1、景觀生態(tài)學(xué)講義整個地球的生態(tài)完整性都將取決于我們對景觀的結(jié)構(gòu)、功能和變化的理解和尊重R.富爾曼1景觀生態(tài)學(xué)定義無論是動物個體、生態(tài)系統(tǒng)或者經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)都存在三個共同的基本特征：結(jié)構(gòu)、功能和變化。過去的功能產(chǎn)生現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)決定現(xiàn)在的功能，現(xiàn)在的功能產(chǎn)生未來的結(jié)構(gòu)，是一個無窮無盡的反饋環(huán)。對景觀的研究也必須從結(jié)構(gòu)、功能和變化入手。1.1 景觀的定義景觀一詞最初來自德語Landschaft，在法語中是Paysage，英語中是landscape，有風(fēng)景、景色的意思。是一個空間異質(zhì)性的區(qū)域，由相互作用的斑塊(patch)或生態(tài)系統(tǒng)組成，以相似的形式重復(fù)出現(xiàn)。由定義可知，景觀是高于生態(tài)系統(tǒng)的自然系統(tǒng)

2、，是生態(tài)系統(tǒng)的載體。生態(tài)系統(tǒng)是相對同質(zhì)的系統(tǒng)，而景觀是異質(zhì)性（heterogeneity）的。1.2景觀生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容景觀生態(tài)學(xué)著重研究景觀的三個特征：（1）結(jié)構(gòu)：具體生態(tài)系統(tǒng)或存在元素的空間關(guān)系，主要指與生態(tài)系統(tǒng)的大小、形狀、數(shù)量、類型及構(gòu)形相關(guān)的能量、物質(zhì)和物種的分布。（2）功能：指空間元素之間的相互作用，即物質(zhì)、能量、物種在生態(tài)系統(tǒng)間的流動。（3）動態(tài)：斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)與功能隨時間的變化。2 景觀結(jié)構(gòu)景觀由地面上各種相對同質(zhì)的生態(tài)要素或單元（包括自然因素或人文因素）組成。這些組成單元也叫景觀元素（landscape element）。景觀元素中最同質(zhì)的部分又稱為鑲嵌物（Tessera），如

3、拼花石子地面上的石子，是景觀空間范圍中可見的最小的同質(zhì)單元。景觀元素共包括三種類型，即斑塊、廊道（Corridor）和模地（Matrix）。2.1斑塊2.1.1斑塊定義與特征斑塊是一個在外觀上與周圍環(huán)境明顯不同的非線性地表區(qū)域。與周圍地區(qū)有不同的物種結(jié)構(gòu)和成分。斑塊一般是物種的集聚地。景觀中的斑塊一般都存在四個方面的特征(1)每種群落類型的斑塊數(shù)目;(2)每一個斑塊的產(chǎn)生機(jī)理;(3)每一個斑塊的大小；（4）每一個斑塊的形狀。2.1.2 斑塊的類型與起源影響斑塊起源的主要因素包括環(huán)境異質(zhì)性、自然干擾和人類活動。根據(jù)起源可以將其分為以下幾類。（1）干擾斑塊（Disturbance Patches）

4、由于局部干擾而產(chǎn)生。這些干擾包括如颶風(fēng)、冰雹、雪崩、泥石流、蟲害、森林砍伐、墾荒、圍田、采礦等。干擾斑塊是一種消失最快的斑塊，他們的平均年齡最短，經(jīng)過一段時間的演替可能變得與周圍模地難以區(qū)別而消失。當(dāng)然，干擾斑塊也可由長期持續(xù)干擾形成，如一個重復(fù)放牧的牧場，演替過程持續(xù)不斷地重復(fù)進(jìn)行或重新開始，斑塊也能保持穩(wěn)定，持續(xù)較長時間。（2）殘存斑塊（Remnant Patch）是在大范圍干擾中殘留下來的未受干擾部分。如在森林大火中被漏過的植被地段，免遭蝗蟲危害的植被，都是殘存斑塊。動物殘存斑塊，如生活在溫暖陽坡免遭嚴(yán)寒淘汰的鳥類，逃脫攻擊性捕食動物侵襲的草食動物等。（3）環(huán)境資源斑塊（environm

5、ental resource patch）由于環(huán)境資源的空間異質(zhì)性或鑲嵌分布而引起的。如沙漠中的綠洲、冰川活動流下的泥炭地。由于環(huán)境條件或斑塊資源不同，斑塊中的生物也不同于周圍模地。與前兩類斑塊不同的是，使斑塊和模地分開的群落交錯區(qū)（ecotone）或重疊區(qū)往往不分明，可能很寬，形成一個逐步變化的梯度。（4）引進(jìn)斑塊（introduced patch）當(dāng)人類將生物引進(jìn)一個地區(qū)，就產(chǎn)生了引進(jìn)斑塊。它有點(diǎn)類似干擾產(chǎn)生的小面積斑塊（林窗上出現(xiàn)的新的群落）。新引進(jìn)的物種包括動植物和人，都對斑塊不斷施加著重要影響。它是地球上存在最為廣泛的斑塊。最常見的有以下兩種：A種植斑塊（planted patch）

6、是由人引進(jìn)植物的斑塊，如麥田、稻田、人工林等。B聚居地是受人干擾的景觀中最顯著并無處不在的景觀成分之一，包括房子、院落、農(nóng)田建筑和比鄰的周圍環(huán)境。2.1.3 斑塊的大小要管理景觀，就必須確定所需要的斑塊的最小面積是多少，最佳斑塊面積是多少等問題。（1）斑塊面積對能量和養(yǎng)分的影響一般而言，面積大小與斑塊中的能量和礦物營養(yǎng)總量成正比。但也有邊緣效應(yīng)的情況（一般邊緣地帶動植物的生物量高于內(nèi)部。這是野生動物管理中十分重要的原理之一）。由于一個小斑塊的邊緣/面積比大于大斑塊，因此，小斑塊單位面積的能量與物質(zhì)不同于大斑塊。大斑塊比小斑塊有更長的食物鏈，因為高營養(yǎng)級的種類對斑塊大小最敏感。因此，一個擁有許多

7、大斑塊、并且環(huán)繞小斑塊和廊道的邊緣地帶特別長的景觀，將是擁有敏感的內(nèi)部種和邊緣種的野生生物寶庫。（2） 面積大小對物種的影響A島嶼物種的多樣性隨島嶼面積的增加而增加，即S=CAZ，S代表多樣性，A是面積，C是比例常數(shù)；參數(shù)z是logA對logS回歸線的斜率，代表值是0.18-0.35。大致的規(guī)模是：面積增加10倍，物種增加2倍，面積增加100倍，物種增加4倍，而面積增加1000倍，物種的數(shù)量增加8倍，即面積每增加10倍，所含的物種數(shù)量成2的冪函數(shù)增加，2是個平均值，其通常數(shù)值在1.4-3.0范圍內(nèi)。這種關(guān)系表明，如果一個原生生態(tài)系統(tǒng)保存10%的面積，將有50%的物種保存下來。如果僅保存1%的面

8、積，則會有25%的物種最終被保存下來。許多研究表明，物種多樣性與島嶼特征有如下函數(shù)關(guān)系，其重要性排列為： S=f（+生境多樣性，-干擾，+面積，-隔離程度，+年齡），式中+表示正相關(guān)，-表示負(fù)相關(guān)。B陸地斑塊物種多樣性與陸地斑塊特征有如下函數(shù)關(guān)系，其重要性排列為；S=f（+生境多樣性，-（+）干擾，+面積，+年齡，+模地異質(zhì)性，-隔離程度-邊界不連續(xù)性）。從公式可見，物種差異與斑塊面積顯著相關(guān)。所以在自然保護(hù)區(qū)設(shè)計時，對于維護(hù)高數(shù)量的物種，維持稀有種，瀕危種以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，保護(hù)區(qū)的面積是最重要的因素，而隔離程度、年齡、形狀、干擾狀況等其它因素被視為是第二位的。2.1.4斑塊形狀動物領(lǐng)地范圍

