1、第二章種子生物學和生理生化基礎 亞麻科( Linaceae)：亞麻。，蕓香科( Rutaceae)：柑、橘、柚、金橘、檸檬、佛手柑。 無患子科( Sapindaceae)：龍眼、荔枝、無患子。 漆樹科( Anacardiaceae)：漆樹。 大戟科(Euphorbiaceae)：蓖麻、橡皮樹、油桐、烏鞳、巴豆、木薯。 葡萄科(Vitaceae)：葡萄。 柿樹科(Ebenaceae)：柿。 旋花科( Convolvulaceae)：甘薯、蕹菜。 茄科( Solanaceae)：茄子、煙草、番茄、辣椒。 胡麻科( Pedaliaceae)：芝麻。 茜草科(Rubiaceae)：咖啡、梔子、奎寧。

2、松科(Pinaceae)：馬尾松、杉、落葉松、赤松、黑松。 5包括種子的主要部分（種皮的外層已脫去） 公孫樹科( Ginkgoaceae)：銀杏。三、主要作物種子的形態結構 種子的形態結構在種和品種之間常存在差異，因此很多性狀可作為鑒別植物種和品種的依據，如種子的形狀、大小、顏色；種子表面的光滑度、表皮上茸毛的有無、稀密及分布狀況；胚和胚乳的部位；種臍的形狀、大小、凹凸、顏色及著生部位等。此外，根據某些作物種皮的組織解剖特點，也可以鑒定種子的真實性，如大豆、豌豆的品種間，十字花科的不同種及品種之間，其種皮細胞的形態有顯著差異，因此在用其他方法難以鑒定真實性的情況下，可以應用解剖學的方法。 現將

3、主要作物種子的形態、構造和解剖分述于下。 （一）水稻 水稻的籽粒(kernel) -稻谷(rough rice)，如圖2-18所示，由米粒及稃殼兩部分構成。稃殼由護穎及內、外稃組成，護穎是籽粒基部的一對披針形的小片，米粒由內外稃（各一片）所包裹，稃殼的頂端稱稃尖，在許多品種中，外稃的尖端延伸為芒。各品種的護穎、內外稃和芒所具的顏色、特征及稃尖的顏色等性狀，可以作為鑒定品種的依據。 圖2-18水稻（一）稻谷外形 1芒2外稃3內稃4護穎 5小穗柄（二）稻谷縱剖面1稃毛2內稃3胚乳糊粉層 4胚乳淀粉層5護穎6芒7外稃8 果皮9盾片10胚芽11胚根12護穎（三）米粒橫剖面1表皮2中層3橫細胞4 管狀細

4、胞5果皮 6種皮7外胚乳8糊粉層種 子 學 糙米(brown rice)是一顆真正的果實，其有胚的一側被外稃所包裹，米粒的這一側在習慣上稱為腹面，另一側則稱之為背面（禾本科其他作物的籽粒恰好相反）。背部有一條縱溝，在米粒的兩側又各有2條縱溝稱側縱溝。縱溝部位與其稃殼上的維管束相對應。 米粒（糙米）由皮層（包括果皮和種皮）、胚乳( endosperm)及胚(embryo)三部分組成，果皮( pericarp)包括表皮、中層（中果皮）、橫細胞和管狀細胞。種皮(seed coat)以內是糊粉層（aleurone layer，胚乳外層），糊粉層內部則為淀粉層由貯藏淀粉的細胞組成的胚乳。表皮僅由一列細胞

5、組成，中果皮則有6-7列細胞，其下的橫細胞有2列含有葉綠粒的細長形細胞。管狀細胞由一列細長的縱向排列的細胞層組成，緊靠著下面的為一層種皮細胞，此層細胞內若有明顯的色素則就成為紅米。種皮以下殘留一層細胞不明晰的組織，為珠心層( nucellus)的遺跡，其下的組織即為內胚乳。內胚乳的外層即糊粉層，包含1-2層（多至5-6層）細胞，其內部充滿蛋白質和脂肪，容易和其他各層細胞相區分。糊粉層以內的胚乳是由形狀更大的薄壁細胞所組成，細胞內充滿了淀粉粒和蛋白質。 水稻的胚很小，由胚芽( prumule)、胚軸(hypocotyl)、胚根(radicle)、盾片(scutellum)四部分組成，胚芽和胚根不

