1、動物生理學細胞基本功能學習目的和要求學習目的和要求 了解細胞膜的結構和特性；了解細胞膜的結構和特性；掌握細胞膜物質轉運的主要方式和機理；掌握細胞膜物質轉運的主要方式和機理；掌握細胞膜的受體功能；掌握細胞膜的受體功能；掌握細胞主要信號轉導系統的功能；掌握細胞主要信號轉導系統的功能；自學細胞生長、增殖、凋亡及細胞保護的概念；自學細胞生長、增殖、凋亡及細胞保護的概念；掌握細胞興奮性的概念與生物電現象產生的機理。掌握細胞興奮性的概念與生物電現象產生的機理。細胞生理“液態鑲嵌模型液態鑲嵌模型”（Fluid mosaic model ）膜以液態的脂質雙分子層為支架，其中鑲嵌的不同結構和膜以液態的脂質雙分子

2、層為支架，其中鑲嵌的不同結構和功能的蛋白質（功能的蛋白質（Singer & Nicolson 1972 ）一、細胞膜的結構特點一、細胞膜的結構特點細胞生理膜膜 脂脂：磷脂、膽固醇：磷脂、膽固醇膜蛋白膜蛋白：鑲嵌于脂質雙層：鑲嵌于脂質雙層（介導細胞功能的實現）（介導細胞功能的實現）膜膜 糖糖： 糖脂、糖蛋白糖脂、糖蛋白（起細胞標識的作用）（起細胞標識的作用）（構成膜的骨架）（構成膜的骨架）脂質雙分子層脂質雙分子層功能：功能： 液態，流動性液態，流動性 穩定性構成細胞膜的基架和細胞膜與外界環境的屏穩定性構成細胞膜的基架和細胞膜與外界環境的屏障障 意義：意義： 細胞可以承受相當大的張力和外形

3、改變而不破裂；細胞可以承受相當大的張力和外形改變而不破裂；而且即使膜結構有時發生一些較小的斷裂，也可以自而且即使膜結構有時發生一些較小的斷裂，也可以自動融合而修復，仍保持膜的完整性。動融合而修復，仍保持膜的完整性。蛋白質蛋白質特點：分子大小不同特點：分子大小不同 形態不同形態不同 鑲嵌在膜內的深淺不同鑲嵌在膜內的深淺不同 功能不同功能不同 蛋白質蛋白質功能功能形成細胞的骨架蛋白形成細胞的骨架蛋白, ,可使細胞膜附著在另一細胞的膜上，或使可使細胞膜附著在另一細胞的膜上，或使其附著在細胞內或細胞外的某物質上；其附著在細胞內或細胞外的某物質上；作為作為“識別蛋白質識別蛋白質”, ,存在于免疫細胞膜上

4、，能識別異體細胞的蛋存在于免疫細胞膜上，能識別異體細胞的蛋白質或癌細胞；白質或癌細胞；具有酶的特性具有酶的特性, ,能催化細胞內外的化學反應；能催化細胞內外的化學反應；作為作為“受體蛋白質受體蛋白質”，能與信息傳遞物質（激素或遞質）進行特異性，能與信息傳遞物質（激素或遞質）進行特異性結合，并引起細胞反應；結合，并引起細胞反應；作為轉運蛋白質或載體蛋白、通道蛋白質和膜泵與細胞膜的物質轉作為轉運蛋白質或載體蛋白、通道蛋白質和膜泵與細胞膜的物質轉運功能有關。運功能有關。糖類糖類 免疫標志免疫標志 傳遞信息傳遞信息功能：功能：由于細胞膜是以脂質雙分子為骨架，所以由于細胞膜是以脂質雙分子為骨架，所以：

5、脂質雙分子層具有穩定性和流動性，使細胞具有能承受相脂質雙分子層具有穩定性和流動性，使細胞具有能承受相當大的張力，改變外形時不致于破裂。當大的張力，改變外形時不致于破裂。 具有不對稱性，不同細胞的細胞膜和細胞膜的不同部具有不對稱性，不同細胞的細胞膜和細胞膜的不同部分，因脂質的成分和含量不完全相同而影響到細胞膜的分，因脂質的成分和含量不完全相同而影響到細胞膜的特性和功能。特性和功能。 限制水和水溶性物質自由通過細胞膜，使膜具有選擇限制水和水溶性物質自由通過細胞膜，使膜具有選擇性通透。性通透。要點要點說說 明明結構結構脂質雙層脂質雙層液態鑲嵌液態鑲嵌以液態脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌有多種分子結構以