9、一般是細(xì)長的。湖岸線的發(fā)育等級D是湖岸線長度L與相同面積A的圓周長之比。湖岸線是影響湖泊生產(chǎn)效率和生物生存的重要因素。邊緣：是指兩個不同的生態(tài)系統(tǒng)相交而形成的狹窄地區(qū)。斑塊的邊緣部分有不同于內(nèi)部的物種組成和豐度，這就是所謂的邊緣效應(yīng)。調(diào)查斑塊的內(nèi)部面積與邊緣面積的比率（內(nèi)緣比）對于了解生物多樣性有重要意義。這個比率是描述邊緣效應(yīng)的重要參數(shù)。在相同的面積條件下，內(nèi)部面積與邊緣面積之比說明了形狀上的意義，即圓形的內(nèi)/外比大于矩形的內(nèi)/外比，而細(xì)長斑塊的這一比率最低，甚至等于零。由圓形斑塊到細(xì)長斑塊，面積的內(nèi)/外比從最大變到最小，物種多樣性、斑塊中動物覓食效率也從最大變到最小。而邊界長度及與模地的相

10、互作用、斑塊中存在障礙的概率、作為物種運(yùn)動通道的功能、斑塊中生境多樣性的概率卻從最小變到最大。邊緣寬度是斑塊的重要性狀。邊緣的寬度與太陽照射的角度相當(dāng)密切，斑塊的向赤道一面的邊緣比向極地一面的邊緣寬，溫帶地區(qū)的邊緣比熱帶寬。主導(dǎo)風(fēng)向的邊緣更寬。2.1.5斑塊的構(gòu)型斑塊群在景觀空間的排布情況，他們的空間分布對能量、物種的流動有重要影響。斑塊的空間構(gòu)型對干擾有重要作用。斑塊越多，干擾越容易擴(kuò)展，干擾的擴(kuò)展使斑塊減少；斑塊越減少干擾越不容易擴(kuò)展，斑塊就得到發(fā)育而增多，干擾又變得容易擴(kuò)展，如此循環(huán)形成一個負(fù)反饋系統(tǒng)。當(dāng)斑塊密度和干擾等級都在一定范圍內(nèi)振蕩，系統(tǒng)就穩(wěn)定下來。2.1.6斑塊化與斑塊動態(tài)斑塊

11、化是指斑塊的空間格局及其變異。通常表現(xiàn)在斑塊大小、內(nèi)容、密度、多樣性、排列狀況、結(jié)構(gòu)和邊界特征等方面。資源分布的斑塊化和生物分布的斑塊化常常交織在一起。對比度：斑塊之間以及斑塊與基質(zhì)之間的差異程度。空間異質(zhì)性就是通過斑塊化、對比度以及梯度變化所表現(xiàn)出來的空間變異性。不同物種或同一物種的不同個體對同一斑塊環(huán)境的反應(yīng)也可能有所不同。最小斑塊化尺度（粒度）：生物個體能夠感知的環(huán)境斑塊的最小空間尺度；最大斑塊化尺度（幅度）：生物個體能夠感知的環(huán)境斑塊化的最大空間尺度。斑塊動態(tài)：斑塊內(nèi)部變化和斑塊間相互作用導(dǎo)致的空間格局及其變異隨時間的變化。斑塊化產(chǎn)生的原因和機(jī)制大致可分為物理的和生物的，或內(nèi)部的和外源

12、的。如局部性隨機(jī)干擾（如火、土壤侵蝕、風(fēng)倒）、捕食作用、選擇性草食作用、植被的空間格局、競爭、繁殖體或個體散布等。斑塊化的生態(tài)效應(yīng)：（1）種群動態(tài)與斑塊化：隨著生境的破碎化，種群在空間分布趨于島嶼化。種群對生境破碎化的反應(yīng)可能存在兩種相反的作用，一種作用可能由于生境的斑塊化，每一斑塊上的種群有可能由于個體數(shù)目太少而喪失基因的變異性，加劇種群消亡滅絕的危險；另一種可能是由于斑塊化而產(chǎn)生亞種群。（2）資源分布的斑塊化：資源的斑塊化可決定資源的可利用程度和生物對資源的利用方式。因為資源的有效程度和分布格局對生物個體能量收支有影響。（3）干擾與斑塊化：斑塊化可控制干擾的擴(kuò)散。如斑塊的大小、形狀、邊界及

13、斑塊間距離都直接影響火的行為。一般情況下，不同年齡的林分斑塊對火的擴(kuò)散有阻滯作用，幼齡林和成熟林的鑲嵌結(jié)構(gòu)、斑塊大小、形狀、邊界及斑塊間距離都直接影響火的行為。（4）人類影響的斑塊化：人類影響的斑塊化一般來說斑塊大、形狀單一、邊界整齊、結(jié)構(gòu)簡單。而且，斑塊間缺乏廊道，不利于斑塊間的信息交流和物種的遷移。自然斑塊化最普遍現(xiàn)象是物種遷移于不同斑塊之間，而人類影響的斑塊化最終消滅物種的遷移現(xiàn)象。（5）斑塊化與生物多樣性：同一斑塊化對不同的生物來說具有不同的選擇壓力。某一生物種在對特定的斑塊化的適應(yīng)生存斗爭中，會同時出現(xiàn)兩種可能性：第一，在某一較為穩(wěn)定的時空斑塊化條件下，共同的環(huán)境壓力會使種群具有內(nèi)在

14、凝聚力，這種力能抵御基因的漂移和新種的出現(xiàn)；第二，在較易產(chǎn)生突變的斑塊化條件下，生物種常因環(huán)境變異而加劇基因漂移，促使新種的出現(xiàn)和導(dǎo)致原有種的死亡。所以，可以說，種的多樣性也就是環(huán)境的變異以及生物種的適應(yīng)能力不斷在選擇壓力和基因漂移之間進(jìn)化的結(jié)果。另外生物來必須面對另一種選擇壓力，這就是生物的斑塊化，即生物種間的競爭壓力。種間競爭能加劇種的空間分布的分化（生物斑塊化出現(xiàn)），并增加基因變異的程度。競爭種群間的分化導(dǎo)致物種質(zhì)對資源空間利用的差別，而產(chǎn)生不同的生態(tài)位。2.2 廊道（corridor）廊道是指不同于兩側(cè)模地的狹長地帶，可以看作是一個線狀或帶狀的斑塊。廊道可以是一個孤立的帶，但經(jīng)常與有相

15、似組分的斑塊（至少在一端）相連。例如一個樹籬可能完全被田野或空地包圍，但更常見的是連接著一塊林地。廊道在很大程度上影響景觀的連通性，也在很大程度上影響著斑塊間物種、礦物質(zhì)和能量的交流。廊道最顯而易見的作用是運(yùn)輸，如運(yùn)河、鐵路、公路可以使人和物質(zhì)越過景觀。廊道還 起保護(hù)作用，如防風(fēng)林帶、樹籬等。廊道的產(chǎn)生機(jī)理與斑塊相同。帶狀干擾一般產(chǎn)生干擾廊道，如道路和動力線通道等；來自周圍模地上的干擾產(chǎn)生殘存廊道，如樹木砍伐后殘留下的林帶；空間環(huán)境異質(zhì)性產(chǎn)生環(huán)境資源廊道，如河流；防風(fēng)林帶則是種植廊道。再生廊道是指受干擾區(qū)內(nèi)的再生帶狀植被，如沿柵欄長成的樹籬。（廊道起源）2.2.1 廊道的結(jié)構(gòu)特征（1）曲度（c

