1、植物遠緣雜交的胚發育的異常情況與策略     植物遠緣雜交的胚發育的異常情況與策略范文植物遠緣雜交是指生物分類學單位種以上的植物之間的雜交1。通過遠緣雜交可以將野生種的抗病蟲害、抗逆性，優質高產等優良基因引入現有的栽培種中，從而豐富栽培種的基因資源；同時，遠緣雜交能在一定程度上打破物種之間的界限，促使不同物種之間基因的交流，從而產生新的物種，鑒于以上原因，植物遠緣雜交已成為植物育種的重要研究領域。近幾十年來，人們通過遠緣雜交創造了小黑麥、糊麻、蘿卜，甘藍等作物新品種，同時遠緣雜交也廣泛的應用在水稻、油菜、棉花、馬鈴薯、番茄以及果樹和園藝植物的育種中。然而

2、，在植物遠緣雜交中，由于雙親遺傳基礎的差異較大，往往會發生不同程度的生殖隔離現象，具體的表現在雜交不親和、雜種不活、雜種不育，雜種衰敗上2。人們采用各種辦法克服雜交的不親和性來完成受精，往往也難以獲得雜交種子，這就需要從胚胎發育的角度加以研究。人們從胚胎學角度研究發現遠緣雜交的胚存在不發育性的問題，即雜種合子不能發育為成熟種子，要想獲得雜種植株則需要借助胚挽救的技術。植物遠緣雜交中出現的胚胎發育異常主要表現有：染色體消除、雜種胚敗育、雜種胚不成熟和胚畸形。1植物遠緣雜交中雜種胚發育的異常現象1.1染色體消除染色體消除是指遠緣雜交時親本一方的染色體在雜種合子或幼胚發育初期被有選擇地消除的現象，是

3、種間生殖隔離的方式之一2。最早在普通煙草與藍茉莉葉煙草的雜交中報道了此現象，在球莖大麥與普通大麥的雜交中也證實了親本染色體有選擇地消除這一結論，受精后810天，大多數胚細胞中的球莖大麥染色體被消除，成為單倍性胚；與此同時，雜種胚乳中也發生著球莖大麥染色體消除的現象，并在授粉后10天左右敗育。染色體消除是球莖大麥這個種具有的一種特異性，尚不清楚這種特異性產生的機制。由于正反交方向上都發生球莖大麥的染色體消除，因此與異源細胞質無關。在普通小麥與普通黑麥的雜交中也發現了染色體消除，在普通小麥×波蘭洽草和大麥×山黑麥的雜交中，亦發現雜種幼胚細胞質中具有微核和染色體碎片，在小麥

4、15;玉米的幼胚中也發現了玉米染色體被有選擇的消除1。在染色體消除過程中，被降解的DNA片段有可能重組入異源基因組中，從而導致部分遺傳物質的轉移。1.2雜種胚敗育雜種胚敗育是最為常見的一種胚不發育類型，已在棉花、水稻、小麥、蕓薹、煙草、番茄、花生、李、蔥等數十個屬的種間雜交中廣泛報道。雜種胚敗育通常發生在緊接著合子分裂后的原胚階段，有時可延至心型胚時期。在月見草屬的夜來香×月見草以及在黃花煙草×粉藍煙草、曼陀羅×光葉曼陀羅中，雜種胚在幾個細胞階段即敗育。柳葉菜屬種間雜交時，由于細胞分裂后不能產生正常的細胞壁，原胚具不正常的多核結構。石竹×羽裂石竹雜種胚基

