1、第八章 種群間相互作用l 種間相互作用的主要類型l 種間競爭l 捕食與被捕食l 食草作用l 寄生物與宿主l 互利共生第一節種間相互作用的主要類型l 正相互作用Ø 偏利共生：對一個物種有利，對另一個物種無關緊要（海產蛤與豆蟹）；Ø 原始協作：對雙方都有利，但是這種協作又不是必需的，即離開協作，雙方仍能獨立生活（食蟲鳥與有蹄類動物 ）；Ø 互利共生：對雙方都有利，而且已經發展到彼此不能獨立生存的程度（白蟻與鞭毛蟲 ）；l 負相互作用：Ø 競爭Ø 捕食Ø 寄生Ø 偏害ü 異種抑制作用 他感作用(allelopathy)：

2、植物分泌一種能抑制其它植物生長的化學物質的現象。ü 抗生作用（antibiosis）：一種微生物產生一種化學物質來抑制另一種微生物的過程。第二節種間競爭l 種間競爭的典型例子l 競爭類型及其特征l 似然競爭l 洛特卡沃爾泰勒模型l 自然種群的競爭和生態位分化l 斑塊環境中的種間競爭與共存l 競爭與進化一、種間競爭的典型例子l 大草履蟲(Paramecium caudatum)與雙核小草履蟲(P. aurelia)l 大草履蟲(P. caudatum)與袋狀草履蟲(P. bursaria)二、競爭類型及其特征l 競爭類型Ø 資源利用性競爭（exploitation compe

3、tition）Ø 相互干涉性競爭（interference competition）l 種間競爭的共同特點Ø 不對稱性Ø 對一種資源的競爭能影響到對另外一種資源的競爭三、似然競爭l 似然競爭（apparent competition）：競爭作用不是由于共用相同的有限資源而產生的。Ø 兩個物種共享相同的捕食者Ø 兩物種存在正相互作用，而其中一個物種與第三種有負相互作用，那么另一個物種與第三種之間就出現了負相互作用四、洛特卡沃爾泰勒模型dN1/dt=r1N1 (1-N1/K1-N2/K1)物種1和物種2的平衡線兩個物種之間競爭的四種結局模型結論l

4、競爭結局取決于種內競爭強度和種間競爭強度的相對大小Ø 1/K1和1/K2：物種1和物種2的種內競爭強度Ø /K2 ：物種1（對物種2）的種間競爭強度Ø /K1 ：物種2（對物種1）的種間競爭強度模型評價l 盡管模型將種間競爭過程過分簡單化了，但模型至少對于分析像競爭這樣的生物學問題，可以提供概念結構和思路；l 一定程度上可以預測競爭結局；l 構成其它更加復雜競爭模型的基礎；l 模型可以擴充而應用于更多物種的競爭。五、自然種群的競爭和生態位分化l 高斯假說l 競爭排斥原理（competitive exclusion principle）l 競爭排斥原理的實踐意義l

5、性狀替換（character displacement）l 高斯假說：由于競爭的結果，兩個相似的物種不能占有相同的生態位(niche)，而是以某種方式彼此取代，因此每個種各具食性或其它生活方式上的特點。l 競爭排斥原理：生態位上相同的兩個物種不可能在同一地區共存，如果生活在同一地區，由于劇烈的競爭，它們之間必然出現棲息地、食性、活動時間或其它特征上的生態位分化。l 競爭排斥原理的實踐意義：引種工作l 性狀替換：兩個親緣關系密切的種類如果異域分布則特征往往相似，而同域分布時則區別明顯，彼此之間必然出現明顯的生態分離六、斑塊環境中的種間競爭與共存l 逃命共存（fugive coexistence）

6、l 隨機波動的環境l 短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離l 逃命共存(fugive coexistence)Ø 一個種只有競爭能力和空斑侵占能力成反比時才能在群落中與其它種共存。（淡菜與褐藻）Ø 中度干擾假說：如果擾動速率太低，少數競爭力強的物種將在群落內取得完全優勢；如果擾動速率太高，只有生長速度快、侵占能力強的物種才能生存下來；只有當擾動率中等時，物種生存機會才最多，群落物種多樣性才最高。l 隨機波動的環境Ø 哈吉森 Hutchinson (1961) 的非平衡觀點：如果競爭種之間的平衡被環境反復調整，一會兒對種A有利，一會兒又對種B有利，那么這種環境波動對