6、液態脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌有多種分子結構和生理功能不同的蛋白質。和生理功能不同的蛋白質。功能功能屏屏 障障轉轉 運運識識 別別信號傳遞信號傳遞脂質雙分子層構成了細胞內容物和細胞環境之間的屏障脂質雙分子層構成了細胞內容物和細胞環境之間的屏障膜上含有載體、通道、離子泵等，起著轉運物質的作用膜上含有載體、通道、離子泵等，起著轉運物質的作用膜外側有特異性糖鏈，可作為細胞的膜外側有特異性糖鏈，可作為細胞的“標記標記”膜上有特殊的受體，能識別和傳遞化學信息膜上有特殊的受體，能識別和傳遞化學信息膜對離子有選擇通透性，通過生物電活動傳遞信息膜對離子有選擇通透性，通過生物電活動傳遞信息表表-細胞膜的結構與

7、功能細胞膜的結構與功能二、細胞膜的物質轉運功能二、細胞膜的物質轉運功能簡單擴散（簡單擴散（Simple diffusion）易化擴散（易化擴散（Faciliated diffusion）主動轉運（主動轉運（Active transport）入胞和出胞作用（入胞和出胞作用（Endocytosis and Exocytosis）細胞生理簡單擴散（簡單擴散（Simple diffusion）：）： 靠這種方式進行轉運的物質較少，例如：二氧化碳、氧氣靠這種方式進行轉運的物質較少，例如：二氧化碳、氧氣條條 件件 （1）細胞膜兩側存在物質的濃）細胞膜兩側存在物質的濃度差或電位差；度差或電位差；指一些小的脂

8、溶性物質依靠分子運動指一些小的脂溶性物質依靠分子運動從濃度高的一側通過細胞膜的脂質雙分子從濃度高的一側通過細胞膜的脂質雙分子層向濃度低的一側擴散的方式。層向濃度低的一側擴散的方式。（2）細胞膜對該物質有通透性。）細胞膜對該物質有通透性。 細胞生理易化擴散（易化擴散（Facilitated diffusion）：）： 某些物質能夠依靠細胞膜上的特殊蛋白的幫助，順電某些物質能夠依靠細胞膜上的特殊蛋白的幫助，順電-化學梯度化學梯度（由高低）通過細胞膜的轉運方式。（由高低）通過細胞膜的轉運方式。分分 類：類： （1）載體介導的易化擴散；載體介導的易化擴散；特特 點：點： （1）順電）順電-化學梯度進行

9、轉運，轉運過程不消耗化學梯度進行轉運，轉運過程不消耗ATP； （2）轉運過程中必須有膜蛋白的幫助（介導）。）轉運過程中必須有膜蛋白的幫助（介導）。（2）離子通道介導的易化擴散。離子通道介導的易化擴散。細胞生理載體介導的易化擴散載體介導的易化擴散 a、具有高度的結構特異性、具有高度的結構特異性 b、具有飽和現象：擴散量與濃度梯度成正比，但、具有飽和現象：擴散量與濃度梯度成正比，但濃度梯度大時，擴散量與載體數有關濃度梯度大時，擴散量與載體數有關 c、存在競爭抑制：載體能轉運、存在競爭抑制：載體能轉運A、B兩種物質兩種物質（結構相似），增（結構相似），增A抑制抑制B。 d 、因蛋白質的結構和功能常受

10、膜內外各種因素、因蛋白質的結構和功能常受膜內外各種因素的影響的影響,因此與蛋白質分子有關的物質的通透性是可變化的。因此與蛋白質分子有關的物質的通透性是可變化的。載體介導的易化擴散的特點載體介導的易化擴散的特點離子通道介導的易化擴散離子通道介導的易化擴散某些離子必須借助于膜上的通某些離子必須借助于膜上的通道才能通過細胞膜由高濃度向道才能通過細胞膜由高濃度向低濃度一側擴散的轉運方式低濃度一側擴散的轉運方式離子通道介導的易化擴散特點離子通道介導的易化擴散特點 A. 速度快速度快 B. 有選擇性（但不像載體那樣嚴格）有選擇性（但不像載體那樣嚴格） C. 門控門控化學（配體）門控通道化學（配體）門控通道

