1、第八章 微生物在環境物質循環中的作用第一節第一節 碳素生物循環碳素生物循環 含碳物質主要包括含碳物質主要包括 二氧化碳、碳水化合物、脂肪及蛋白質等二氧化碳、碳水化合物、脂肪及蛋白質等二、半纖維素的轉化二、半纖維素的轉化CO2+H2O好氧分解好氧分解ATPATP單糖和糖醛酸單糖和糖醛酸H2O聚糖酶聚糖酶半纖維素半纖維素EMPEMP途徑途徑各種發酵產物各種發酵產物TCATCA三、果膠質的轉化三、果膠質的轉化可溶性可溶性原果膠聚戊糖原果膠聚戊糖H2O原果膠酶原果膠原果膠H2O 果膠酸果膠酸 甲醇甲醇果膠甲酯酶可溶性原果膠可溶性原果膠H2O 半乳糖醛酸半乳糖醛酸聚半乳糖酶果膠酸果膠酸 H2O PiGO

2、2HPGPG1-n)5O10H6(C磷酸化酶4PO3Hn)5O10H6(C6O12H6nC麥芽糖酶O2n/2H)11O22H12n/2(C淀粉酶O2n/2Hn)5O10H6(C四、淀粉的轉化四、淀粉的轉化淀粉的轉化示意圖淀粉的轉化示意圖丙酮丁醇發酵丙酮丁醇發酵丁酸發酵丁酸發酵丙酮丙酮+ +丁醇丁醇+ +乙酸乙酸+ +CO2+ +H2丁酸丁酸+ +乙酸乙酸+ +CO2+H2厭厭氧氧發發酵酵麥芽糖麥芽糖葡萄糖葡萄糖乙醇乙醇+CO2 糊精酶糊精酶麥芽糖苷酶麥芽糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶乙乙醇醇發發酵酵三羧酸三羧酸循環循環CO2+H2O五、脂肪的轉化五、脂肪的轉化脂肪脂肪 甘油甘油 + + 高級脂肪酸

3、高級脂肪酸脂肪酶脂肪酶3H2O 脂肪是由甘油和高級脂肪酸（飽和脂肪酸和不飽脂肪是由甘油和高級脂肪酸（飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸）組成，不溶于水，可溶于有機溶劑。和脂肪酸）組成，不溶于水，可溶于有機溶劑。 脂肪可被微生物分解：脂肪可被微生物分解： CO2 + H2O11磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的 氧化（以硬脂酸為例）氧化（以硬脂酸為例）ATPAMP+PPi脂酰磷激酶脂酰硫激酶CH3(CH2)16COOH+CoASH硬脂酸CH3(CH2)16COSCoA硬脂酰輔酶AFADFADH2脫氫酶CH3(CH2)14CH=CHCOSCoA2-反-烯硬脂酰輔酶ACH3(CH2)14CHOH

4、CH2COSCoAL(+)-羥硬脂酰輔酶A脫氫酶NAD+NADH+H+CH3(CH2)14COCH2COSCoA -酮硬脂酰輔酶ACH3(CH2)14COSCoACoASH 硫脂解酶CH3COSCoA繼續7次-氧化8CH3COSCoA7FADH2+7NADH2H2O水化酶降解石油的微生物很多，據報道有降解石油的微生物很多，據報道有200多多種種細細 菌菌 假單胞菌、棒桿菌屬、微球假單胞菌、棒桿菌屬、微球菌屬、產堿桿菌屬放線菌菌屬、產堿桿菌屬放線菌 諾卡氏菌諾卡氏菌酵母菌酵母菌 假絲酵母假絲酵母霉霉 菌菌 青霉屬、曲霉屬青霉屬、曲霉屬藻藻 類類 藍藻和綠藻藍藻和綠藻烴類的代謝烴類的代謝苯的代謝苯

5、的代謝第二節第二節 氮循環氮循環 有機氮化合物：蛋白質、氨基酸、尿素及其他物質 無機含氮化合物：氮氣、氨、硝酸鹽及亞硝酸鹽等一、蛋白質的水解和氨基酸的轉化一、蛋白質的水解和氨基酸的轉化（一）蛋白質的水解（一）蛋白質的水解蛋白質胨胨肽氨基酸肽酶蛋白酶 （好好氧氧菌菌） O2氧氧化化脫脫氨氨蛋蛋白白質質 胨胨 肽肽 進進入入細細胞胞 羧羧酸酸+NH3+H2S H2還還原原脫脫氨氨 （厭厭氧氧菌菌）| 細細胞胞外外水水解解 | 氨氨化化作作用用 | 氧氧化化羧羧酸酸 CO2 + H2O 作作為為氮氮源源參參與與同同化化代代謝謝NH3 亞亞硝硝化化細細菌菌 硝硝化化細細菌菌NH3 HNO2 HNO3