16、urvilinearity）在彎曲的廊道中，動物和人需要消耗更多的時間才能越過景觀。可見，廊道的彎曲程度有重要的生態(tài)學(xué)意義。（2）中斷（break）廊道中的斷開地段。它無疑會對沿著或越過廊道的運(yùn)動產(chǎn)生影響。（3）連通性（connectivity）是對廊道結(jié)構(gòu)的基本度量，可以簡單地用單位長度廊道中的間斷點(diǎn)的數(shù)量表示。一個廊道連通性的高低決定了廊道的通道功能和屏障功能。2.2.2 廊道的類型（1）線狀廊道（line corridor）線狀廊道是一條很窄的帶，植被類型基本上是邊緣種占優(yōu)勢。線狀廊道受模地條件影響明顯。線狀廊道有7種類型，他們是道路、鐵路、堤堰、溝渠、輸電線、草本或灌木叢帶、樹籬（he

17、dgerows）。樹籬內(nèi)的動物多樣性多于周圍的原野，這與樹籬內(nèi)小生境異質(zhì)性有關(guān)，也與植物區(qū)系的不同屬性相關(guān)。樹籬為動物提供了到鄰近景觀因素中去尋找食物的通道，也可以掩蔽一些動物免遭其他食肉動物的襲擊。樹籬在保持水土方面有重要作用。在缺少森林的景觀中樹籬尤為重要，因為森林種必然被局限在樹籬上。因此在野生動植物資源的保護(hù)中樹籬的作用倍受重視。（2） 帶狀廊道是一條寬的帶，其寬度足可以造成一個內(nèi)部環(huán)境，含有內(nèi)部種，每個側(cè)面都存在邊緣效應(yīng)。帶狀廊道有如寬的林帶、寬的輸電線路、超高速公路等。研究表明，廊道的寬度效應(yīng)發(fā)生在12米以上。即寬度在12米以上的廊道，內(nèi)部和外部物種數(shù)量才會有明顯區(qū)別。這是景觀管理

18、的原理之一。（3）河流廊道（Stream corridor）河流廊道是沿河流分布的，與周圍模地不同的植被帶。它包括河床邊緣、漫灘、堤壩及部分岸上的高地。當(dāng)河流廊道擴(kuò)展到河岸兩邊的高地時，水徑流和發(fā)生洪水的可能性都會減少到最小，河堤侵蝕和土壤養(yǎng)分流失也受到控制，沉積量和懸浮顆粒物含量少，因此寬的河流廊道中水質(zhì)較好。規(guī)劃管理中，應(yīng)要求河流廊道的寬度具備有效地控制從高地到河流的水流和營養(yǎng)流的功能，有利于高地森林內(nèi)部種沿河系運(yùn)動。所以，他的寬度應(yīng)超出邊緣效應(yīng)，包括漫灘、堤岸和高地。 有一些物種不能忍受漫灘土壤中高的水分含量和頻繁出現(xiàn)的洪水等環(huán)境條件，他們需要高地環(huán)境，其中有些森林內(nèi)部種，因此對他們來說

19、，河岸上高地森林內(nèi)部的一條連續(xù)的帶是最有效的廊道。廊道植被對河流有直接影響。侵蝕、養(yǎng)分流、地表徑流、洪水、沉積作用和水的質(zhì)量都隨著河流廊道的寬度而變化，它為陸地物種的遷移和棲息提供了適宜條件，為人類提供了運(yùn)輸航道、許多物質(zhì)資源和各種保護(hù)作用。2.3 模地2.3.1模地的定義模地是景觀中的背景地域，對景觀的動態(tài)起著主導(dǎo)作用。它是范圍廣泛、相對同質(zhì)的景觀元，是面積最大、連通性最強(qiáng)的景觀元素。2.3.2 判斷模地的三個標(biāo)準(zhǔn)（1）相對面積模地是景觀元素中所占面積最大的。模地中的優(yōu)勢種，在景觀中也為優(yōu)勢種。模地對景觀中的各種流往往有控制作用。一般來說，模地的面積超過現(xiàn)存其他類型景觀元素的面積總和。即假如

20、一種景觀元素覆蓋了景觀的50%以上的面積，就可以認(rèn)為是模地。（2）連通性一個空間假如沒有被與周邊相接的邊界穿過，他就是完全連通的。一個景觀元素的高度連通性具有如下作用：A這個元素具有隔離其他元素的物理屏障功能，對于阻隔兩種元素間風(fēng)災(zāi)、火災(zāi)的傳播是一個有效的物理、化學(xué)和生物屏障。B當(dāng)這些細(xì)長的帶相互交叉連接時，他具有系列廊道的功能，有利于物種間的遷移和遺傳基因的交換。C這種元素包圍其他景觀元素形成孤立的生物島嶼。因此，當(dāng)一種元素完全連通并包圍著其他元素，它就是模地。但模地也有不完全連通的情況。模地比其他任何景觀元素連通性更高。（3）動態(tài)控制（control over dynamic）模地在景觀的

21、動態(tài)發(fā)展中發(fā)揮了比其它景觀元素更大的控制作用。所以要判定某一元素是否為模地，首先計算面積，假如一種元素的面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它的，則指定它為模地。假如面積相似，則指定連通性最高的類型為模地。如果還不能確定，就要進(jìn)行野外勘察，或取得物種構(gòu)成和生命史特征的資料，以判斷哪種元素對景觀動態(tài)發(fā)展起了更大的控制作用。2.3.3 模地的結(jié)構(gòu)特征模地的結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為三個方面，即孔隙率、邊界形狀和網(wǎng)絡(luò)。（1）空隙率（porosity）是指單位面積的斑塊數(shù)目，是景觀斑塊密度的量度，與斑塊大小無關(guān)。模地的空隙率為了解物種隔離程度和動植物種群中遺傳變異提供一條線索。一般而言，空隙率是邊緣效應(yīng)總量的指標(biāo)，是一個對野生生物管理

22、、對能流物流和對物種流有指導(dǎo)意義的因素。空隙率低常表明景觀中有邊遠(yuǎn)地區(qū)存在，這對需要遠(yuǎn)離邊界生境條件的動物很重要。空隙率與動物覓食密切相關(guān)，適宜的斑塊密度對尋找食物和養(yǎng)育后代至關(guān)重要。模地的孔隙率有重要的生態(tài)意義。如在針葉林基質(zhì)內(nèi)，田鼠經(jīng)常出沒在濕草地斑塊上，在某些季節(jié)，田鼠會進(jìn)入森林基質(zhì)，啃食更新幼苗。當(dāng)草地斑塊的空隙度較低時，田鼠對森林的影響很小，當(dāng)空隙度高時，田鼠危害則很大。（2）邊界形狀（boundary shape）由于景觀要素間的邊界可起過濾器或半透膜的作用，所以邊界形狀對基質(zhì)與斑塊間的相互作用至觀重要。兩個物體間的相互作用與其公共界面成比例。具備最小的周長/面積比（圓形）的形狀不