6、在一直線上，而幾乎呈直角分布。 （二）小麥和大麥普通小麥的籽粒不帶稃殼（裸粒），如圖2-19所示，由皮層、胚乳和胚三部分組成。種子的腹面有一縱溝，稱腹溝( crease)。胚在種子背面的基部，在種子的另一端有茸毛。小麥腹溝的寬狹、深淺以及茸毛的疏密狀況，都可以作為鑒別品種的依據。 圖2-19小麥 （一）籽粒外形a腹面1茸毛2腹溝b背面1果種皮2胚部 （二）籽粒縱剖面1茸毛2果皮3種皮4胚乳糊粉層5胚乳淀粉層6盾片7胚芽 8胚根 （三）籽粒橫剖面1、2、4皮層3色素層5胚乳糊粉層6胚乳淀粉層 小麥的果皮由表皮、中層、橫細胞、內表皮等組成。表皮細胞長形，具角質，順著縱軸排列，這層細胞在籽粒的頂端形

7、成茸毛，其長短因品種而不同。中層具2-3列細胞，細胞壁的厚度增加不均勻，細胞間有明顯的空隙，分布氣孔遺跡，此層細胞在種子成熟的前期，對氣體交換起很大作用。中層以下有一列長形細胞順著種子橫軸排列，稱橫細胞層，胞壁增厚不均勻，在種子發育初期細胞內含有淀粉粒和葉綠粒，隨著成熟度提高，葉綠粒消失，此層即失去光合作用能 第二章種子生物學和生理生化基礎 力，淀粉粒則向內部轉移，細胞中充滿空氣。內層的果皮與水稻一樣也是管狀細胞層，順著種子 縱軸排列。小麥的種皮分內外兩層，外層透明，內層存在色素，色素層的厚薄決定種子顏色的深 淺。這兩層均系長形的薄壁細胞組成，形狀整齊，與種子的中心軸略成角度。種皮以下為不透明

8、 細胞組成的膨脹層，屬外胚乳，其內部為內胚乳。內胚乳的外層是由近方形的較大的細胞組成的 糊粉層，細胞內充滿了混有油滴的蛋白質。此層在小麥中僅1列細胞，而在靠近胚處，則完全消 失，在腹溝處可有數列細胞。 糊粉層內部為內胚乳的淀粉層，由大型薄壁細胞組成，細胞具各種不同的形態，內部充滿了 各種大小不同的淀粉粒，淀粉粒的間隙中含有蛋白質。淀粉粒與蛋白質結合的牢固程度，在普通 小麥與硬粒小麥之間顯然有別，硬粒小麥的淀粉粒與蛋白質結合得特別牢固。 小麥的胚部形態與水稻相似，但胚芽與胚根在一直線上，胚部占整個籽粒的比例較水稻為 大。 大麥籽粒的性狀（圖2-20）和小麥很相近 以，但因品種類型不同，在形狀、大

9、小等方面區 別較大，一般二棱大麥的粒形大于四棱和六棱大 1- 麥粒較為飽滿，不同籽粒大小均勻。四 凌大麥的大小很不整齊。六棱大麥的籽粒大小雖 2 I 較整齊，但明顯較小，千粒重遠低于二棱和四棱 3 4 趕麥。 5 根據種子的植物形態學分類，大麥籽粒可分 （一） （二） （三） 包括果實及其外部的附屬物（即皮大麥）和包 圖2-20大麥I 括果實的全部（即裸大麥）兩大類，前者由于大 。一，背面 。二，腹面 。三，剝去胚部稃殼的籽粒 1外稃2內稃3小基刺4.胚部5.漿片 麥結實后10d左右，果皮上分泌黏性物質，使之 與內外稃膠結不易分離。皮大麥稃殼的很多性狀，如稃殼的顏色、芒的性狀、外稃基部的形狀