11、電壓門通道電壓門通道機械門控通道機械門控通道細胞膜上的離子通道主要有細胞膜上的離子通道主要有3類類：D. 通道沒有飽和性通道沒有飽和性 細胞生理特特 點：點： 主動轉運（主動轉運（Active transport）：）： 在細胞膜上載體的幫助下，通過消耗在細胞膜上載體的幫助下，通過消耗ATP，將某種物質逆濃度梯，將某種物質逆濃度梯度進行轉運的過程。度進行轉運的過程。（1）逆濃度梯度轉運；）逆濃度梯度轉運；（2）耗能（）耗能（ATP） 。 意義：意義：細胞能按照其新陳代謝的要求主動地選擇所需要的物質細胞能按照其新陳代謝的要求主動地選擇所需要的物質主動轉運主動轉運（據提供能量方式）（據提供能量方式

12、）原發性主動轉運原發性主動轉運繼發性主動轉運繼發性主動轉運直接利用直接利用ATP水解產生的能水解產生的能量進行離子的跨膜轉運。如量進行離子的跨膜轉運。如Na的轉運的轉運能量不是直接來自能量不是直接來自ATP的的水解，來自膜外的高勢能水解，來自膜外的高勢能Na。鈉泵鈉泵(sodium pump)A.是鑲嵌蛋白質，是鑲嵌蛋白質，B.能逆著濃度差將細胞內的能逆著濃度差將細胞內的Na+移出膜外，細胞外的移出膜外，細胞外的K+移入膜內，移入膜內，C.主要是由于它本身還具有主要是由于它本身還具有ATP酶的活性。酶的活性。激活激活-細胞內細胞內NaNa+ +增加或細胞外增加或細胞外K K+ +增加時激活增加

13、時激活作用作用-泵入泵入K K+ +泵出泵出NaNa+ + ，形成并保持膜內高鉀膜外高鈉的分布，形成并保持膜內高鉀膜外高鈉的分布細胞膜上的鈉泵活動的意義細胞膜上的鈉泵活動的意義 A. 造成細胞內高造成細胞內高K+是許多代謝反應進行的必要條件是許多代謝反應進行的必要條件 B. 維持細胞正常形態維持細胞正常形態 C. 建立起一種勢能貯備，即建立起一種勢能貯備，即Na+、K+在細胞膜內外的不均勻分在細胞膜內外的不均勻分布，細胞內布，細胞內K+是外的是外的30倍；細胞外倍；細胞外Na+ 是內的是內的12倍；膜上的倍；膜上的離子通道一旦開放，離子通道一旦開放， Na+或或K+便迅速順濃度差進行跨膜擴散，

14、便迅速順濃度差進行跨膜擴散，這也是可興奮細胞（組織）興奮的基礎這也是可興奮細胞（組織）興奮的基礎 D.鈉泵活動造成的鈉泵活動造成的Na+濃度梯度也是繼發性主動轉運的動力。濃度梯度也是繼發性主動轉運的動力。主動轉運與被動轉運的區別主動轉運與被動轉運的區別主動轉運主動轉運被動轉運被動轉運需由細胞提供能量需由細胞提供能量不需細胞提供能量不需細胞提供能量逆電逆電-化學勢差化學勢差順電順電-化學勢差化學勢差使膜兩側濃度差更大使膜兩側濃度差更大 使膜兩側濃度差更小使膜兩側濃度差更小細胞生理 是指某些物質與細胞膜接觸，導致接觸部是指某些物質與細胞膜接觸，導致接觸部位的質膜內陷以包被該物質，然后出現膜結構位的

15、質膜內陷以包被該物質，然后出現膜結構融合和斷裂，使該物質連同包被它的質膜一起融合和斷裂，使該物質連同包被它的質膜一起進入胞漿的過程，含吞飲（進入胞漿的過程，含吞飲（Pinocytosis）和吞）和吞噬（噬（Phagocytosis）。）。出胞作用（出胞作用（Exocytosis）：）： 出胞與入胞相反，指某些大分子物質或顆粒從細胞排出的過程出胞與入胞相反，指某些大分子物質或顆粒從細胞排出的過程，主要見于細胞的分泌活動等。，主要見于細胞的分泌活動等。入胞作用入胞作用（Endocytosis）：細胞生理存在的部位不同可分為細胞膜受體、胞漿受體和核受體。存在的部位不同可分為細胞膜受體、胞漿受體和核受