23、利于能量與物質(zhì)交換，是節(jié)省資源的系統(tǒng)特征；相反，周長/面積比大的形狀有利于與周圍環(huán)境進(jìn)行大量的能量與物質(zhì)交換。形狀與功能原理就是將邊界、景觀元素與其功能聯(lián)系起來。（3）網(wǎng)絡(luò)（networks）包圍著斑塊的網(wǎng)絡(luò)可以看成是模地。當(dāng)景觀的空隙率高時，這種網(wǎng)絡(luò)模地就是廊道網(wǎng)絡(luò)，像交連在一起的繩子網(wǎng)。組成網(wǎng)絡(luò)的線之間的平均距離或者線所環(huán)繞的景觀元素的平均面積叫網(wǎng)眼大小（meshsize）。網(wǎng)眼大小對物種粒度有很大影響，因為物種覓食、吸取陽光和水、保護(hù)領(lǐng)地等活動都對網(wǎng)絡(luò)線間的距離很敏感。2.4景觀的整體結(jié)構(gòu)2.4.1尺度（scale）在某一尺度下均質(zhì)性系統(tǒng)，隨觀察尺度變小而變?yōu)楫愘|(zhì)性。景觀生態(tài)學(xué)的許多概念

24、，如多樣性、異質(zhì)性、空間格局等都是與觀察尺度密切相關(guān)的。2.4.2確定異質(zhì)性的方法由于尺度的不同，景觀有微觀異質(zhì)性（microheterogeneity）和宏觀異質(zhì)性（macroheterogeneity）之分。沒有一個景觀是完全的微觀異質(zhì)性和宏觀異質(zhì)性。一般情況下可采用線性抽樣來測定異質(zhì)性。令直線通過一個景觀（在航片或者地圖上），把這條線分成相等的線段，記錄每段線段中每類景觀元素出現(xiàn)的頻率。2.4.3景觀元素的構(gòu)型斑塊、廊道和模地在景觀中的分布是非隨機(jī)的。有代表性的非隨機(jī)空間布局模式有5種。（1） 有規(guī)律的或均勻的分布格局某一特定類型景觀元素之間的距離相對一致。例如，鄉(xiāng)村住宅都被屬于自己的土

25、地所包圍，分布較有規(guī)律。（2）聚集型分布格局如在丘陵地區(qū)村莊聚集在大的山谷之中，農(nóng)田聚集在村莊附近或者道路一端。（3）線狀分布格局村舍沿公路分布，干旱地區(qū)農(nóng)田沿河流分布等。（4）平行分布格局受侵蝕地區(qū)平行分布的河流廊道，以及山地景觀中沿山脊分布的森林帶等。（5）有特殊聯(lián)系（或空間連接）的分布格局如稻田的分布多與河流聯(lián)系，村莊或市鎮(zhèn)常與道路呈正相關(guān)聯(lián)系。一種景觀要素出現(xiàn)后，其附近即很有可能出現(xiàn)另一種景觀要素。也有負(fù)相關(guān)聯(lián)系的情形。度量景觀中所有類型斑塊的密度使用鑲嵌度（ patchiness）。斑塊面積較小的城郊景觀比斑塊面積較大的草原景觀具有更高的鑲嵌度。鑲嵌度與斑塊類型多寡無關(guān)。在幾種斑塊組

26、成的鑲嵌體中，常常發(fā)生三種或三種以上的景觀元素相交在一個地點(diǎn)，這個點(diǎn)可看作是掩蔽點(diǎn)或聚集點(diǎn)（convergency points），這些地方分布有多種資源，對野生動物特別重要。聚集點(diǎn)常常是動物或者其他物體越過景觀的關(guān)鍵點(diǎn)。三種景觀元素很靠近的線狀廊道可以看作是匯聚線，如草地和農(nóng)田中的防風(fēng)林帶。景觀構(gòu)型的確定方法：確定布局特征一般采用兩種方法：一是線性方法，即利用比特表示的信息水平，在一條線上直接比較景觀結(jié)構(gòu)的4個方面特征：A每個景觀元素的起始位置；B終止位置；C該元素的分布是聚集狀還是有規(guī)律的出現(xiàn)？D不同類型元素之間的空間聯(lián)系。另一種方法是網(wǎng)格法，將方形網(wǎng)格置于研究地區(qū)，記錄下每個網(wǎng)格中的元素

27、有無情況，然后用尺寸漸增的窗口向方格內(nèi)部移動。該方法常用作航片解釋。2.4.4 景觀中的對比度（contrast）對比度即相鄰地區(qū)的差異程度大小和過渡的急緩程度。他是整體景觀結(jié)構(gòu)的一個鮮明特征。低對比度的景觀必定是自然形成的，最典型的是熱帶雨林。高對比度景觀也有自然形成的，尤其是土壤條件起決定作用的景觀使植被與動物分布高對比度。2.4.5 景觀粒徑大小（grain size of landscape）測定他的最簡單的方法是通過測定景觀元素的面積來決定大小。2.4.6網(wǎng)絡(luò)景觀要素之間的空間聯(lián)系分為兩種方式，一是網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括由廊道相互連接形成的廊道網(wǎng)絡(luò)，和由同質(zhì)性和（或）異質(zhì)性景觀斑塊通過廊道的

28、空間聯(lián)系形成的斑塊網(wǎng)絡(luò)。二是由異質(zhì)性斑塊空間鄰接形成的生態(tài)交錯帶。網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)對不同的物種其作用是不同的。對生活在網(wǎng)絡(luò)包圍的景觀要素內(nèi)部的物種而言，廊道是他們遷移的障礙；對生活在廊道內(nèi)、沿廊道遷移的物種，廊道的連通性或空間連續(xù)性對其運(yùn)動具有重要作用。（1）廊道網(wǎng)絡(luò)廊道網(wǎng)絡(luò)由節(jié)點(diǎn)（node）和連接廊道構(gòu)成，分布在基質(zhì)上。節(jié)點(diǎn)位于連接廊道的交點(diǎn)上，或者位于交點(diǎn)之間的連接廊道上。廊道網(wǎng)絡(luò)分為分枝網(wǎng)絡(luò)和環(huán)形網(wǎng)絡(luò)兩種形式，前者如河網(wǎng)，后者如公路。A廊道網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)特征網(wǎng)絡(luò)交點(diǎn)：交點(diǎn)可以起到節(jié)點(diǎn)的作用，比廊道寬，比獨(dú)立的景觀要素小。其物種豐富度一般比兩到其他地方多。網(wǎng)絡(luò)格局：相互連接并含有許多環(huán)路的廊道構(gòu)成一個

29、網(wǎng)狀格局。樹籬網(wǎng)就是一個由矩形景觀要素組成的格網(wǎng)。網(wǎng)眼大小：指網(wǎng)絡(luò)線間的平均距離或網(wǎng)絡(luò)所環(huán)繞的景觀要素的平均面積。研究網(wǎng)眼大小與物種粒度的關(guān)系特別重要。物種在完成其功能時，對網(wǎng)絡(luò)線平均距離或面積相當(dāng)敏感。例如，貓頭鷹通常在網(wǎng)眼大小為7公頃時就會消失。B廊道網(wǎng)絡(luò)描述連通性：在一個系統(tǒng)中，所有交點(diǎn)被廊道連接起來的程度就是網(wǎng)絡(luò)的連通性。網(wǎng)絡(luò)連通性指數(shù)用r表示：r=L/Lmax=L/3(V-2) 式中：L為實(shí)際連接廊道數(shù)，V為節(jié)點(diǎn)數(shù)，Lmax為最大可能的連接廊道數(shù)， r指數(shù)的范圍為01，為0時表示沒有節(jié)點(diǎn)相連，為1時表示每個節(jié)點(diǎn)都彼此相連。連通性指數(shù)是景觀設(shè)計中應(yīng)予以考慮的一項，比如設(shè)計自然保護(hù)區(qū)時，