5、部細胞常常擴大，緊接著細胞質變薄，液泡化和瓦解。這些事例均表明雜種胚中的雙親基因組在協調有絲分裂，合成新的細胞質和核物質等方面遇到了障礙。當胚快發育至心型期時，它的營養來源逐漸從胚柄、助細胞和中央細胞轉向包圍著它的胚乳，因此晚球型期以后雜種胚的敗育與否，與胚乳的活動有關。在遠緣雜交中，雜種胚乳細胞在有絲分裂中大多顯示出異常，如產生落后的染色體、染色體斷裂、核融合、核內染色體數目不均，核的大小結構和密度不正常，形狀不規則等等，有時還有大量的無絲分裂發生，另外雜種胚乳的敗育還可能與細胞質有關。這種雜種核的染色體組之間，核與細胞質之間的種種不協調性導致了胚乳的敗育，進而使胚饑餓而夭亡。雜種胚乳的退化

6、還可能與受精后母體組織的異常有關，如胚囊中反足細胞形態和有絲分裂異常會影響胚乳生長所需營養物質的運輸；母體組織增生導致雜種胚乳細胞死亡3。總之，導致雜種胚敗育的因素可分為三個方面：雜合子基因組本身；三倍體雜種胚乳遺傳上不協調；母體組織與雜種胚乳或胚不相容。在一些種間雜交中，可能某一方面的因素導致雜種胚死亡；而在另一些交配中，則可能兩個甚至三個方面的因素在同時起作用。1.3雜種胚不成熟如果胚敗育得較晚，雜種胚可能直到分化以后的一段時期才因缺乏營養而停止生長。具這種胚的種子較小，在形態、生理上均未達到成熟，不能正常萌發。雜種胚不成熟和雜種胚敗育的情形一樣普遍，但是不成熟雜種一般并未完全喪失生活力，

7、它們具有進一步發育的潛力。如果將不成熟胚從正在發育的種子中或干皺種子中取出放到人工培養基上，一般都能夠萌發成苗。如將黃角果的種子剝開，取出干癟的發育程度超過魚雷型胚的雜種胚在人工培養基上培養，大多數都能形成有根和莖尖的幼苗3。在一些有胚乳的禾本科植物中，常常從正在發育中的種子中取出雜種胚進行培養，否則這些具有進一步發育能力的雜種胚將在無胚乳的種子中失去生活力。在同源四倍體亞洲棉×陸地棉中，雜種胚發育至心型胚時期時，胚乳能形成細胞并產生多少不一的胚乳組織，胚吸收完這些胚乳后便不再生長，停留在從魚雷型到接近成熟的各個階段2。這些大小不同的胚的外部形態和內部組織結構均已經正常分化，其間的差

8、別主要是分化發育的程度不一。1.4胚畸形種間雜交中有時還出現畸形現象。曼陀羅的一些種間雜種胚成不分化的團塊結構，亞洲棉×陸地棉的雜種胚在出現子葉原基后分化極不規則，通常有胚根的分化但不能進一步分化出根冠，胚芽生長點很少分化或分化出許多苗端生長點。畸形胚是在胚乳敗育后發育起來的，它們的胚根和胚軸表皮與珠心組織緊密貼合，有時甚至溶解珠心組織和內珠被內層的細胞而突入到內珠被的薄壁組織中，直接吸收母體組織的而不是胚乳的營養，在硬粒小麥×沙丘野麥中，胚乳的糊粉層細胞異常的在雜種原胚周圍形成，將胚與胚乳基本細胞阻隔開，胚因養料缺乏致使盾片發育不全1。具有畸形胚的種子常常沒有發芽能力，即使能發芽，亦產生畸形的低生活力的植株。2克服方法當2個種之間存在著嚴重的不可交配時，可以尋找與2個親本都能雜交的另1個物種作為橋梁進行3個種之間的雜交，使不能直接雜交的兩種的基因組最終組合在一起2。還可通過培育健壯的雜交親本，使雜交親本的雌雄配子體貯存豐富的營養物質以利于胚的發育。以異源多倍體途徑克服染色體消除引起的不育性，當染色體加倍形成異源多倍體后每條染色體均有1條與自己結構完全相同的染色體，因而在減數分裂時能正常配對形成可育的配子。對于由基因引起的雜種胚異常，可因親本的基因型不同而有很大差異。因此可以通過尋找廣親和