16、體。三、細胞膜的受體功能三、細胞膜的受體功能受體（受體（receptor）：）： 細胞擁有的能夠識別和選擇性結合某種配體（化學物質）的蛋白細胞擁有的能夠識別和選擇性結合某種配體（化學物質）的蛋白質大分子，它與配體結合后，啟動一系列過程，最終引發細胞的生物質大分子，它與配體結合后，啟動一系列過程，最終引發細胞的生物學效應。學效應。分類：分類： 膜受體的特征膜受體的特征 a. 特異性特異性 特定的受體只能與特定的物質結合，產生特定的效特定的受體只能與特定的物質結合，產生特定的效應。應。 b. 飽和性飽和性 膜受體僅占膜蛋白的膜受體僅占膜蛋白的1%2%，數量是有限的，與化學，數量是有限的，與化學信號

17、的結合也是有一定限度的。信號的結合也是有一定限度的。 c. 可逆性可逆性 受體與化學物質是以非共價鍵結合，因此在某種情況下受體與化學物質是以非共價鍵結合，因此在某種情況下也可分離，并可再次與同類化學物質結合也可分離，并可再次與同類化學物質結合膜受體的激動劑和阻斷劑膜受體的激動劑和阻斷劑判斷：1.入胞和出胞主要依靠細胞本身的活動來完成，需要細胞代謝提供能量。2.原發性主動轉運是細胞直接利用代謝產生的能量將物質逆電-化學梯度的轉運。介導這一過程的是膜蛋白轉運體蛋白。3.鈉泵的激活主要取決于胞內外Na+、K+的變化。 問答題：1.細胞的物質轉運方式有幾種，各有何特點?2.鈉泵是如何工作的？有什么生理

18、意義？細胞生理2 、細胞的生物電現象及其產生機制細胞的生物電現象及其產生機制1 、細胞膜的信號轉導系統細胞膜的信號轉導系統四、細胞間的信息傳遞四、細胞間的信息傳遞 動物體各種器官之間的功能協調以及整體統一性的維持主動物體各種器官之間的功能協調以及整體統一性的維持主要依靠組織與組織之間、細胞與細胞之間的信息傳遞來完成的要依靠組織與組織之間、細胞與細胞之間的信息傳遞來完成的。細胞生理各種化學物質以及非化學性的外界刺激信號，大多數作用到各種化學物質以及非化學性的外界刺激信號，大多數作用到細胞膜上，通過細胞膜上，通過跨膜信號傳遞（跨膜信號傳遞（transmembrane signaling），引，引起

19、細胞功能活動的改變。起細胞功能活動的改變。（一）、細胞膜的信號轉導系統：（一）、細胞膜的信號轉導系統： 外界刺激信號作用靶細胞時，通常并不進入細胞或直外界刺激信號作用靶細胞時，通常并不進入細胞或直接影響細胞內過程，而是作用于細胞表面，通過膜結構中接影響細胞內過程，而是作用于細胞表面，通過膜結構中特殊蛋白質分子的變構，將外界環境變化的信息以新的信特殊蛋白質分子的變構，將外界環境變化的信息以新的信號形式傳遞到膜內，再引發靶細胞相應功能的變化，這個號形式傳遞到膜內，再引發靶細胞相應功能的變化，這個過程稱為跨膜信號轉導過程稱為跨膜信號轉導 。跨膜信號轉導過程外界信號外界信號 細胞膜表面細胞膜表面 一種

20、或幾一種或幾種膜蛋白分子構象改變種膜蛋白分子構象改變 新的信號進入新的信號進入胞內胞內 膜電位或其他功能變化膜電位或其他功能變化第一信使：激素、神經遞質和細胞因子第一信使：激素、神經遞質和細胞因子第二信使：細胞表面受體接受細胞外信號后轉換而第二信使：細胞表面受體接受細胞外信號后轉換而來的細胞內的信號分子。來的細胞內的信號分子。第一信使：細胞外的信號分子。第一信使：細胞外的信號分子。第二信使：環磷酸腺苷（第二信使：環磷酸腺苷（cAMP）、環磷酸鳥苷（）、環磷酸鳥苷（cGMP）、三磷酸酰肌醇（）、三磷酸酰肌醇（IP3）、二酰甘油（）、二酰甘油（DG）、鈣離子）、鈣離子和和NO等。功能是為調節各種蛋

21、白激酶的活性和離子通道。等。功能是為調節各種蛋白激酶的活性和離子通道。細胞生理 根據參與信號轉導蛋白質種類的不同可將信號根據參與信號轉導蛋白質種類的不同可將信號轉導系統分為以下三大類：轉導系統分為以下三大類：1、G蛋白耦聯受體介導的信號轉導蛋白耦聯受體介導的信號轉導2、酶耦聯受體介導的信號轉導、酶耦聯受體介導的信號轉導3、離子通道介導的信號轉導、離子通道介導的信號轉導細胞生理G蛋白耦聯受體介導信號轉導的主要步驟蛋白耦聯受體介導信號轉導的主要步驟配體配體+受體受體G蛋白蛋白G蛋白效應器蛋白效應器第二信使第二信使第二信使效應器第二信使效應器腺苷酸環化酶腺苷酸環化酶依賴于依賴于cGMP的磷酸二酯酶的

