C4和C3植物解剖結構和水分代謝特性。發現C4植物的莖桿比水導和葉片比水導均不同程度地比C3植物低,大多數C4植物與C3植物相比,具有較高的木質部密度和較短而窄的導管。在導管壁厚度一樣的前提下,較寬的導管在較高的

7、張力下更容易爆裂5,從而導致了導管中氣穴的產生和水柱的中斷。C4植物木質部中有較高密度的厚壁纖維組織,因而能抵抗更高的木質部負壓而不致導管的爆裂。較低的水導和更為安全可靠的輸水系統使得C4植物在光合過程中能夠更高效經濟地用水以及具有對水分脅迫更強的抗性。植物的壽命長短和生命形式以及適應干旱的方式也會影響其W U E,長壽命和常綠植物通常比短壽命、落葉植物具有更高的13C值6因而較高的W U E。Eh leringer(1993比較研究了一種典型的長壽命、常綠小喬木齊墩果O lea eu rop aea ssp sy lvestris 和一種短壽命的鼠李屬旱生落葉灌木R ham nus ly c

8、ioid es,發現前者具有較高的13C值、較慢的生長速率,在使用土壤水方面“奉行”保守的“策略”,通過較完善的氣孔調節降低蒸騰,減少水分消耗,保持光合系統的活性以適應干旱,并在遇到嚴重干旱時能迅速地提高W U E。但是在干旱地區水分競爭十分激烈的情況下,高的W U E對于植物的生存而言并無益處,對淺根型植物更是如此。這些物種,包括上述的R ham nus ly cioid es,則選擇了不同的用水“策略”,在外界條件有利時這些“揮霍者”放棄了靈敏的氣孔調節而“奢侈浪費地”使用水資源以獲得更高的CO2瞬時固定速率,表現出較低的W U E和13C值;在遇到干旱條件時,它們的氣孔在控制蒸騰速率、降

9、低水分消耗方面的不力又可通過降低光合速率、生長速率和脫掉部分或全部樹葉來彌補7。氣孔是植物進行氣體交換的主要窗口,控制著葉片和大氣之間的CO2及水蒸汽的擴散傳導。因此氣孔的結構特征及其行為對光合作用和蒸騰作用乃至W U E都有著深刻的影響。但是,氣孔的開閉對植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的,水分散失對氣孔開度的依賴大于光合對氣孔的依賴,氣孔關閉對蒸騰的影響大于對光合的影響。主要是因為來自于氣孔的阻力在總的水分輸送阻力中所占比例要比其在總的CO2輸送阻力中所占比例高得多,這就意味著如果氣孔阻力增加,那么水分輸送阻力增加的比例比CO2輸送阻力增加的比例要大,相應地,蒸騰作用減弱的程度比光合

10、作用減弱的程度大8。從這一意義上講,氣孔阻力的增加會提高葉片水平上的W U E。除了氣孔開度外,葉片上的氣孔密度和氣孔大小對葉片水平的W U E有影響并由此對其它層次的W U E產生影響。張正斌等發現在小麥由2n4n6n的進化中,氣孔由小變大,氣孔密度則由大變小,導致了氣孔導度由大變小,同時造成小麥光合速率和蒸騰速率均呈遞減進化。在這種情況下,由于氣孔對二者比例的優化調控導致了小麥旗葉W U E有遞增進化的趨勢9。近年來,人們發現植物在水分脅迫條件下關閉氣孔不是整齊劃一的行為,而是不均勻關閉。T hom as等分析了氣孔的不均勻開閉行為對植物葉片水平W U E的影響,認為氣孔不均勻關閉對水分利

11、用效率的影響是正效應還是負效應與CO2同化速率(A和蒸騰速率(E關系曲線的曲率有關。一般而言,氣孔導度(g s的變化對CO2同化速率(A的影響呈現一種“飽和效應”,氣孔導度的增加會增加胞間CO2的分壓,因此,CO2擴散梯度會隨g s的增加而減小,導致碳同化速率的增加幅度隨氣孔導度的增大而減小,這時A隨g s變化的曲線的曲率是負的,曲線是向下彎曲的(與對數曲線相類似。而A與E關系曲線的曲率與葉邊界層的厚度有關:當葉片相對較小或者風速較大時,葉邊界層對葉片與周圍空氣之間的熱量交換影響很小,葉溫接近周圍空氣的溫度,這樣蒸騰冷卻作用幾乎不增加水蒸汽的擴散梯度(W。因此,蒸騰速率(E與氣孔導度(g s的