10、（皺折情況）、腹溝基部的小基刺（腹刺）的狀況、腹溝的展開程度等，都可以作為鑒別品種的依 據。 大麥腹溝的附近為內稃所包被，外稃較大，包被了整個籽粒的背部及腹面的一部分離開 腹溝較遠的部分（即腹面的外緣部分）。 剝開大麥籽粒胚部的外稃，可暴露出一對小小的漿片，在花器中漿片吸水膨脹是開花（推開 內外稃）的動力，花后即失水萎縮，殘留在胚部附近。漿片亦可作為鑒定大麥品種的一個重要性 狀。 大麥籽粒的解剖學結構與小麥基本相同，但小麥的糊粉層僅一層細胞而大麥有2-4層。大 麥糊粉層的色澤因品種而不同，某些品種為藍色，而另一些品種呈白色。 （三）玉米玉米籽粒的基本構造與上述兩類作物相同，但籽粒大小卻相差懸殊

11、。栽培玉米 的籽粒是一個完整的穎果，果種皮緊貼在一起不易分離，在籽粒上端的果皮上可觀察到花柱遺跡 （一般在鄰近胚部的胚乳部位的果皮上）。玉米的胚特別大，約占籽粒總體積的30%，占總重量 的10% - 14%，透過果種皮，可清楚地看到胚和胚乳的分界線（圖2-21）。 玉米籽粒的基部有果柄，但有時脫落，不連在籽粒上，在籽粒基部的果柄脫落處呈褐色，這 種 子 學 是由于該部位存在基部褐色曾（或稱基部黑色層）。-)2-21 充分成熟籽粒的基部褐色層色素累積，顏色明顯 因此可以作為種子成熟的重要標志。 玉米籽粒的形態在類型和品種之間存在很大差 異，而且同一果穗上的種子，由于著生部位不同 其籽粒大小及粒形

12、的差異也很顯著。玉米籽粒的顏 色有多種，總的可分為白色系統、黃色系統及紫色 （一， f二） 系統三類。 玉米的角質胚乳和粉質胚乳中淀粉粒具不同的 圖22l玉米 形態，角質胚乳中的淀粉粒為多角形，而粉質胚乳（一）籽粒外形1花柱遺跡2果皮3果7 （二）籽粒縱剖面1果皮2種皮3胚乳 中的淀粉粒呈球形。 分4胚乳的粉質部分5盾片 6j （四）蕎麥 蕎麥的籽粒為瘦果（圖222），略 胚芽8維管束9胚根10根鞘 呈三棱形，果實基部留存五裂花萼，果實內部僅含 褐色層 1粒種子。果皮深褐色或黑褐色，較厚，包括外表 皮、皮下組織、柔組織、內表皮四層。種皮很薄，為 呈黃綠色的透明薄膜組織，包括表皮和海綿柔組織兩逼

13、重耄鋈蔞奏二 部分，其下為發達的內胚乳，細胞中富含淀粉，淀粉 粒多角形。養麥種子的胚很大，屬于胚乳與子葉均發 達的類型，種胚位于種子中央，被內胚乳所包被。子 葉薄而大，扭曲，橫斷面呈“S”形。 （五）大豆大豆為無胚乳種子，僅包括種皮和胚 （一1 兩部分（圖223）(hilum)發達，raphe)胚軸、胚cha-耄冀霧霎 占的比率很小，且不在一直線上。在種子側面的種皮 laza)以觀察到臍micropyle)臍條(raphe)、內臍(cha_聚蓮饕季霧霾三之三黿冀 laza)和發芽口(micropyle)等部位。大豆的種皮因品 【二） 種不同而有多種顏色。一般品種為黃色，種皮上常易 產生裂縫，保