22、磷酸二酯酶磷酯酶磷酯酶CCa2+或或K+通道通道蛋白激酶蛋白激酶A（PKA）蛋白激酶蛋白激酶C（PKC）Na+、K+和和Ca2+通道蛋白通道蛋白環磷酸腺苷（環磷酸腺苷（cAMP）環磷酸鳥苷（環磷酸鳥苷（cGMP）三磷酸酰肌醇（三磷酸酰肌醇（IP3）二酰甘油（二酰甘油（DG）鈣離子和鈣離子和NO等等G G蛋白偶聯受體蛋白偶聯受體 5 5-AMP-AMP配體配體- -受體復合物受體復合物 配體配體激活的激活的G G蛋白蛋白G G蛋白蛋白ACAC激活的激活的ACACATPATPcAMPcAMP生理效應生理效應蛋白磷酸化蛋白磷酸化PKAPKA環腺苷酸信號轉導系統環腺苷酸信號轉導系統G G蛋白偶聯受體蛋

23、白偶聯受體 配體配體- -受體復合物受體復合物 配體配體激活的激活的G G蛋白蛋白G G蛋白蛋白PLCPLC激活的激活的PLCPLC生理效應生理效應蛋白磷酸化蛋白磷酸化PKCPKCDGDGPIP2PIP2IP3IP3+生理效應生理效應激活酶蛋白激活酶蛋白Ca2+ 肌醇信號轉導系統肌醇信號轉導系統（1 1）無）無G G蛋白參與蛋白參與 （2 2）無第二信使產生和胞漿中蛋白激酶的激活）無第二信使產生和胞漿中蛋白激酶的激活 （3 3）該受體的膜內肽段具有磷酸激酶活性，磷酸化的位點）該受體的膜內肽段具有磷酸激酶活性，磷酸化的位點是底物蛋白中的酪氨酸殘基，并由此實現細胞外信息對是底物蛋白中的酪氨酸殘基，

24、并由此實現細胞外信息對細胞功能的調節。細胞功能的調節。酶耦聯受體介導的信號轉導酶耦聯受體介導的信號轉導1.1.作用特點：作用特點：具有酪氨酸激酶的受體具有酪氨酸激酶的受體 受體具有酪氨酸激酶的結構域受體具有酪氨酸激酶的結構域, , 當細胞外的信號分子與它的受體當細胞外的信號分子與它的受體位點結合時位點結合時, ,直接激活自身的酪氨酸激酶結構域直接激活自身的酪氨酸激酶結構域, ,導致受體自身或細導致受體自身或細胞內靶蛋白的磷酸化。胞內靶蛋白的磷酸化。結合酪氨酸激酶的受體結合酪氨酸激酶的受體 受體本身沒有蛋白激酶的結構域，但與配體結合后被激活，可受體本身沒有蛋白激酶的結構域，但與配體結合后被激活，

25、可和細胞內的酪氨酸蛋白激酶形成復合物，并通過對自身和底物蛋白和細胞內的酪氨酸蛋白激酶形成復合物，并通過對自身和底物蛋白的磷酸化作用，把信號傳入細胞內的磷酸化作用，把信號傳入細胞內 。具有鳥苷酸環化酶受體具有鳥苷酸環化酶受體 該受體也只有一個跨細胞膜的該受體也只有一個跨細胞膜的螺旋，其膜內側有鳥苷酸環化螺旋，其膜內側有鳥苷酸環化酶，當配體與它結合后，即將鳥苷酸環化酶激活，催化細胞內酶，當配體與它結合后，即將鳥苷酸環化酶激活，催化細胞內GTPGTP生成生成cGMP,cGMPcGMP,cGMP又可激活蛋白激酶又可激活蛋白激酶G G（PKGPKG），），PKGPKG促使底物蛋白質磷酸促使底物蛋白質磷酸

26、化，產生效應。化，產生效應。 離子通道介導的跨膜信號轉導離子通道介導的跨膜信號轉導 電壓門控通道（電壓門控通道（voltage gatedvoltage gated channel channel） 接受電信號的受體，并通過通道的開放、閉合和離子跨膜流動的變化接受電信號的受體，并通過通道的開放、閉合和離子跨膜流動的變化把信號傳遞到細胞內部。把信號傳遞到細胞內部。 機械門控通道機械門控通道(mechanically gated channel) (mechanically gated channel) 接受機械信號的受體，通過通道把信號傳遞到細胞內部，引起細接受機械信號的受體，通過通道把信號傳遞