30、要考慮到網(wǎng)絡(luò)連通性對各種動植物的遷移、尋食、繁殖和躲避干擾等活動的影響。環(huán)度：網(wǎng)絡(luò)環(huán)度采用指數(shù)表示。指數(shù)表示能流、物流和物種遷移路線的可選擇程度，也是網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜程度的一個指標(biāo)。無環(huán)的網(wǎng)絡(luò)其連接數(shù)比節(jié)點(diǎn)數(shù)少1個（L=V-1），若在該網(wǎng)絡(luò)上增加一個閉合連接，就形成一個環(huán)路。因此，當(dāng)有環(huán)路存在時，L>V-1.現(xiàn)存的環(huán)路數(shù)與現(xiàn)存連接數(shù)的關(guān)系，用L-V+1表示，即一個網(wǎng)絡(luò)中獨(dú)立環(huán)路的實(shí)際數(shù)。環(huán)度指數(shù)是網(wǎng)絡(luò)的實(shí)際環(huán)路數(shù)與網(wǎng)絡(luò)中存在的最大可能環(huán)數(shù)之比。2.5 模地內(nèi)斑塊性狀的測量方法2.5.1斑塊形狀Di=(P/2)(A)-1/2式中：Di是斑塊i的形狀指標(biāo)，P是斑塊周長，A是斑塊面積。2.5.2（單個

31、）斑塊的隔離程度ri=(dij)/n j=1-n式中：ri是斑塊i的隔離程度指標(biāo)，n是所研究的相鄰斑塊的數(shù)目，dij是斑塊i與任意一個相鄰斑塊j的距離。2.5.3斑塊的易接近性ai=dij j=1-n.式中：ai是斑塊i的易接近指標(biāo)，dij是斑塊i和任一相鄰斑塊j之間沿連接線的距離（如森林廊道或樹籬）。2.5.4斑塊間的相互作用Ii=（Aj/dj2） j=1-n.式中：Ii 是斑塊i與相鄰幾個斑塊間的相互作用強(qiáng)弱；Aj是其中任意一相鄰斑塊 j的面積；dj是斑塊i與任一斑塊j的邊緣間的距離。2.5.5多個斑塊的隔離程度：D=(x2+y2)式中：D是景觀中所有斑塊的隔離程度指標(biāo)。將斑塊置于具有x,

32、y坐標(biāo)的網(wǎng)格上，對y座標(biāo)計算所有斑塊的平均位置及方差。x2和y2分別為x和y坐標(biāo)的方差。2.5.6 多個斑塊的分散程度Rc=2dc（/）式中：Rc是分散程度指標(biāo)；dc是從一個斑塊中心部位到其最近的斑塊間的平均距離；是斑塊平均密度。這里Rc =1為斑塊隨機(jī)分布；Rc <1為斑塊聚集性分布；Rc >1(最大為2.149)為斑塊規(guī)則分布。3景觀的功能3.1什么是景觀功能？就是景觀元素之間的相互作用，即能量流、養(yǎng)分流和物種流都可以從一種景觀元素遷移到另一種景觀元素，沒有一個是靜止的。通過大量的“流”，一種景觀元素對另一種景觀元素施加著控制作用，“流”的產(chǎn)生是由于景觀元素之間的差異性。能量流

33、：包括熱能和生物能；養(yǎng)分流：包括無機(jī)物質(zhì)和水；物種流：包括各種類型的動植物以及遺傳基因。當(dāng)上述三種“流”超過常量流動時，就會成為一種干擾因素，導(dǎo)致景觀中生態(tài)系統(tǒng)或者生物群落發(fā)生變化。研究異質(zhì)性景觀中不同組分在時間和空間上的相互作用；研究能量與物質(zhì)的交流；研究異質(zhì)性對生物和非生物過程的影響是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。3.2景觀間各種流的運(yùn)動機(jī)制和作用力3.2.1運(yùn)動機(jī)制景觀元素之間流的運(yùn)動機(jī)制共有以下5種：（1） 風(fēng)：它攜帶水分、灰塵、氣溶膠、雪、種子、小昆蟲以及熱量等等；（2） 水：包括雨、冰、地表徑流、地下水、河流、洪水等，能夠攜帶礦物養(yǎng)分、種子、昆蟲、垃圾和有毒物質(zhì)；（3） 飛行動物：

34、如鳥、蜜蜂、昆蟲、它們的翅膀或者腳趾可以攜帶種子、孢子、昆蟲等；它們吃下果子時，腸胃里了攜帶了種子，并通過糞便傳播；（4） 地面動物：功能同于飛行動物；（5） 人：不僅人體本身可以攜帶各種物質(zhì)，而且會利用容器、車船等工具將物質(zhì)帶到目的地。3.2.2影響三種流運(yùn)動的方向和距離的力（1）擴(kuò)散（Diffusion）：這個術(shù)語原本是用來描述分子運(yùn)動的，如從高濃度向低濃度的分子運(yùn)動。現(xiàn)將該術(shù)語珠應(yīng)用范疇拓寬了。擴(kuò)散在宇宙中到處可見但在同質(zhì)性系統(tǒng)中不存在。它是與異質(zhì)性密切相連的，特別運(yùn)用于異質(zhì)性景觀功能的分析。一般來說，擴(kuò)散在自然界中的分布是非隨機(jī)的，很難找到隨機(jī)空間格局。擴(kuò)散與另外兩種力相比是一種低能耗

35、過程，在物種小尺度的移動中很重要。（2）物質(zhì)流（Mass flow）：是物質(zhì)沿能量梯度的運(yùn)動。風(fēng)是一種重要的物質(zhì)流，是由于大氣中的壓力差異而產(chǎn)生，使空氣分子從高壓向低壓運(yùn)動。另一種重要的物質(zhì)流是地表水和地下水在重力作用下的流動，它們攜帶著營養(yǎng)物質(zhì)、種子等運(yùn)動，其至沖走土壤顆粒造成水土流失和泥石流。（3）移動（力）（Locomotion）：是物體消耗本身的能量從一個地方運(yùn)動到另一個地方。移動力最重要的生態(tài)學(xué)特征就是在景觀元素中造成高度聚集，如蜜蜂將花蜜采回蜂窩中，新石器時代的人將收集到的野生生物種子種在一小塊土地中。另外一種移動力造成的格局是擴(kuò)散，如猴子在一種果樹上采食，在運(yùn)動過程中將種子散布在

36、各處。在景觀的規(guī)劃和管理中必須要評價的流有三種，即空氣流、地面流和土壤流。3.3空氣流空氣層流（Laminar airflow）是平行流動的層狀氣流；而湍流（Turbulent airflow）則是質(zhì)點(diǎn)的無規(guī)劃運(yùn)動，向上或向上流動。氣流遇到不同形狀的物體時會產(chǎn)生不同的氣流類型。（1）當(dāng)層流通過緩坡小山時，小山坡起了流線體作用，層流不變，邊界升高，越過小山；（2）當(dāng)層流通過有陡坡的小山時，在背風(fēng)坡形成湍流；（3）如果迎風(fēng)坡陡峭且高，則湍流在背風(fēng)坡延續(xù)較長。這三種情況下，空氣流的共同特點(diǎn)是邊界層氣流速度加快，意味著山頂風(fēng)速增大，大約比平地高出20%。把風(fēng)的這三種模型用在三種不同形狀的防風(fēng)林上，可以