6、硝硝酸酸鹽鹽 + O2 + O2| 硝硝化化作作用用 | 硫硫磺磺細細菌菌 硫硫化化細細菌菌H2S S H2SO4 硫硫酸酸鹽鹽 + O2 + O2反硝化反硝化N2（三）氨基酸的轉化（三）氨基酸的轉化(1)(1)脫氨作用：脫氨作用：有機氮化合物在氨化微生物作用下，有機氮化合物在氨化微生物作用下， 脫去氨基產生氨的過程。脫去氨基產生氨的過程。CH2NH2COOH+ 2HCH3COOH+NH3 氧化脫氨氧化脫氨CH3CHNH2COOH+ 1/2O2CH3COCOOH+ NH3還原脫氨還原脫氨 還原脫氨還原脫氨CH3CHNH2COOH+ 2CH2NH2COOH+ 2H2OCH3COOH3+ 3NH3

7、+CO2CH3CHNH2COOH+ H2OCH3CHOHCOOH+ NH3COOHCH2CHNH2COOHCOOHCHCHCOOH+ NH3水解脫氨水解脫氨減飽和脫氨減飽和脫氨（2 2 ）脫羧作用）脫羧作用CH3CHNH2COOH CH3CH2NH2+CO2丙氨酸丙氨酸乙胺乙胺H2N(CH2)4CHNH2COOH H2N(CH2)4CH2NH2+CO2賴氨酸賴氨酸尸胺尸胺二、尿素的氨化二、尿素的氨化+ 2H2O (NH4)2CO3 2NH3+CO2+H2ONH2NH2O=C脲酶三、硝化作用三、硝化作用2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+619kJ （1）2HNO2+O2 2HNO3+201

8、kJ （2）硝化作用：硝化作用：氨基酸脫下的氨，在有氧的條件下，經亞氨基酸脫下的氨，在有氧的條件下，經亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉化為硝酸硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉化為硝酸硝化作用分兩步進行：硝化作用分兩步進行：四、反硝化作用四、反硝化作用反硝化作用：反硝化作用：兼性厭氧的硝酸鹽還原細菌在缺氧的情況下將兼性厭氧的硝酸鹽還原細菌在缺氧的情況下將硝酸鹽還原為氮氣的過程。硝酸鹽還原為氮氣的過程。同化硝酸鹽還原同化硝酸鹽還原是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化是硝酸鹽被還原成亞硝酸鹽和氨，氨被同化成氨基酸的過程。這里的氮化物被還原成為微生物的氮源。成氨基酸的過程。這里的氮化物被還原成為微生物的氮源。

9、異化硝酸鹽還原異化硝酸鹽還原又分為發酵性硝酸鹽還原又分為發酵性硝酸鹽還原(fermentative nitrate reduction)和呼吸性硝酸鹽還原和呼吸性硝酸鹽還原(respiratory nitrate reduction)。如呼吸性硝酸鹽還原的產物是氣態的。如呼吸性硝酸鹽還原的產物是氣態的N2O、N2，則這個過程被稱為則這個過程被稱為反硝化作用反硝化作用。l 呼吸性硝酸鹽還原中硝酸鹽作為末端電子受體被還原成呼吸性硝酸鹽還原中硝酸鹽作為末端電子受體被還原成亞硝酸鹽、氨或產生氣態氮亞硝酸鹽、氨或產生氣態氮(反硝化作用反硝化作用)。l 在反硝化過程中硝酸鹽經一系列酶的作用，細胞色素傳在反

10、硝化過程中硝酸鹽經一系列酶的作用，細胞色素傳遞電子，最后被還原成遞電子，最后被還原成N2O和和N2，大量的，大量的N2O、N2釋放釋放到大氣中去。到大氣中去。l 反硝化過程也是一個偶聯產能過程，但電子傳遞鏈較短，反硝化過程也是一個偶聯產能過程，但電子傳遞鏈較短，一個硝酸鹽還原過程產生一個硝酸鹽還原過程產生2個個ATP，反硝化細菌的生長，反硝化細菌的生長緩慢。緩慢。l 具有異化硝酸鹽還原能力的微生物很多，大部具有異化硝酸鹽還原能力的微生物很多，大部分是異養的，少量自養，有的能兼營異養和自分是異養的，少量自養，有的能兼營異養和自養。但它們都是好氧菌或兼性厭氧菌。養。但它們都是好氧菌或兼性厭氧菌。l