27、到細胞內部，引起細胞功能的改變。胞功能的改變。 化學門控通道化學門控通道(chemically gated channel) (chemically gated channel) 接受化學信號的受體，只有在同特異性化學物質結合時才開放，接受化學信號的受體，只有在同特異性化學物質結合時才開放，把信號傳遞到細胞內部，引起生理效應。如細胞膜上乙酰膽堿受體把信號傳遞到細胞內部，引起生理效應。如細胞膜上乙酰膽堿受體只有在與乙酰膽堿結合時才開放，屬于化學門控通道。只有在與乙酰膽堿結合時才開放，屬于化學門控通道。 許多低等動物或動物的某些細胞如，平滑肌細許多低等動物或動物的某些細胞如，平滑肌細胞、心肌細胞及

28、中樞的某些神經細胞之間存在著縫隙胞、心肌細胞及中樞的某些神經細胞之間存在著縫隙連接（連接（gap iunctiongap iunction），當某些因素存在時，在縫），當某些因素存在時，在縫隙連接處的兩側膜蛋白顆粒發生對接，形成溝通相鄰隙連接處的兩側膜蛋白顆粒發生對接，形成溝通相鄰細胞漿的通道，而在另一些因素存在時，溝通的通道細胞漿的通道，而在另一些因素存在時，溝通的通道消失。消失。 細胞間通道細胞間通道細胞生理（1）細胞的靜息電位（細胞的靜息電位（Resting potential）（2）細胞的動作電位（細胞的動作電位（Action potential）（3）興奮的引起與傳導興奮的引起與傳導

29、 一個活的細胞無論是它處于安靜狀態還是活動狀態都是一個活的細胞無論是它處于安靜狀態還是活動狀態都是存在電活動，這種電活動稱為生物電現象。其中包括靜息電存在電活動，這種電活動稱為生物電現象。其中包括靜息電位和動作電位。位和動作電位。（二）、細胞的生物電現象及其產生機制：（二）、細胞的生物電現象及其產生機制：細胞生理靜息電位靜息電位 細胞在靜息狀態下存在細胞在靜息狀態下存在于細胞膜兩側的電位差，稱于細胞膜兩側的電位差，稱為靜息電位，也稱跨膜靜息為靜息電位，也稱跨膜靜息電位或膜電位。電位或膜電位。靜息電位產生的機制靜息電位產生的機制細胞生理靜息電位靜息電位靜息電位產生的機制靜息電位產生的機制 在靜息

30、狀態下，在靜息狀態下，細胞細胞膜內膜內K K+ +的高濃度的高濃度和和安靜安靜時膜主要對時膜主要對K K+ +的通透性的通透性，是大多數細胞產生和，是大多數細胞產生和維持靜息電位的主要原維持靜息電位的主要原因。（因。（K K+ +的平衡電位）的平衡電位）K+Na+Cl-Na+Cl-K+膜內膜內膜外膜外281111330離子濃度差離子濃度差= =電位差電位差Pr-Pr-110 膜內外膜內外K+的濃度差是的濃度差是外流動力（易化擴散），電外流動力（易化擴散），電位差是外流阻力。位差是外流阻力。 * RP的大小主要決定的大小主要決定于膜對于膜對K+的通透性和的通透性和膜內膜內外外K K+ +的濃度差

31、。的濃度差。靜息電位靜息電位極化極化（polarization）膜兩側存在的內負外正的電位狀態。膜兩側存在的內負外正的電位狀態。去極化（去極化（Depolarization）膜電位絕對值逐漸減小的過膜電位絕對值逐漸減小的過程。程。復極化（復極化（Repolarization）膜電位去極化后逐步恢復極膜電位去極化后逐步恢復極化狀態的過程。化狀態的過程。超極化（超極化（Over-polarization）膜電位絕對值高于靜息膜電位絕對值高于靜息電位的狀態。電位的狀態。術語術語靜息電位產生的機制靜息電位產生的機制細胞生理動作電位動作電位動作電位產生的機制動作電位產生的機制 指可興奮細胞受到指可興奮細

