1、摘要通過2004-2006年度的“不同品種和播期對套作大豆的效應研究”、“前作玉米播期與密度對套作大豆的影響”、“前作玉米株型與幅寬對套作大豆的影響”、“不同施氮水平對套作大豆的效應研究”，和“不同種植密度對套作大豆的影響”，研究了不同栽培措施下套作大豆生長發育的形態效應和碳氮代謝規律，明確了莖、葉形態和碳氮代謝與套作大豆產量的關系，并初步形成了套作大豆高產栽培技術體系。結果如下：1.套作大豆形態變化規律套作大豆的株高隨播期的推遲、幅寬的增加而減小，隨施氮量的增加而增高。不同種植密度下，晚熟品種隨密度的增加株高增加，中熟品種隨密度的增加株高降低。前作玉米株型越緊湊，播期越早，密度越小，套作大豆

2、的株高就越小。V3-R1期的株高增長速率過快不利于后期產量的形成。套作大豆的莖粗在前期受玉米蔭蔽條件下較小，但玉米收獲后至成熟期一直呈上升趨勢。播期推后、密度和施氮量增加都使莖粗減小。適當的擴大幅寬，前作玉米選擇株型緊湊的品種，并適期早播，利于大豆莖粗的增加。套作大豆莖中干物質的積累量呈先增后減的變化，早熟品種在始粒期達到峰值，中、晚熟品種在滿粒期達到峰值，積累最迅速的時期均為V3-R2期。隨著播期的推后，密度的增加、氮肥的過量施用，莖干重均降低。而適當擴大副寬、前作玉米株型緊湊、播期提前，均有利于大豆莖中物質的積累。大豆套作后，葉面積指數增加，呈先升后降的變化趨勢，V3-R1期增長速率最快。

3、早熟品種的葉面積指數在R3期達到峰值，中、晚熟品種在R4期達到峰值，且都隨播期的推遲而減小，隨密度和幅寬的增加而增加。高氮水平下，大豆葉面積指數峰值的出現提前，且下降速率加快。前作玉米株型緊湊并適期早播，能使套作大豆的葉面積指數維持在較高水平，并減緩后期的下降速率。套作大豆的比葉重呈先升后降的變化趨勢，在R4期達到峰值，V3-R3期增長速率最快。晚熟品種的比葉重高于早、中熟品種，且隨播期的推遲、幅寬的增加、施氮量和種植密度的減小而增大。前作玉米株型松散、播期推后，則不利于大豆葉片中物質的積累。2.套作大豆碳、氮代謝規律套作大豆莖、葉中可溶性糖含量呈先增后減的變化趨勢。葉片中可溶性糖含量在R4期

4、達到峰值，早、中熟品種以R2-R4期的可溶性糖積累量最大，晚熟品種以V3-R2期的積累量最大;在高密度和高氮肥水平下，大豆葉片中可溶性糖的含量均降低;前作玉米株型緊湊、播期提前、大豆幅寬增加都延長了葉片中可溶性糖的積累時間，加快了積累速度。莖中可溶性糖峰值的出現時間品種間存在差異，中、晚熟品種主要出現在R4期，早熟品種主要出現在R6期;隨大豆播期的推遲、密度的增加，莖中可溶性糖峰值的出現時間提前;前作玉米株型緊湊、播期提前都有利于大豆生育前期莖中可溶性糖的積累。套作大豆莖、葉中淀粉含量先升后降，均在R4期達到最大值，V3-R2期的積累量最大。適期播種、適宜的種植密度和氮肥供應，能提高大豆莖、葉

5、中淀粉的積累和分解速率前作玉米株型緊湊、播期提前、大豆幅寬增加都有利于大豆莖、葉中的淀粉含量維持在較高水平。氮素含量在套作大豆莖中的變化呈“降一升一降”，的趨勢,葉片中的變化品種間存在差異，早熟品種為逐漸減小，中、晚熟品種則為先降后增再降。但莖、葉中的氮含量都隨大豆播期的推遲、種植密度的減小、施氮量和幅寬的增加有升高的趨勢而前作玉米株型松散、播期推遲，都降低了大豆莖、葉中的氮素含量，且葉片中的變化更加顯著。套作大豆葉片中蔗糖磷酸合成酶、淀粉酶和谷氨酞胺合成酶的變化趨勢一致，都是先增后降，于盛莢期達到峰值，其中R2-R4期增幅最大。硝酸還原酶活性的變化在不同熟性大豆品種間差異較大，早熟品種表現為