12、關系接近于線型。假定A隨g s變化的曲線的曲率是負的,則A與E關系曲線的曲率也是負的。在這種情況下,氣孔不均一行為的效應則更大一些,而且通常是有害的,是不利于W U E的提高的。然而,在葉片較大和風速相對較小的情況下,葉溫比周圍空氣的溫度高,葉片的蒸騰作用可以通過散失水分來使葉片溫度下降,這就減少了葉片內部的飽合蒸汽壓,同時降低了水蒸汽的擴散梯度(W,從而導致蒸騰速率E隨氣孔導度g s呈負曲率關系變化。如果這種效應足夠大,A與E的曲率就會接近于“0”甚至變為正值(這時的曲線類似于指數曲線,也就是說此時氣孔導度g s增大因提高光合速率A而帶來的益處大于因提高蒸騰速率E而帶來的弊處。同時,葉片溫度

13、的下降也會改變與溫度有關502第6期朱林等:植物水分利用效率的影響因子研究綜述的光合作用動力學參數,直接影響光合速率,這種效應在一定的氣孔導度值范圍內也會使A與E呈正曲率關系。在這種情況(即A與E為正曲率關系時下,氣孔不均一行為會有利于W U E(A E的提高10。另外,除了葉邊界層導度因素之外,氣孔的不均勻關閉行為在氣溫較高、輻射量較大、低蒸騰速率的情況下往往對于提高W U E是有利的,至少更少一些對植物不利的影響11。B hagsarietal12的實驗發現葉片大小與其光合速率有關,小葉由于其葉肉細胞較小導致其CO2導度增加和光合機構相對集中,因而有較高的光合速率和單葉W U E。雖然葉片

14、大小與其凈光合速率和單葉W U E呈負相關,但大葉在單葉固定較多同化物方面的優點可能超過其負效應,因而可能有利于群體蒸騰效率的提高。有研究表明植物水分利用效率與葉片厚度有關,M alseetal13在小麥上的研究發現比葉重(Sp ecific leaf w eigh t,SLW與葉片W U E呈正相關,與碳同位素分辨率(呈負相關關系。R aoetal14在花生上發現比葉重與葉片W U E呈正比關系。以上事實提示人們,比葉重有希望成為測定植物水分效率的一個替代方法。黃玲,張正斌等(2003研究了小麥葉片蠟質含量與W U E和產量的關系,發現蠟質多可能有利于保護葉片正常的光合作用,保持較高的光合速

15、率。蠟質和蒸騰速率呈正相關,但不顯著。在干旱條件下蠟質和W U E呈顯著正相關15。在根系的量和形態以及根冠比與整株W U E的關系方面,張歲岐等發現冬小麥在染色體倍性從2n 6n的進化過程中,無論在干旱還是供水條件下,小麥根重、根長和根表面積及根冠比均呈遞減進化趨勢,而小麥整株水平W U E則呈遞增進化趨勢。這說明在冬小麥進化過程中,根系生長存在對其W U E 不利的冗余,但這種根系生長的冗余隨染色體倍性的增加而減小、因而使W U E呈現遞增趨勢16。這個研究提示我們,根系的增加并不總是有利于植物高效用水,一定條件下抑制根系的生長反而對提高W U E有利。植物的碳同位素分辨率(值雖不等同于水

16、分利用效率,但與之關系密切,所以影響值大小的因素也會引起W U E的改變,由于C3植物和C4植物的光合途徑及酶的不同,對其碳同位素分辨影響的因素也有所不同。對于C3植物而言:13C leaf=-12.1-22.6(Ci C aFarquhar進一步建立了與C i的數量關系式:=4.4+22.6(C i C aW U E=P n T r=(C a-C i 1.6W式中,W是葉片與空氣的水蒸汽濃度梯度,1.6為由氣孔對水蒸汽的傳導性轉為對CO2傳導性的轉換因子。又由C i=C a-P G可知,C i與氣孔導度G正相關,與光合速率P負相關,與C i呈正相關,而C i又與W U E(A E呈負相關,因