32、胞受到刺激而興奮時，在靜息刺激而興奮時，在靜息電位的基礎上膜兩側的電位的基礎上膜兩側的電位發生快速而可逆的電位發生快速而可逆的倒轉和復原的過程。倒轉和復原的過程。細胞生理動作電位動作電位動作電位產生的機制動作電位產生的機制第一階段：動作電位上升支的形成第一階段：動作電位上升支的形成 （去極化相的形成）（去極化相的形成） 產生原因：由于刺激引起膜對產生原因：由于刺激引起膜對Na+的通透性瞬間增大（的通透性瞬間增大（Na離子通道被激活離子通道被激活），膜外的），膜外的Na+內流，使膜電位由內流，使膜電位由-70mV增加至增加至0mV，進而上升為，進而上升為+30mV，Na+通道隨之失活。通道隨之失

33、活。細胞生理動作電位動作電位動作電位產生的機制動作電位產生的機制第二階段：動作電位下降支形成：第二階段：動作電位下降支形成： Na+通道失活后，膜恢復了對通道失活后，膜恢復了對K+的通透的通透性，大量的性，大量的K+外流。使膜電位由正值向外流。使膜電位由正值向負值轉變，形成了動作電位的下降支。負值轉變，形成了動作電位的下降支。 動作電位是在極短的時間內產生的動作電位是在極短的時間內產生的，因此，在體外描記的圖形為一個短，因此，在體外描記的圖形為一個短促而尖銳的脈沖圖形，似山峰般，稱促而尖銳的脈沖圖形，似山峰般，稱為峰電位（為峰電位（Spike potential）。）。細胞生理動作電位動作電位

34、動作電位產生的機制動作電位產生的機制第三階段：后電位的形成：第三階段：后電位的形成： 當膜電位接近靜息電位水平時，當膜電位接近靜息電位水平時，K+的跨膜轉運停止。隨后，膜上的跨膜轉運停止。隨后，膜上的的Na+-K+泵（泵（Na+-K+-ATP酶）被酶）被激活，將膜內的激活，將膜內的Na+離子向膜外轉離子向膜外轉運，同時，將膜外的運，同時，將膜外的K+向膜內運輸向膜內運輸，形成了負后和正后電位。，形成了負后和正后電位。 閾電位能閾電位能使使Na+通道突然大量通道突然大量開放并引發動作電位開放并引發動作電位的臨界膜電位值。是的臨界膜電位值。是可興奮細胞興奮性的可興奮細胞興奮性的重要功能指標。大約重

35、要功能指標。大約比正常比正常RP的絕對值的絕對值小小1020mV。細胞生理“局部電流學說局部電流學說” 細胞膜上任何一個部位受刺細胞膜上任何一個部位受刺激后所產生的動作電位，都可激后所產生的動作電位，都可以沿著細胞膜向周圍擴布，使以沿著細胞膜向周圍擴布，使興奮部位與未興奮部位之間形興奮部位與未興奮部位之間形成局部電流，導致整個細胞膜成局部電流，導致整個細胞膜都經歷一次跨膜離子移動，實都經歷一次跨膜離子移動，實現動作電位在膜上的傳導。現動作電位在膜上的傳導。動作電位的傳導動作電位的傳導跳躍式傳導：有髓神經纖維的跳躍式傳導：有髓神經纖維的髓鞘有電絕緣性，局部電流只髓鞘有電絕緣性，局部電流只能產生在

36、兩個郎飛結之間能產生在兩個郎飛結之間 細胞生理興奮的引起興奮的引起一切活組織在受到刺激時，都能夠應答性地出現一些特殊一切活組織在受到刺激時，都能夠應答性地出現一些特殊的反應和暫時性的機能改變。的反應和暫時性的機能改變。可興奮組織（可興奮組織（Exitable tissue）受到刺激時受到刺激時，能夠產生動作電位的組織。，能夠產生動作電位的組織。興奮性的變化興奮性的變化興興 奮（奮（Exitation）細細 胞受到刺激后產生動作胞受到刺激后產生動作電位的過程。電位的過程。興奮性（興奮性（Exitability）細胞受到刺激后具有產生動作細胞受到刺激后具有產生動作電位的能力。電位的能力。五、細胞的

37、興奮性五、細胞的興奮性細胞生理興奮的引起興奮的引起刺刺 激激引起組織產生反引起組織產生反應的各種內外環境的應的各種內外環境的變化。變化。刺激引起興奮的條件：刺激引起興奮的條件： 刺激強度刺激強度 刺激時間刺激時間 刺激強度對于時間的變化率刺激強度對于時間的變化率興奮性的變化興奮性的變化上述三種條件均達到閾值才能引起興奮。上述三種條件均達到閾值才能引起興奮。細胞生理興奮的引起興奮的引起 在比較不同組織的興奮性時，采用強度在比較不同組織的興奮性時，采用強度-時間曲線較困難，因此時間曲線較困難，因此，一般固定刺激時間，僅采用刺激強度大小來判斷。，一般固定刺激時間，僅采用刺激強度大小來判斷。 閾刺激閾