6、先升后降，中、晚熟品種表現為先降后升再降，但都以R6-R7期的降幅最大。大豆6月上旬播種，密度在16.5萬株hm-2左右，施氮量在59.8kghm-2以下，并適當增加大豆幅寬均有利于以上四種酶活性的提高。而前作株玉米型松散，播期推遲則顯著降低酶的活性。3.套作大豆產量及其與形態和碳氮代謝的關系套作大豆產量的高低，除受品種特性限制外，主要還受前作玉米的遮蔭程度和兩者共生期長短的制約。晚熟品種的產量顯著高于早、中熟品種，且以6月上中旬播種產量最高，過早或過晚播種都不利于產量的形成。高密度和高氮肥水平下，大豆減產嚴重。前作玉米株型緊湊、適期早播，大豆幅寬適當擴大都能充分發揮大豆的增產潛力，獲得高產。

7、麥玉豆模式中，大豆的花期恰逢玉米收獲前后，因此是大豆經歷光照轉換的重要時期，該時期的莖、葉生長狀況和碳氮代謝能力對大豆后期產量的形成起著重要的作用。而玉米收獲后，套作大豆都表現出了不同程度的光合補償效應，此效應一直延續到大豆灌漿鼓粒，且補償能力的大小對大豆籽粒產量的高低起著決定性作用，因此R2期大豆的形態特征和碳、氮代謝水平也能較準確的反映后期產量。我們對不同生育時期下大豆形態，碳、氮含量和代謝關鍵酶活性與產量進行通徑分析后得出，要想獲得套作大豆高產，應保持較大的葉面積指數，莖粗和比葉重維持在適宜的水平，控制株高和后期莖枝中的干物質積累量。并使R2期莖、葉中保持較高的可溶性糖、淀粉、氮含量和N

8、R、AM、SPS、GS活性;R6期時葉片中的糖、氮含量和SPS、NR活性仍需維持在較高水平，但莖中糖和淀粉含量、葉片中和AM,GS的活性卻不宜過高.4.套作大豆高產栽培技術大豆應選用全生育期在130d左右的晚熟品種，于6月上旬播種，這樣即能充分利用有效光熱條件，發揮品種的增產潛力，又能保證下季小麥的適期播種。套作密度以16.5萬株hm-2最優，可適當稀植，但密度過高減產嚴重。在土壤肥力狀況較好，有機質含量53.106gkg-1，全氮含量2.15gkg-1，速效氮158.542gkg-1以上水平時，為節約成本，可不施或少施氮肥，當氮肥用量達到78.2kghm-2時，減產嚴重。為創造良好的群體結構

9、，前作玉米應選擇株型緊湊的中、矮稈品種，于3月下旬適期早播，密度控制在52500株hm-2左右，并選擇大豆、玉米的套作幅寬分別為1.17m和0.83m，以確保全年高產。關鍵詞:套作大豆，形態，碳、氮代謝，產量大豆碳、氮代謝的研究進展碳元素和氮元素是植物體內兩大重要元素，碳、氮化合物在植物的生命活動中起著舉足輕重的作用，碳、氮代謝是植物體內最主要的兩大代謝過程。植物體中的氮幾乎都以有機氮形式存在，有機氮的轉化需要有機酸，而有機酸則是由光合產物蔗糖和淀粉等糖類轉化而來49。從空間上看，光合碳代謝與NO2-同化都發生在葉綠體內，碳、氮代謝都需消耗來自CO2同化和光合以及其它電子傳遞鏈的有機碳和能量。

10、Huppe等的研究表明，光合作用產生的能量及其中間產物大部分用于碳、氮代謝，在某些組織中氮代謝甚至可消耗掉光合作用能量的55%50。可見，植物體內的碳氮代謝是緊密相連的。一方面氮代謝需要依賴碳代謝提供碳源和能量，另一方面碳代謝又需要氮代謝提供酶和光合色素，二者需要共同的還原力、ATP和碳骨架51。大豆一生中碳、氮代謝的協調在很大程度上決定著產量結果。大豆的氮代謝及調節大豆是含氮極豐富的作物。氮在大豆體內是以氨(NH3)的形態進入氨基酸、酰胺、含氮堿基、蛋白質和核蛋白等化合物的。當氮源以NO3一N形態供給大豆時，在被用于構成有機氮化合物之前，須經歷還原為氨的過程。這個過程是在硝酸還原酶和亞硝酸還