7、共存就會很有利。Ø 契申 Chesson 觀點：僅僅環境波動并不能保證共存，實際上環境波動對共存可以產生正影響、無影響和負影響。l 短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離Ø 短命資源：對其消費者僅在非常有限的一段時間內可以利用的資源，如腐爛的尸體、糞便、腐爛的水果，季節性池塘等。Ø 聚集分布和物種空間分離：聚集分布加劇了種內競爭強度而減弱了種間競爭強度，使競爭種在許多斑塊中不能出現，從而具有獨立分布的弱競爭種能和強競爭種在同一區域共存。七、競爭與進化l 種內競爭促使兩物種的生態位接近，種間競爭促使兩競爭物種生態位分開。第三節捕食與被食l 捕食概念l 捕食者與獵物的相

8、互適應l 捕食策略和功能反應l 捕食者和被食者種群相互動態的數學模型一、捕食概念l 捕食 (predation)：生物攝取其它生物個體（獵物）的全部或部分為食的現象 l 廣義的捕食類型：Ø 典型的捕食Ø 食草作用 Ø 擬寄生（parasitoids）Ø 同類相食（cannibalism）二、捕食者與獵物的相互適應三、捕食策略和功能反應（一）食譜寬度 （二）邊際值原理（Marginal Value Theorem）l 若資源斑塊間的旅行時間越長，覓食者在一資源斑塊中停留時間越長（P352-d）；l 最優覓食者在優質資源斑塊中停留的時間比在劣質資源斑塊里停留

9、時間更長（c） ；l 若整個環境的質量較差，覓食者在一資源斑塊中停留時間相應延長；（三）理想自由分布（Ideal Free Distribution）l 種群個體在不同資源斑塊中的分布格局：最好的資源斑塊中分布的覓食者最多；次好的資源斑塊中分布的覓食者次之，依次類推。l 理想自由分布：每一資源斑塊里的覓食者數量最終形成一種平衡，使得任何一個覓食者無論走到那個斑塊都只能獲得同樣的適合度收益，這種平衡狀態稱為理想自由分布。（四）捕食者的功能反應和數量反應l 捕食者的功能反應：捕食者使其單位時間內能量攝入達到最大的覓食行為。l 捕食者的數量反應：隨著獵物密度的增加，捕食者種群的數量亦隨之增加，這種過

10、程稱之為捕食者對于獵物種群密度增加的數量反應。四、捕食者和獵物種群相互動態的數學模型（一）洛特卡沃爾泰勒捕食模型的假設l 捕食者在隨機分布的獵物種群中隨機運動和尋找獵物；l 沒有捕食者存在時，獵物呈指數增長；沒有獵物時，捕食者呈指數減少；l 沒有時滯。（二）洛特卡沃爾泰勒捕食方程dN/dt= (r1 P)N（三）洛特卡沃爾泰勒捕食模型的行為捕食者和獵物零增長線的疊和（四）實驗種群研究高斯的草履蟲櫛毛蟲實驗 赫夫克實驗 （五）自然種群中捕食者和獵物的數量動態關系l 捕食者對獵物種群具致命性影響（吹棉介殼蟲-澳洲瓢蟲）l 捕食者對獵物種群沒有多大影響（麝鼠-鼬類）l 捕食者種群數量穩定（小型哺乳類

11、-灰林鸮）l 捕食者與獵物種群聯合性周期振蕩（ 旅鼠-北極狐；美洲兔-猞猁）美洲兔-猞猁第四節 食草作用l 植物與食草動物的相互適應l 食草動物之間的相互協作一、植物與食草動物的相互適應l 植物的防衛反應Ø 定量防衛（丹寧和樹脂）Ø 定性防衛（生物堿和氰化物）Ø 機械防衛（駱駝刺、錦雞兒）Ø 生殖抑制（冷杉）Ø 大量結實（山毛櫸）Ø 缺失化學引誘劑l 植物 食草動物的協同進化Ø （螞蟻-金合歡）Ø 馬利筋（強心苷）與斑蝶Ø 茄科植物（生物堿）與其寄主二、食草動物之間的相互協作l 塞倫蓋提大草原的有蹄類放牧

12、系統Ø 斑馬-角馬-湯姆遜羚羊第五節 寄生物和宿主l 寄生類型l 寄生物與宿主的相互適應l 寄生物與宿主種群的相互動態l 微寄生物傳染病模型l 寄主寄生物協同進化一、寄生類型l 超寄生（superparasitism）l 擬寄生（parasitoids）l 社會性寄生l 內寄生外寄生l 專性寄生兼性寄生l 尸養寄生（necrotrophic parasite）活養寄生（biotrophic parasite）二、寄生物與宿主的相互適應l 寄生物的適應性特征Ø 外部形態：體形、附著器Ø 內部結構：消化系統、神經-感觀系統、生殖系統l 宿主的適應性特征Ø 無脊椎動物的吞噬細胞Ø 脊椎動物的免疫系統三、寄生物與宿主種群的相互動態四、微寄生物傳染病模型Rp =N· B · f · L五、宿主寄生物協同進化l 對抗性協同進化“基因對基因”協同進化l 謀求最大Rp的