17、而推理與W U E(A E呈負相關。這種與整株水平上的W(植株干物重 全部的蒸騰水以及單葉水平上的A E或A g s的負相關關系在盆栽或田間小區試驗中表現得很明顯,已在許多植物上得到證實17。C4植物對碳同位素的分辨則更為復雜:碳同位素分辨率不僅與C i C a有關(與C3植物一樣,而且還與擴散到維管束鞘細胞中沒有被R uB P羧化酶固定又泄漏回葉肉細胞的CO2的比例有關。H enderson等(1992針對C4植物推導出了下面的公式:=a+b4+5(b3-s-aC i C a式中,a、b3分別為CO2擴散引起的碳同位素分差和R uB P光合羧化酶的分餾效應,b4是PEP羧化酶以及CO2被PE

18、P 羧化酶固定之前的溶解和水合過程對碳同位素的共同分餾作用,s是在CO2被釋放于維管束鞘細胞和擴散回葉肉細胞對CO2的分餾作用(1.8,5是釋放到維管束鞘細胞的CO2沒有被R uB P羧化酶所固定又泄漏回葉肉細胞的比例18。為了研究當水分利用效率由單葉水平擴大到整株水平后W U E所受到的內外因素的影響以及與值關系的變化,Bo lger和T u rner(1998對植株高度和株型都不同的小麥(w heat,T riticum aestivum L.、三葉草(sub terranean clover,T rif olium subterraneum L.和金盞花(cap ew eed A rct

19、otheca ca lend u la L,一種雙子葉牧草做了不同的水處理,并分別測定了三種植物的單葉W U E(A g s、整株水平W U E(植株干重 蒸騰耗水以及莖葉的碳同位素分辨率。他們發現在溫室條件下,小麥的W(植株干重 蒸騰耗水比三葉草和金盞花高,而小麥的A g s較低、值較高,與這兩種雙子葉植物相近,這似乎很矛盾,但Bo lger和T u rner對這種現象給予了很好的解釋:這兩種雙子葉牧草具有葡伏生長的習性,葉邊界層阻力較大,影響了葉片內部潛熱與外界空氣的交換,使葉溫上升,從而增大了葉內與空氣水汽壓差,最終導致單位氣孔導度下的蒸騰速率的增加。而小麥的植株比其他兩雙子葉牧草(三葉

20、草和金盞602干旱地區農業研究第23卷花挺立,因而有較低的葉邊界層阻力,單位氣孔導度下的蒸騰速率較小。小麥和兩種牧草有相近的氣孔導度g s和碳同化速率A,因此在相同的氣孔導度下小麥具有更低的蒸騰速率E和較高的蒸騰效率A E及整株水平的水分利用效率W19。Bo lger和T u rner的上述闡述對于在田間條件下值與整株及單葉水平上的水分利用效率相關性差的原因提供了一種解釋。在田間條件下,植物蒸騰效率受到葉片與空氣之間的水蒸汽壓力差的強烈影響20,氣孔導度減小會使蒸騰速率下降,這意味著更多的能量必須以熱量的形式傳遞出去。在田間,由于冠層的存在,植物葉片邊界層阻力較大,熱量傳遞受阻,使葉溫上升,進

21、而使葉片與空氣之間的水蒸汽壓力差增加,這就使得氣孔導度的減小使蒸騰速率(E下降的效應變得不明顯。這種“緩和效應”隨葉邊界層阻力與氣孔阻力比值的增大而增大21。如果這個比值足夠大,在大田中,既使有較低氣孔導度的作物有較低的值,但其水分利用效率W或A E仍然可能較低。同一種屬作物中,矮桿且葉片下披的品系比高桿且葉片直立的品系,或者密度較大且通風不好的田間群體比密度較小且通風較好的群體會具有更高的葉邊界層阻力,那么在氣孔導度(g s和單位氣孔導度的光合速率(A g s相近的情況下,前者比后者會具有更大的蒸騰速率(E及更低的蒸騰效率(A E,盡管兩者的值相近(氣孔導度相近。以上的研究結果為在田間條件下