37、比較出防風(fēng)林的不同效果。三種防風(fēng)林為：（1）靠近中間的樹最高（相當(dāng)于緩坡）；（2）迎風(fēng)面樹矮而背風(fēng)面樹高；（3）迎風(fēng)面樹高而背風(fēng)面樹矮（相當(dāng)于陡坡）。在第一種情況下，背風(fēng)面風(fēng)速降低延續(xù)的距離最長（是樹高的30倍，其它兩種只有25倍）。最大風(fēng)速出現(xiàn)在第（2）和第（3）種類型的背風(fēng)面，所以第一種類型能夠保持最好的層流，最少產(chǎn)生湍流，其防風(fēng)功能最好。這三種防風(fēng)林可降低風(fēng)速50%70%。屏障的可穿透性也影響背風(fēng)面的空氣流動。密實(shí)的屏障產(chǎn)生嚴(yán)重湍流，孔隙多的屏障可以使大量空氣流穿過而防止出現(xiàn)大的湍流。因此有孔隙的防風(fēng)林能使風(fēng)勢減弱的距離更長。而密實(shí)防風(fēng)林雖然風(fēng)速降低最多,但防護(hù)效應(yīng)距離短。從景觀尺度上看

38、，還存在一種特殊的空氣運(yùn)動情況，在無云干燥的夜晚，白天地面吸收的熱量釋放到空氣中，空氣受熱上升，高處的冷空氣下降，這種空氣在夜間向下的運(yùn)動叫做冷空氣下泄，因此旅游者喜歡在干燥峽谷中宿營，而牧童則愿意呆在暖坡上。3.4土壤流（Soil flows）土層表面和土壤內(nèi)部的流不太明顯，但十分重要。其中有一小部分“流”是由風(fēng)造成的，例如表層土和樹葉被風(fēng)吹走（也可能是被動物搬走的）。而絕大部分“流”是靠水傳輸?shù)摹Ｍ寥懒鲾y帶的物質(zhì)基本上可分成兩類，（1） 顆粒物質(zhì)發(fā)生在土壤表面，包括細(xì)菌、孢子、腐爛的樹葉等有機(jī)物，也包括粘土、泥沙等無機(jī)物。顆粒物流與雨量大小呈指數(shù)相關(guān)，即兩倍的雨量可產(chǎn)生4倍的顆粒物流。水侵

39、蝕就是水將顆粒物質(zhì)從地表面移走的過程。過度侵蝕會造成全部土壤流失而底巖裸露。流失的顆粒物質(zhì)一般沉積到山坡下的景觀元素中，如河流和湖泊等。過度施用除草劑的農(nóng)田、過度放牧的草場以及伐木和修路的陡坡都容易造成土壤侵蝕。侵蝕的發(fā)生與三個因素相關(guān)：l 地表失去覆蓋（溫帶森林地區(qū)植被攔截5%20%的降水沖擊地面），更多的雨水直接沖刷地表，加速了侵蝕過程。l 失去了腐殖質(zhì)，礦質(zhì)土壤暴露在降雨中，形成細(xì)小沖溝，加速侵蝕的發(fā)展。l 植物根系死亡，把土壤顆粒團(tuán)聚起來的力量消失，從而使侵蝕加快，直到裸露出基巖。影響土壤侵蝕大小的因子：降水強(qiáng)度、土壤可侵蝕因子、坡長、坡度和植被蓋度。（2） 溶解性物質(zhì)主要在土壤內(nèi)移動

40、。包括腐殖酸、尿素等有機(jī)物和硝酸鹽、硫酸鹽、可溶性鈣化合物等無機(jī)物。可溶性物質(zhì)的濃度與水流速度間的關(guān)系一般呈線性相關(guān)。多數(shù)情況下流速增大溶解物質(zhì)濃度減少。有時這條線接近水平，即溶解物濃度不隨流速變化，在這種情況下溶解物總量與水流量成正比。土壤結(jié)構(gòu)是土壤固相顆粒（包括有機(jī)的、無機(jī)的、單粒的、復(fù)粒的）的大小和聚集形式。它影響水分在地表下的移動以及土壤對溶解物質(zhì)的截留。水分進(jìn)入土壤后，一部分受到土壤固體表面分子的吸附。一部分受到細(xì)孔隙毛管引力的作用，保存在毛細(xì)管中。還有一部分主要在重力作用影響下，繼續(xù)往深處滲透，或者被下層干燥的土壤吸收，或者滲到不透水層而積蓄起來，形成蓄水層。蓄水層是城鎮(zhèn)用水的主要

41、來源，但可溶性有害物質(zhì)也易于進(jìn)入蓄水層，造成地下水污染。對空氣流和土壤流的運(yùn)動特征進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，有兩種空間運(yùn)動模式，（1）連續(xù)運(yùn)動（Continuous movement）：即不存在運(yùn)動速度為零的狀況，其速度可以是勻速的、加速的或者是減速的。如熱量被風(fēng)攜帶連續(xù)運(yùn)動越過景觀，雨水將泥沙從山上直接沖刷到河谷之中。（2）跳躍運(yùn)動（saltatory movement）。如山坡上修筑了梯田，或者在等高線上種植了許多樹木，山上的泥沙在每次大雨之后一般只移動了一段距離，多次沖刷才能到達(dá)河谷之中，這種有間歇和停頓的運(yùn)動模式叫做跳躍運(yùn)動。這種運(yùn)動的重要特征是“流”與停頓地點(diǎn)的物質(zhì)相互間發(fā)生了關(guān)系。例如土壤流在

42、這些點(diǎn)上為當(dāng)?shù)氐闹参锾峁┝说V物營養(yǎng)，也可能把那里的種子和小動物埋住。上述兩種運(yùn)動形式的差別在于景觀結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性。異質(zhì)性的增強(qiáng)使得：（1） 運(yùn)動由連續(xù)狀況變?yōu)樘S狀況；（2） 運(yùn)動中的停頓點(diǎn)越多，流的物質(zhì)與沿線環(huán)境之間的相互關(guān)系就越密切；（3） 速度降低（原因之一是需要越過更多的邊界），運(yùn)動時間從數(shù)小時延長到數(shù)年乃至數(shù)世紀(jì)。可見景觀的結(jié)構(gòu)與功能是密切相關(guān)的。3.5物種流3.5.1物種流的運(yùn)動特征物種流即動、植物越過景觀的運(yùn)動。影響運(yùn)動的因素有兩個方面。（1）廊道、障礙和斑塊等結(jié)構(gòu)因素在趨于同質(zhì)性的地區(qū)，這種流有較穩(wěn)定的運(yùn)動速度，并且是連續(xù)運(yùn)動。而當(dāng)動物從一種景觀元素進(jìn)入另一種景觀元素時會發(fā)生變速

43、或者停頓；（2）運(yùn)動的方向景觀元素既有可能利于運(yùn)動，也有可能防礙運(yùn)動。所以，為了分析物種運(yùn)動，首先需要分析景觀的異質(zhì)性程度和景觀中的對比度。越過邊界的頻度（Boundary crossing frequency），即物體在景觀中運(yùn)動時，單位長度上越過邊界的數(shù)量。它反映了景觀的連通性。測定越過邊界頻率的方法可用于規(guī)劃管理之中，如比較廊道和避開廊道的路線。動、植物的運(yùn)動同樣可分為連續(xù)運(yùn)動和跳躍運(yùn)動。物種的跳躍運(yùn)動存在兩種類型：（1）休息停頓：當(dāng)一個生物體滯留一個短的時期后繼續(xù)運(yùn)動叫休息停頓（Rest stop）；（2）中途站（Stepping stone）：一個生物體移動到一個地點(diǎn)后能成功地生長繁