11、原酶的催化下分步完成的。硝酸還原可以在根內進行，也可以在葉內進行，且以在葉內進行為主。氮直接或間接的參與和影響植物體的代謝活動和生長發育，它對細胞分裂、擴展和生長是必需的。與禾本科作物不同，大豆的氮源，除了土壤氮和肥料氮以外，還可以通過根瘤固定空氣中的氮。大豆種子發芽時，其氮素來自于子葉。子葉供氮大約持續到出苗后3周左右。大豆出苗后3一7天內長出次生根，開始時吸收能力很弱。初生根瘤大約在出苗后一周左右即可出現，但為幼苗提供氮素卻開始于出苗后3一4周。此時正值根瘤自身形成發育階段，它所固定的氮也只有一部分約占總固氮量的50一70%輸送給大豆幼苗52。由此可見，這一階段補充氮素十分必要的。早期施氮

12、，即以氮肥作基肥或種肥可以促進大豆植株根、莖、葉的生長，進而促進根系對土壤氮和肥料氮的吸收，起到“啟動效應”。陳禹章等以小金黃1號品種為試材，詳細測定了從出苗到成熟各個生育階段大豆氮素的積累。結果表明，大豆一生中氮的積累和干物質的積累大體上是同步的;氮的供應量與干物質的積累有著密切的關系，只有植株組織保持較高的氮水平，才能保證高的干物質積累，為最終大豆籽粒高產打下基礎53。Iwata等進行了不同時期施用氮肥的砂培試驗，結果表明，在開花前2一3周不供氮素，大豆減產最多。Heyhhjiob(1968)報道，大豆開花前施氮肥，植株生長良好，葉面積大，開花多，產量高。這種效應是后期施氮所補償不了的。h

13、awata在大豆開花前、花期和開花后個時期施氮，結果表明，開花前施氮效果最好，產量最高。上述幾項試驗結果證實，大豆氮素營養是有臨界期的，時間在開花前。關于氮素的分配，吳魁斌研究得出，大豆植株中氮素主要分布在子粒和葉片中，二者之和占總氮量的92.19%，被利用的氮素占總氮量的95.93%。程素貞等的研究結果認為，大豆氮、磷、鋁有相同的吸收分配趨勢為繁殖器官高于營養器官，種子含量最高56。國外學者得出，大豆莖、葉、柄中氮的濃度隨著株齡的增加而降低，莢中的氮濃度則隨著株齡而增加莖、葉、柄中氮的積累及全株氮的積累隨著植株發育呈“S”形分布，莢的氮積累速度按鐘形增加。影響氮代謝的酶多而復雜，主要有硝酸還

14、原酶、蛋白酶、谷氨酸合成酶、谷酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶等，但近年來,研究比較多的是硝酸還原酶。自20世紀50年代，Eves和Nasum發現硝酸還原酶以來，國內外學者認為硝酸還原酶活性與硝酸鹽含量和籽粒產量密切相關。硝酸還原酶是NO3-化過程中的第一個關鍵酶。它不僅是同化硝酸鹽的限速酶，在作物對氮肥的吸收利用中起關鍵作用，而且對作物的光合、呼吸及碳素代謝都有著重要的影響。硝酸還原酶活性與籽粒產量和品質的關系研究較多，但所得結論不盡相同。Hagemen、DIBB、Dechard的研究結果均表明，硝酸還原酶活性與產量和蛋白質含量呈正相關56，Eilrich提出施肥時期推遲和施氮量增加，會使植株上部N

15、O3一N隨之增加，NR增強，蛋白質含量增加57。谷氨酰胺合成酶（GS）是氨GS/GOGAT同化循環中處于氮代謝中心的多功能酶，以NH4+作為底物，利用ATP為能量，將谷氨酸轉化為谷氨酰胺。參與多種氮代謝的調節，對于植株體內氮素同化和代謝效率具有重要的影響。王月福等報道純氮對提高冬小麥葉片的活性以及子粒蛋白質含量有促進作用62。謝桂先等認為，灌漿期玉米功能葉和籽粒的谷氨酰胺合成酶與轉化酶活性維持在較高水平，有利于增加玉米產量。目前有關大豆氮代謝過程中相關酶活性的系統研究還未見報道。大豆的碳代謝及調節光合作用是碳代謝的一個重要部分，對于大豆產量形成來說，葉片的光合產物積累量占到了總干物重的92.4