38、刺激產生動作電位所需的最小刺激強度。產生動作電位所需的最小刺激強度。 閾上刺激閾上刺激大于閾刺激的刺激強度。大于閾刺激的刺激強度。 閾下刺激閾下刺激小于閾刺激的刺激強度。小于閾刺激的刺激強度。 閾下刺激不能引起動作電位或組織、細胞的興奮，但并非對組閾下刺激不能引起動作電位或組織、細胞的興奮，但并非對組織細胞不產生任何影響。織細胞不產生任何影響。興奮性的變化興奮性的變化興奮性越高，閾刺激就越小。神經細胞的興奮性最高。興奮性越高，閾刺激就越小。神經細胞的興奮性最高。 興奮的引起興奮的引起興奮性的變化興奮性的變化 過短，不能引起反應；過長，細胞將發生適應 刺激強度與刺激作用時間呈刺激強度與刺激作用時

39、間呈，用圖解表示可得到接近，用圖解表示可得到接近于等邊雙曲線式的強度于等邊雙曲線式的強度-時間曲線。但曲線兩端并不是無限接時間曲線。但曲線兩端并不是無限接近縱、橫坐標軸，而是達到某點后變成與坐標軸平行。近縱、橫坐標軸，而是達到某點后變成與坐標軸平行。興奮的引起興奮的引起興奮性的變化興奮性的變化時間總和：當兩個或兩個以上的刺激引起的局部興奮疊加起來，時間總和：當兩個或兩個以上的刺激引起的局部興奮疊加起來，也可能使膜去極化達到閾電位水平而產生一次可傳播的動作電位也可能使膜去極化達到閾電位水平而產生一次可傳播的動作電位的現象。的現象。空間總和：當細胞膜相鄰兩處或兩處以上同時受到閾下刺激空間總和：當細

40、胞膜相鄰兩處或兩處以上同時受到閾下刺激的刺激時，所以起的局部興奮也可能疊加起來而產生一次動的刺激時，所以起的局部興奮也可能疊加起來而產生一次動作電位的現象。作電位的現象。細胞受到閾下刺激時并非毫無反細胞受到閾下刺激時并非毫無反應，只是反應很微弱，僅局限于應，只是反應很微弱，僅局限于受刺激的局部，不能傳向遠處。受刺激的局部，不能傳向遠處。絕對不應期：在興奮后的最初一段時間，無論施加多么強的新的刺絕對不應期：在興奮后的最初一段時間，無論施加多么強的新的刺激也不能使細胞再次興奮，這段時間稱為絕對不應期。激也不能使細胞再次興奮，這段時間稱為絕對不應期。相對不應期：在絕對不應期之后一段時間內，細胞的興奮

41、性逐漸恢相對不應期：在絕對不應期之后一段時間內，細胞的興奮性逐漸恢復，但還沒有達到正常水平，原來的閾刺激不能引起反應，需要閾復，但還沒有達到正常水平，原來的閾刺激不能引起反應，需要閾上刺激才能引起反應。上刺激才能引起反應。超常期：在相對不應期過后一段時間內，有的細胞的興奮性略高于正超常期：在相對不應期過后一段時間內，有的細胞的興奮性略高于正常水平。常水平。 低常期：超常期后細胞的興奮性又降低至正常水平以下的時期低常期：超常期后細胞的興奮性又降低至正常水平以下的時期。 1、絕對不應期：、絕對不應期： 鋒電位上升支與下降支初期鋒電位上升支與下降支初期 特點：對任何刺激均不產生反應。特點：對任何刺激均不產生反應。2、相對不應期：、相對不應期： 鋒電位下降支的后期鋒電位下降支的后期 特點：對閾上刺激反應。特點：對閾上刺激反應。3、超常期：負后電位、超常期：負后電位 特點：對閾下刺激產生反應。特點：對閾下刺激產生反應。4、低常期：正后電位、低常期：正后電位 特點：對閾上刺激產生反應。特點：對閾上刺激產生反應。 細胞生理興奮的引起興奮的引起興奮性的變化興奮性的變化細胞生理動作電位的特點動作電位的特點(