22、值與水分利用效率相關性差的現象提供了可能的解釋。但是,如果蒸騰效率的差異是由光合能力的不同引起的,葉邊界層的影響就變得不重要了22。另外有報道植物樣品中的礦質含量在良好灌水條件下,灰分含量與之間呈顯著正相關,而與W U E呈顯著負相關23,因此有希望成為的替代指標。2.2環境因素大氣因子中的氣溫、光強、相對濕度、風速對植物的瞬間W U E都有影響。光強是影響光合作用最主要的因子,光強增加會使光合增強,但光強增加到一定強度時,光合則不再增加,即光合達到了光飽和點,但輻射引起的溫度上升導致蒸騰的增加卻沒有飽和現象,最大W U E只會出現在合適的光強下24。大氣濕度的大小制約著作物體內的水分向外的蒸

23、騰,在風速較小的情況下,蒸騰速率隨空氣濕度的增加而降低,但濕度對光合并無顯著影響,因此使小麥的水分利用效率隨之呈指數曲線而上升25。隨著近代工業的發展,空氣中CO2濃度不斷升高,對植物的水分利用效率也產生了深刻的影響。B A k i m ball等用FA CE試驗(free air CO2 en richm en t對眾多C3禾本科作物和牧草以及C4作物進行了測試。發現CO2濃度的增加可以促進了植物光合作用、增加其生物量累積,同時降低氣孔導度,非常顯著地提高所有作物的水分利用效率26。臭氧處理作物會減少葉片導度、植株生物量以及葉面積。作物的經濟水分利用效率在臭氧的作用下降低的原因是:碳同化速率

24、及收獲生物量的下降超過了水分消耗的下降。關于土壤水分對植物水分利用效率的影響,大量研究表明:適度水分虧缺并不總是減少產量,干旱缺水對植物的影響是一個從傷害到適應的過程,不超過適當范圍的缺水,往往在復水后產生生理、生長和產量上的補償效應1。水分虧缺給植物一個脅迫信號,使氣孔開度減小,由于光合對氣孔導度的依賴小于蒸騰對氣孔導度的依賴,從而提高了單葉水平上的水分利用效率27。土壤養分在提高水分利用效率方面也具有重要的作用,研究表明,合理的氮、磷、鉀營養均在一定程度上改善了作物的水分關系,提高了滲透調節能力和氣孔調節能力以及凈光合速率、單葉及群體的水分利用效率28。另外,令人感興趣的是根系與土壤中某些

25、真菌具有共生關系的植物往往具有更高的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率,由于瞬間W U E是光合速率和蒸騰速率的比值,關于真菌共生對植物W U E的影響的報道不一,其結果取決于不同植物和真菌種類組合29。Jo se等通過研究發現,某些植物在根系接種了真菌后,其葉片中的氮和磷的含量、光合速率和氣孔導度都有所升高,但由于在旱季和雨季光合速率和氣孔導度升高的程度不同而導致了在旱季W U E高于對照,而在雨季低于對照的結果。在干旱季節,光合速率的增加幅度超過氣孔導度可能是由于真菌的共生改善了營養狀況從而提高了光合系統酶的濃度和活性的緣故30,或是因為有了菌根中真菌對碳水化合物的額外需求刺激了光合速率的提高3

26、1。3結語和展望影響植物水分利用效率的因素十分復雜,既與內部因素有關,又與環境因素有關,并且還受兩因素互作的影響。今后在理論和實踐上仍需在以下幾方面加強702第6期朱林等:植物水分利用效率的影響因子研究綜述研究:繼續研究細胞、單葉、群體、產量和區域水平水分利用效率的相關因素以及不同水平水分利用效率之間的關系,為評價植物的水分利用特性、遺傳改良等提供準確可靠的指標。碳同位素分辨率在盆栽和小規模田間條件下與W U E的相關性較好,但在大田規模下相關性較差,主要是在田間條件下對W U E的影響因素比在溫室條件下更復雜,冠層阻力和葉邊界層阻力概念的引入為問題的解決提供了一個很好的思路,若用這兩個變量對

27、原有的有關的數學模型進行修正,是否可提高它的有效性和實用性?C4植物由于有特殊的葉片解剖結構和光合途徑及酶,因而具有較高的水分利用效率。但這種C3、C4植物的分類并非絕對,在一些C3植物中的某些器官中已發現有C4途徑或C3-C4中間型或類似C4的光合途徑以及PEP羧化酶的存在,這是否對C3植物的遺傳改良研究有幫助?有待我們在今后的工作中去解答。參考文獻:1山侖.節水農業與作物高效用水J.河南大學學報,2003,33(1:1-5.2Bo lger T P,T urner N C.T ransp irati on effciency of th reeM editerranean annual p

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