14、護性能較差。種皮由角質層、柵狀細胞、 柱狀細胞、海綿細胞等多層細胞組成。柵狀細胞為狹 長的大型細胞，排列很緊密，細胞內含有色素，此層 圖2-22蕎麥 細胞的靠外端部分若發生硬化，就不易透過水分而使（一）籽粒外形1發芽口2果皮3： 果臍 1 種子成為硬實，該部位的物理性質和化學成分常與其（二）：驀面1果皮2種皮3子葉4內 I 他部分有所差異，在顯微鏡下觀察可看到一條明亮的 胚乳5胚根6胚芽7子房腔 l 線。因此，這一部位稱之為明線。柱狀細胞（或稱骨 狀石細胞）體積很大，亦僅有一列細胞，其排列方向與柵狀細胞相同。海綿細胞層由7-8列細 胞組成，橫向排列，細胞壁很薄，組織疏松，有很強的吸水力，一接觸

15、到水分，就迅速吸水而使 種皮在很短的時間內膨脹。種皮以內是內胚乳遺跡，此層亦稱蛋白質層，成薄膜狀包圍著種胚。 圖2-24為蠶豆種子結構。 第二章種子生物學和生理生化基礎I：囝 （一） （二） （三） t=；=-1 呶： 塹 4型座？92 主 5 ，j 咽 6 暑 J：？¨。黔：k?寸二二誓-衛 （一） （二） （三） （四） 圖2-23大豆 圖2-24蠶豆 （一）種子外形1種皮2內臍3臍條4臍5 （一）種子外形正面1種皮2臍3臍褥 發芽口6胚根所在部位 （二）種子外形側面1種皮2發芽口 3臍 （二）剝去種皮的種子1子葉2胚根 （三）種子縱剖面（去種皮） 1子葉2胚芽3胚軸 （三）種子

16、縱剖面1表皮2明線3柵狀細胞4. 4胚根 柱狀細胞（骨狀石細胞） 5海綿柔組織 6內 胚乳殘物 （六）花生花生與大豆雖同屬豆科作物，但種子形態、種皮色澤和種皮結構均存在顯著差I 異（圖2-25）。花生種子表面有一薄層種皮，呈肉色至粉紅色，其上分布許多維管束。花生種皮 與一般豆科植物不同，不存在柵狀細胞和柱狀細胞。因此，保護性能很差，很容易發生脆裂，在 成熟及收獲后的干燥、貯藏過程中，亦不致形成硬實。 Q：蹙！蘑蘸 。一， 。二， ； 3 （三） 圖2-25花生 （一）種子外形1種皮2臍 1胚軸5胚根 （二）種子縱剖面1種皮2子葉3胚芽q （三）種皮橫切面1外表皮2柔組織3內表皮 花生種子屬于無

17、胚乳種子，子葉肥厚發達，胚芽、胚軸、胚根在一條直線上，形狀粗而短， 位于種子的基部，為子葉所包圍。胚芽的兩側真葉已明顯分化完成，4片小葉呈羽狀排列。 （七）油菜油菜籽亦屬無胚乳種子（圖2-26），包括種皮及胚兩部分，子葉為折疊型，2片 種 子 學 面積較大的子葉對折包在種皮內，子葉的外部僅存在胚 乳遺跡。油菜種皮顏色在類型和品種之間存在差異，總 的分黑褐色、黃色及暗紅色三類。種皮上僅能觀察到臍，藿委離參 但發芽口等部位難于用肉眼辨別出來。 ！ 油菜種皮包括四層細胞，第一層為表皮，壓縮成一 薄層，由厚壁無色（有些類型為黃褐色）細胞組成。第 （一） （二 二層為薄壁細胞，細胞較大，呈狹長形，成熟后

18、干縮。 圖226油菜 第三層為厚壁的機械組織，由紅褐色的長形細胞構成， （一一）種子外形 （二）種胚 細胞壁大部木質化，此層細胞亦可稱之為高腳杯狀細胞。 1子葉2胚軸3胚根 第四層是帶狀色素層，由排列較整齊的一列長形薄壁細胞組成，此層的色澤因類型、6 同，某些芥菜型呈褐色，白菜型和甘藍型則呈淺色，色素層以下是胚乳蛋白質層的細胞 人種皮。種皮以內即為富含油脂和蛋白質的子葉細胞。 油菜種皮的第一至第三層細胞 是區別油菜和十字花科其他2-27種3-蓬鬈鬻簍薹零摯_t蓁薹薹霎霎霎冀霎冀蓁霧 子的重要依據。因為這三層細胞的 i 一1 形狀、大小和胞壁厚薄在十字花科 萋 不同的種之間存在明顯的差別。 （八