16、%。大豆是C3作物，其綠色組織固定同化CO2的基本途徑是Calvin循環。不過，Marschner曾指出，不能把作物嚴格的分為C3和C4兩類63。C3作物中，有相當一部分是通過羧化酶途徑被固定的，尤其在繁殖器官內，如成長著的豆莢。郝乃斌等測定了大豆不同器官中RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性，結果表明，大豆雖然屬于C3作物，它同時也具有一定的將呼吸作用所釋放的CO2再重新固定的功能64。葉片是光合作用的主要場所，葉面積的大小和持續期直接影響作物的光合作用，進而影響作物產量。葉面積的大小是群體結構的主要因子，種植者常通過調節葉片發育動態來營造高產群體。Duncan指出，一定范圍內葉面積指數的自動

17、調節能力為25%，它還能在一定程度上調節植株干物質的分配比例，從而影響產量65。關于大豆產量與葉面積指數關系的研究，在我國開始于20世紀60年代初(梁振富，1963;張瑞忠，1964;郭午，1964)。適當的增大葉面積指數是現階段提高大豆產量的主要途徑之一。從出苗到成熟，大豆群體葉面積指數的消長動態大致成一拋物線。它的峰值過小，即光合面積小，不能截獲足夠的光能;峰值過大，則中、下部葉片被蔭蔽，光合效率低或變黃脫落。在正常情況下，大豆群體的葉面積指數在達到高峰之前，上升是漸進的，而在高峰期維持一段時間后，下降則是陡然的。許多研究表明，大豆群體的葉面積指數過大過小或猛升陡降均難獲得高產，只有在始花

18、期前穩健增長，結莢期前后達到最大值，鼓粒至成熟期緩慢下降才能保證高產66-69。大豆是品種間光合速率差異很明顯的作物，且隨著生育推進，光合作用的主要功能葉有逐步向上轉移的趨勢73。大豆一生中葉片光合速率也不是平穩一致的，但不同研究者所得的結果有所不同。有的結果是，在始花期和結莢一鼓粒期出現兩個高峰74,75，有的結果則是在盛花期和鼓粒期先后出現兩個高峰76。大豆育種專家和生理學家長期以來一直致力于通過提高光合速率的途徑來提高產量。早期的研究主要集中在單葉光合作用上，發現光合速率與干物質生產和籽粒產量間無密切關系77。后來更多的注意力便集中在了研究冠層光合作用，觀察到基因型間存在差異并與產量間存

19、在正相關78,79。作物高產不僅要求功能葉片有較強的光合生產能力，而且要求光合器官中形成的光合產物能夠合理地分配運輸。作物體內碳水化合物大約占干物質總量的90一95%，而碳水化合物中含量較高、且能夠相互轉化和再利用的主要是蔗糖和淀粉還原糖。大豆葉片同化的光合產物主要以積累淀粉為主，可溶性糖合成較少80，較高的淀粉貯備量是形成高產的物質基礎，因為鼓粒期開始淀粉會逐漸降解為糖運至籽粒中。可溶性糖是碳水化合物中能直接運轉和利用的主要形式，其含量的高低可代表碳水化合物的合成與運輸情況81。蒼金等人的研究結果表明，大豆的豆莢和葉片一樣具有光合能力，且有更高的淀粉積累量，推測大豆是將光合產物暫時以淀粉的形

20、式貯存在豆莢中，然后在特定的時間降解為可溶性糖，轉移到籽粒中82。馬麗蘋等以20個大豆品種為試材研究了其主要生化物質的積累特性，結果表明，淀粉的迅速積累時期出現在鼓粒中前期，此時，隨著籽粒的不斷成熟，淀粉迅速積累，并達到峰值。淀粉積累的同時，可溶性糖也開始迅速積累，并很快達到峰值。而鼓粒中后期是脂肪和蛋白快速積累的時期，所以淀粉和可溶性糖的含量逐漸降低83。蔗糖磷酸合成酶(SPS)是蔗糖合成調節中的關鍵酶，一般認為，SPS/Suc-6-Pase系統催化的蔗糖合成途徑是葉片蔗糖合成的主要途徑。潘慶民等研究表明，小麥拔節期追施氮肥有利于旗葉開花后維持較高的活性和光合速率，葉片中的蔗糖迅速將籽粒運輸