11、 反硝化作用的效應是造成氮的損失，降低氮肥反硝化作用的效應是造成氮的損失，降低氮肥效率，效率，N2O的釋放會破壞臭氧層。的釋放會破壞臭氧層。l 自然界中，反硝化作用損失的氮可由固氮過程自然界中，反硝化作用損失的氮可由固氮過程增加的氮得到平衡。增加的氮得到平衡。五、固氮作用五、固氮作用N2+6e+6H+nATP 2NH3+nADP+nPi 固氮酶 （一）固氮作用（一）固氮作用 固氮微生物在固氮沒的催化下，把分子氮（固氮微生物在固氮沒的催化下，把分子氮（N2）轉化為氨（轉化為氨（NH3），進而合成有機氮化合物的過程），進而合成有機氮化合物的過程 。 固氮微生物有根瘤菌、圓褐固氮菌、雀俾固氮菌和固氮

12、微生物有根瘤菌、圓褐固氮菌、雀俾固氮菌和 萬氏固氮菌等。都是好氧菌，可利用各種糖、醇、有機萬氏固氮菌等。都是好氧菌，可利用各種糖、醇、有機酸為碳源，分子氮為氮源。當供給酸為碳源，分子氮為氮源。當供給NH3、尿素和硝酸鹽、尿素和硝酸鹽時固氮作用停止。適于中性和偏堿性環境中生長，在較時固氮作用停止。適于中性和偏堿性環境中生長，在較低氧分壓下固氮效果好。低氧分壓下固氮效果好。 光合細菌例如紅螺細菌屬、小著色菌及綠菌屬等在光合細菌例如紅螺細菌屬、小著色菌及綠菌屬等在 光照下厭氧生活時也能固氮。藻類的異形胞也能光照下厭氧生活時也能固氮。藻類的異形胞也能 固氮。固氮。第三節第三節 硫、磷等元素的循環硫、磷

13、等元素的循環 一、硫素循環一、硫素循環 （一）含硫有機物的轉化（一）含硫有機物的轉化 （二）含硫無機物的轉化（二）含硫無機物的轉化 （三）硫化作用（三）硫化作用 二、磷素循環二、磷素循環（一）有機硫的轉化（一）有機硫的轉化 含硫氨基酸（如蛋氨酸、半胱氨酸和胱含硫氨基酸（如蛋氨酸、半胱氨酸和胱氨酸）被氨化微生物分解產生硫化氫和氨。氨酸）被氨化微生物分解產生硫化氫和氨。變形桿菌COOHCHNH2CH2SH+2H2O CH3COOH+HCOOH+NH3+H2S半胱氨酸（二）無機硫的轉化（二）無機硫的轉化硫化作用硫化作用：在有氧的條件下，通過硫細菌（硫化細菌：在有氧的條件下，通過硫細菌（硫化細菌和硫磺

14、細菌）的作用將硫化氫氧化為元素硫，再進而和硫磺細菌）的作用將硫化氫氧化為元素硫，再進而氧化為硫酸的過程。氧化為硫酸的過程。（一）硫化細菌：氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌（一）硫化細菌：氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌（二）硫磺細菌：絲狀硫磺細菌、光能自養硫細菌（二）硫磺細菌：絲狀硫磺細菌、光能自養硫細菌 反硫化作用反硫化作用：土壤淹水、河流、湖泊等水體處于缺氧：土壤淹水、河流、湖泊等水體處于缺氧狀態時，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸狀態時，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽在微生物的還原作用下形成硫化氫的過程，也叫硫鹽在微生物的還原作用下形成硫化氫的過程，也叫硫酸鹽還原作用。酸鹽還原作用。二、磷循環二、磷循環 磷的生物地球化學循環包括三種基本過程：磷的生物地球化學循環包括三種基本過程：有機有機磷轉化成溶解性無機磷磷轉化成溶解性無機磷(有機磷礦化有機磷礦化)，不溶性無機磷變不溶性無機磷變成溶解性無機磷成溶解