19、）棉花 棉花種子具有堅 雩 厚的種皮和發達的胚（圖227）， 種子的腹面可觀察到一條略微突起 的縱溝稱為臍條。臍條的一端為 內臍，另一端（種子尖端的部分） （一 為種臍，發芽口亦在相同部位，此 l一 處附有種1-但有時種柄脫落。棉2霉霎霎霎鋈墓纂 E， 花的種皮由表皮、外褐色層、無色 層、柵狀細胞、內褐色層等層次組 成。表皮細胞一列，大形厚壁；外 褐色層有密集的維管束貫穿其中； 3一 無色層由12列形狀較小的無色 細胞組成；柵狀細胞層很厚，細胞 狹長形，排列整齊緊密，靠外端部 （二） 分的明線在顯微鏡下明晰易見；內 圖2-27棉花 褐色層是由6-7列壓縮的柔細胞（一）種子外形1內臍2種毛3臍條

20、4臍、發芽口5種柄 所組成，呈深褐色。 （二）種皮縱剖面1種皮2子葉3胚根 棉子的外胚乳和內胚乳各有一（三）種皮橫剖面1種皮2種毛3表皮4外褐色層5無色層6 列細胞，此層胚乳遺跡呈薄膜狀， 明線7柵狀組織8內褐色層9外胚乳10內胚乳11.子葉 包圍在胚的外部。子葉發達，表面 12腺體 ； ： 第二章種子生物學和生理生化基礎 積很大，呈多層不規則皺折填滿于種子內部，其上有深色的腺體，含有對人畜具毒害作用的棉 酚。子葉細胞內充滿了蛋白質及油脂。 （九）黃麻黃麻種子較小（圖2-28），呈楔形或不規則形，較鈍的一端為種臍，較尖的一 端為發芽口。種子的大小和顏色因類型不同而存在很大的差異，圓果種種子褐色

21、，粒形大，長果 種種籽粒小呈墨綠色。 黃麻種皮屬雙子葉有胚乳種子，由種皮、內胚乳及胚 2 3 2 三部分構成，胚乳及子葉均比較發達。種皮由外表皮、結 -4 晶層、柵狀細胞層及內表皮組成。外表皮中存在色素，使一3 種子呈褐色或墨綠色，細胞形狀扁平，胞壁較厚，其下是 （一） -5 一薄層厚壁細胞，稱為結晶層，細胞內含草酸鈣結晶。結 廷 ； j晶層以內為一厚層柵狀細胞，形狀規則狹長，其外部含纖 麟 ！維素，細胞內腔位于細胞外端，其內含有黃色物質；柵狀 細胞的外端在顯微鏡下可清晰地觀察到明線，內端（無內； j 3 腔的一端，則呈褐色，細胞壁木質化。種皮的內層為內表 t 皮，由一列扁平的薄壁細胞組成。 （二） （三） 1 黃麻種皮以內有一層外胚乳遺跡，細胞較大，有孔， 圖2-28黃麻 j 含有褐色物質此層以內有一層很薄的無色層。黃麻的內（一）種子外形1臍2種皮3發芽口 I 胚乳發達，緊緊包圍著扇形的種胚，細胞內含有豐富的脂（二）種子縱剖面1子葉2胚乳3種皮 ； 肪和蛋白質，細胞較大，一般呈長橢圓形。 4胚根 黃麻的種胚面積略小于胚乳，2片子葉重疊而略呈彎（三）種子橫剖面1外表皮2結晶層3 ； 明線4柵狀細胞 5內表皮 6外胚 ： 曲，胚根較肥大，胚細胞內部亦充滿蛋白質和脂肪。 乳7內胚乳8子葉組織9蛋白粒 ， （十）向日葵向