21、，對產量形成極為有利85。朱建華等在甜菜上的研究結果則是，缺磷和缺鉀時，SPS活性受到抑制86。張明材等得出，在大豆整個生育期內呈單峰變化的趨勢，峰值出現在R3期87。張秋英等人于R5期對大豆進行遮蔭處理，發現SPS活性有所提高，這是大豆忍耐不良環境的積極生理反應，有助于產量和品質的維持。淀粉酶(AM)催化淀粉降解產生還原性糖，張建東等人的研究表明，激光能提高大豆種子中淀粉酶的活性，促進淀粉水解為葡萄糖，有利于胚細胞的分裂與生長。郭金華等人的研究結果為，大豆體內淀粉酶活性高可使細胞中積累更多的單糖，使原生質濃厚，增強抗低溫冷害的能力。以上有關大豆碳、氮代謝的研究全為大田單作條件下，而目前有關套

22、作模式下大豆碳氮代謝規律的研究還是空白。試驗設計試驗采用兩因素裂區設計，品種為主處理，設3個水平，A1，浙春3號、A2,樂豆1號、A3,貢選1號;播期為副處理，設5個水平，B1:早播(麥收后5d直播，5月25日)、B2:中早播(麥收后26d直播，6月15日)、B3中晚播(麥收33d后直播，7月6日)、B4晚播(麥收后40d直播，6月29日)、B5超晚播(麥收后47d直播，7月6日)，重復三次，采用2m帶寬，玉米、小麥的幅寬各為1m，小區面積5m´2m，各處理包括2個種植帶。大豆密度為24.75萬株hm-2，行窩距為33cm´18.5cm，種3行，采用麥稈覆蓋免耕直播，試驗地

23、施肥量尿素60kghm-2，過磷酸鈣450kghm-2，氯化鉀60kghm-2，全用作底肥;其他栽培措施同一般大田生產，整個生育期管理水平均勻一致。調查測定項目與方法生育時期與共生期調查按照費爾(Water R. Fehr)的劃分方法，記載大豆生育時期，并計算與玉米的共生天數(從大豆出苗到玉米收獲)。1.3.2莖、葉形態的測定分別于大豆的V3(兩片復葉全展)R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7八個時期，各小區隨機調查8株的株高和莖粗，并從中采取5株，用打孔稱重法測量葉面積，然后將這5株的莖、葉分別裝袋，于105下殺青30分鐘后，繼續在80下烘至恒重后稱量;并計算比葉重(比葉重=葉干重/葉面

24、積)。1.3.3莖、葉碳氮含量的測定將1.3.2中處理后的V3、R2、R4、R6、R7五個時期的莖葉干樣，用小型高速粉碎機粉碎，過60目篩后存放于干燥器中，用蒽酮比色法91測定可溶性糖和淀粉，用凱氏定氮儀測定全氮含量。1.3.5大豆產量性狀調查收獲前調查小區有效株數，成熟時每小區隨機取5窩共15株考種，測定單株莢數、每莢粒數及百粒重。各小區實打實收，統計產量。2.2.4對葉面積指數的影響隨著生育期的推進葉面積指數呈先增后減的趨勢，在盛莢期達最大值。三個品種間存在較大差異，整個生育時期平均葉面積指數以A3最高，其次為A2，最小A1。達到峰值時，A3品種的葉面積指數分別是A1、A2的2.617倍和1.723倍。葉面積指數升高階段，晚熟品種A3增長幅度最大，其次是中熟品種A2，A1的增幅最小。不同播期下，大豆葉面積指數隨著播期的推遲而減小，各處理均于盛莢期達最大值。V3一R5期，以B2最高，R6一R7期以B1最高。達到峰值時，B2的葉面積指數分別比B1、B3、B4和B5高出1.01%、38.31%、84.57%和81.43%。葉面積上升階段增幅最大的為B1，下降階段降幅最大的為B2，而B4則是增幅和降幅都最小。方差分析結果表明，播期與品種的互作效應對大豆葉面積指數的影響達顯著