44、殖，叫中途站（Stepping stone），這種停頓的重要性是物種利用了那個地點(diǎn)成功地繁殖了個體，擴(kuò)散了它的干擾，使那里成為傳播該物種的新源頭。南美北部的一些植物種，可能就是以一系列島嶼為中途站，越過加勒比海進(jìn)行傳播的。3.5.2 動物的運(yùn)動動物有三種運(yùn)動方式：巢區(qū)、疏散、遷徙。巢區(qū)（Home range）內(nèi)運(yùn)動：即動物在窩的周圍進(jìn)行覓食和其它日常活動的。通常是一對雌雄動物及其后代在窩穴四周的活動。疏散（Dispersal）運(yùn)動：即動物個體離開出生的巢區(qū)到達(dá)一個新的巢區(qū)。新巢區(qū)距老巢區(qū)一般很遠(yuǎn)。臨近成年的動物離開父母是普遍的疏散類型。遷徙（Migration）運(yùn)動：是動物在分隔開的地區(qū)間進(jìn)行

45、的周期性運(yùn)動。候鳥就是最典型的例子。大雁秋天南飛，春天又北歸。另外，動物還有垂直遷徙，即在不同海拔高度間的遷徙也是常見的。例如落基山脈的鳥類在高海拔處繁殖，而冬天一到又下山在低海拔處越冬。動物在景觀中的運(yùn)動有如下特征：（1） 動物回避對它不適宜的景觀元素，許多物種的自下而上需要鄰近一種以上的景觀元素，這種需求使得景觀元素之間產(chǎn)生了動物流。同時提醒我們景觀中的匯聚點(diǎn)（線）有特殊的重要意義。（2） 廊道有時成為柵欄，有時成為通道。樹籬可以作為通道（如對臭融）。小河不是屏障，而大河則可能是屏障（如對狐貍）。河流一般不是通道，但對某些種則成為通道（如巨角巖羊、水獺）。屏障作用可能會造成兩邊動物種群的基

46、因差異（如赤狐）。（3） 巢區(qū)的形狀通常是拉長的，有時是線條狀的。巢區(qū)間一般存在障礙物，如峽谷、小河流、沼澤、田野等等。巢區(qū)邊界的波動是由于種群變化和季節(jié)變化（如白尾鹿冬、夏季的遷移）。（4） 景觀中的不尋常特征有特別重要的作用（如永久性水源對巨角巖羊）。不同物種個體大小不同，景觀結(jié)構(gòu)對它的影響也不相同。了解各種物種利用景觀特征的情況，就可以在規(guī)劃中預(yù)測它們對景觀變化的反應(yīng)。3.5.3植物的運(yùn)動成熟的植物靠果實(shí)和種子的傳播，可以將一個物種傳送到很遠(yuǎn)的地方。因此植物是通過繁殖體瓜熟蒂落，依靠物質(zhì)流和移動力遷居到新地點(diǎn)的。植物傳播距離無論遠(yuǎn)近，一般存在三種模式；（1） 植物種的分布邊界在短期發(fā)生波

47、動。這是由于環(huán)境條件的周期性變化引起的。例如降雨、氣溫變化造成物種在小范圍內(nèi)局部變化。（2） 長期環(huán)境條件的變化，使物種滅絕、適應(yīng)或遷移。（3） 非本地種（外來種、入侵種等）成功地移植到新的地區(qū)，廣泛繁殖和傳播。例如仙人掌的入侵毀滅了澳大利亞的主要放牧地區(qū)。樹籬寬度對森林種的傳播也很重要，窄樹籬（小于8m）不適宜于森林草本種越過景觀。樹籬網(wǎng)交點(diǎn)處同樣十分重要，由于微環(huán)境條件不同（有潮濕的小氣候），可以支持森林內(nèi)部種到達(dá)。研究景觀中的物種流有重要的實(shí)際意義。如昆蟲往往需要兩個以上景觀元素中的資源來完成它們的生命周期。食草昆蟲往往在農(nóng)田中覓食，而到林地過冬。許多捕食昆蟲定居在樹籬上，卻在農(nóng)田中覓食

48、（如黃蜂）。3.6景觀元素的相互作用景觀元素之間的相互作用是通過景觀的流來實(shí)現(xiàn)的，而相鄰景觀元素的各自邊緣效應(yīng)對各種流有重要作用。3.6.1斑塊-模地的相互作用斑塊和模地之間的養(yǎng)分流是相當(dāng)多樣和有意義的。斑塊和模地的物種流也是多樣和廣泛。邊緣起了重要作用。3.6.2斑塊之間的相互作用具有相似群落，而在空間上分離的斑塊之間的相互作用主要由生物動力所致，風(fēng)的作用很小。一般來說，能量和養(yǎng)分的傳輸不重要，而物種的遷移很重要，尤其是動物中的特有種，可以從一個斑塊到另一個斑塊覓食。當(dāng)斑塊中發(fā)生物種的局部滅絕時，可以從鄰近斑塊迅速獲得補(bǔ)充。3.6.3斑塊一廊道的相互作用類似于斑塊之間的相互作用。主要的流是物

49、種流，由風(fēng)力等驅(qū)動。廊道有利于伴隨著斑塊內(nèi)部種局部滅絕后的再遷居，而斑塊是廊道的物種源。3.6.4廊道與模地的相互作用模地氣候?qū)€狀廊道具有主導(dǎo)性影響。此外，大多數(shù)作用的方向都是從廊道到模地，如灰塵、車輛污染會從公路進(jìn)入農(nóng)田。在線狀廊道中繁育的非原生物種會散布到模地中去。廓道對模地的另一個重要作用是隔離種群，從而限制基因的流動。帶狀廊道與模地之間的流數(shù)量眾多，且相互依賴。這是由于寬度效應(yīng)使帶狀廊道可以具備許多開闊區(qū)域的物種。河流廓道的重要性很早就被認(rèn)識到了，尤其是河流廊道與模地的相互作用。水是主要的驅(qū)動力，流動的方向基本上只有一個，即從模地流向河流廊道。3.6.5河流廊道與周圍土地的相互作用河

50、水的質(zhì)量與周圍的土地有密切的關(guān)系。河流廊道的植被將周圍的土地與河流分隔。植被對河流有許多影響，其中最令人感興趣的是物質(zhì)從土地向河流廊道運(yùn)動以及河流廊道阻止物質(zhì)進(jìn)入河流的過濾作用。河流廊道對動物的阻擋作用較小。當(dāng)動物進(jìn)入廊道會覓食植被，留下糞便和種子，毀壞河岸，攪動河水。而廊道對水、顆粒物和營養(yǎng)物的作用卻十分明顯。植被被鏟除后，就會有更多的水進(jìn)入廊道，這是因為（1）植被面積減少，蒸發(fā)到大氣中的水分減少；（2）阻止地表徑流的能力降低。例如美國新罕布爾什州的落葉林，在一次皆伐之后，進(jìn)入河流的水量第一年上升28%，第2年上升39%。如果沿著河道保留樹林廊道就不會發(fā)生大的影響。在新罕布爾什州，皆伐以后河

51、水中多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)上升幾倍，硝酸鹽的含量增加了57倍，巳不再適宜飲用。礦物養(yǎng)分進(jìn)入廊道有三條途徑：（1）直接穿過廊道進(jìn)入河流；（2）聚集在廊道土壤中，當(dāng)洪水來臨時沖入河床、湖底或三角洲，逐漸淤積在河谷底；（3）被植物吸收，隨植物生長發(fā)育結(jié)合形成生物量。通過第三條途徑，養(yǎng)分主要進(jìn)入幼小植物的生長部位和器官之中，成熟林則不再增加生物量，因此廊道樹木的撫育更新可以保持廊道對營養(yǎng)物質(zhì)過濾作用的有效性。寬的河流廊道過濾營養(yǎng)物質(zhì)的能力很強(qiáng)。3.6.6 樹籬與鄰近景觀元素的相互作用樹籬與周圍農(nóng)田、牧場、森林、住宅等等景觀元素有著密切的關(guān)系。人工樹籬（或防風(fēng)林）的建立是為了改善農(nóng)田的小環(huán)境條件，特別是降低風(fēng)的影

52、響以求提高農(nóng)田產(chǎn)量。樹籬的存在侵占了農(nóng)田面積，與作物競爭水份和營養(yǎng)似乎對人類不利，但它可以減輕風(fēng)害，保持水土，影響田野中的動物種類。樹籬的實(shí)際效果需從它的多種功能綜合考慮。3.7景觀結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系3.7.1廊道與流廊道的功能可以概括為四個方面：（1） 它是某些物種的棲息地；（2） 它是物體運(yùn)動的通道。如樹籬可以幫助動、植物越過景觀。當(dāng)廊道存在時，干擾（如火與蟲害）會沿廊道運(yùn)動，擴(kuò)大干擾的范圍。有時與斑塊相連的廊道好似細(xì)脖瓶頸，人們在那里可以有效地控制某些干擾繼續(xù)擴(kuò)大。（3） 屏障（Barrier）或過濾效應(yīng)。河流廊道的樹林對水分和養(yǎng)分有重要的過濾作用。樹籬對某些動物是通道，而對另一些動物則是障

53、礙。（4） 廊道還是一個對周圍模地產(chǎn)生環(huán)境和生物方面影響的源。例如一條公路穿過田野，它就成為向周圍排放塵土、污染物、熱能的源。樹籬上存在許多田野里所不具有的物種，甚至是森林的內(nèi)部種，借助于風(fēng)和動物的傳播也可以散布到田野中去。廊道的上述四種功能均包括物種流，后兩種還包括了能量流和養(yǎng)分流。3.7.2模地和流模地的七種特征影響著流：（1）連通性 在連通性高的模地中，不存在或很少存在阻擋物體運(yùn)動的屏障。因此人們常在火災(zāi)多發(fā)區(qū)設(shè)置防火障，在森林繁育時注意多物種團(tuán)塊式混交。前者是為了降低連通性防止火災(zāi)蔓延，后者除具備一定的防火功能外，主要是為了防止蟲害擴(kuò)散。（2）景觀的阻抗（Landscape resis

54、tance）即影響物體運(yùn)動速度的結(jié)構(gòu)特征，由4種因素造成。其中2個是邊界特征：（a）穿越邊界的頻率，由于水、風(fēng)和移動力造成的運(yùn)動一般越過邊界較慢，所以它們是比較容易測定的指標(biāo)。（b）邊界的不連續(xù)性，也就是說邊界是突變的或是漸變的，都使流的速度改變。突變比漸變的邊界對動、植物的運(yùn)動有更大的阻力。熱量流、水流等可以順利地通過不連續(xù)邊界。另外的2種因素為：（c）適宜性(Hospitableness)，即景觀元素是否適合于物體的運(yùn)動，同一景觀元素對不同的物體或物種運(yùn)動的適宜性等級不同。（d）每一個景觀元素的總長度，這是比較容易測定的。（3）狹窄（地帶）物體的運(yùn)動會受到模地寬度的影響，模地有的地方很窄，

55、物體運(yùn)動速度會因此發(fā)生變化。狹窄處鄰近一小塊區(qū)域有特殊的意義，應(yīng)該引起管理和規(guī)劃者的注意。（4）孔隙率及斑塊間的相互關(guān)系 與高連通性相反，高孔隙率模地上有許多斑塊，對物體通過模地造成了或大或小的影響。影響的大小取決于流的性質(zhì)。如果斑塊是不宜通過的，例如當(dāng)食草動物要通過斑塊，而那里隱藏著食肉猛獸，這些食草動物就會放慢速度，時走時停，表現(xiàn)不安。如果斑塊是適宜于通過的，則高孔隙性的模地適合以跳躍方式通過景觀。（5）影響范圍（Influence fields）是受一個特定結(jié)點(diǎn)或斑塊影響的區(qū)域。影響的強(qiáng)度隨與斑塊的距離而改變。對于某一個確定的斑塊，其影響范圍的大小還隨流的種類不同而不同。研究發(fā)現(xiàn)，不同的

56、空氣污染物影響的范圍不同，其中SO2 致毒水平的擴(kuò)散不過1km，而屬高等流的氧化鋅可以擴(kuò)散數(shù)公里，致使大面積植被受害。將不同等級流的影響區(qū)域畫在景觀圖上，可以直觀地反映等級空間結(jié)構(gòu)。（6）半島交指狀景觀的影響由于有來自兩種元素中的物種，因而交指區(qū)中部的物種多樣性豐富。在狹窄的半島中物種屬邊緣種，內(nèi)部種主要集中在交指地帶兩旁的同質(zhì)地帶。（7）流的取向物種流的方向與斑塊取向成直角時比平行時能有更多的生物個體遷出（入），受風(fēng)的影響，小環(huán)境的氣候變化更大。流的空間取向原理可應(yīng)用于景觀的規(guī)劃和管理之中。（8）距離 在景觀生態(tài)學(xué)中常用的距離概念是時間距離(time-distance)。同是兩點(diǎn)之間，方向不

57、同時最短的路線也不相同，鳥類迎風(fēng)飛和順風(fēng)飛的路線不同就是一個明顯的例子。3.7.3網(wǎng)絡(luò)特征與流網(wǎng)絡(luò)的下列特征對流有重要影響：（1）結(jié)點(diǎn)的功能 結(jié)點(diǎn)對流有兩種作用，它是廊道的交接地區(qū)和運(yùn)動物體的源或匯。城鎮(zhèn)是高速公路上運(yùn)動的結(jié)點(diǎn)，水塘是荒漠上巨角巖羊運(yùn)動路線上的結(jié)點(diǎn)。結(jié)點(diǎn)往往是運(yùn)動的中繼站而不是最終目的地。中繼結(jié)點(diǎn)（Relay nodes)對流施加著3種控制作用：（1）使流放大或者加速；（2）降低流的“噪聲”或不相關(guān)因素；（3）提供臨時貯存地點(diǎn)。野生動物保護(hù)區(qū)中分離的湖泊對水禽在景觀中的遷徙提供了重要的中繼結(jié)點(diǎn)，在這里可以提供食物（放大），淘汰較瘦弱的鳥（消除噪聲），可以群聚在這里等待遷飛的好天氣（臨時貯存）。結(jié)點(diǎn)的環(huán)線（Loop）或供選擇路線能提高運(yùn)動的有效性。廊道網(wǎng)絡(luò)的主要作用是結(jié)點(diǎn)的易接近性，即使隔離開的結(jié)點(diǎn)或者兩個鄰近地區(qū)能容易到達(dá)。（2）網(wǎng)絡(luò)的連通性即系統(tǒng)中所有結(jié)點(diǎn)被廊道連接的程度，它是系統(tǒng)復(fù)雜還是簡單的一個量度指標(biāo)，地理學(xué)中常用的兩個指數(shù)和在此很有用。=L/Lmax=L/3（V-2），式中，L是網(wǎng)絡(luò)中實(shí)際存在的連線數(shù)，可以直接數(shù)出，Lmax是最大可能的連線數(shù)，它由網(wǎng)中實(shí)際的結(jié)點(diǎn)數(shù)V來確定。值在0到1.0之間。0表示結(jié)點(diǎn)間沒有一條連線，1.0表示每個結(jié)