1、第2節 光合作用三碳化合物即3磷酸甘油酸，是高中階段介紹植物光合作用是提出的詞。光合作用中同化二氧化碳的最初產物是三碳化合物3磷酸甘油酸的植物被稱為碳三植物。C3類植物二戰之后，美國加州大學貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然后將C14標記的CO2注入容器，培養相當短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應用

2、雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與已知化學成份進行比較。卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內，層析紙上就出現放射性的斑點，經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)，是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子， 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。后來研究還發現， CO2固定的C3途徑是一個循環過程，人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。C3類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔即如葉片后，直接進入葉肉進行卡

3、爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這里發生。五碳化合物五碳化合物 1，5-二磷酸核酮糖，簡稱RuBP ，是碳三植物光合作用暗反應階段的反應物之一。光合作用第二個階段中的化學反應，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應階段（切勿望文生義，并不是指該反應必須在黑暗條件下才能進行）。暗反應階段中的化學反應是在葉綠體內的基質中進行的。在暗反應階段中，綠葉從外界吸收來的二氧化碳，不能直接被氫H還原。它必須首先與植物體內的一種含有五個碳原子的化合物（簡稱五碳化合物，用C5表示）結合，這個過程叫做二氧化碳的固定。一個二氧化碳分子被一個五碳化合物分子固定以后，很快形成兩

4、個含有三個碳原子的化合物（簡稱三碳化合物，用C3表示）。在有關酶的催化作用下，三碳化合物接受ATP釋放出的能量并且被氫H還原。其中，一些三碳化合物經過一系列變化，形成糖類；另一些三碳化合物則經過復雜的變化，又形成五碳化合物，從而使暗反應階段的化學反應循環往復地進行下去。碳三植物也叫三碳植物。光合作用中同化二氧化碳的最初產物是三碳化合物3磷酸甘油酸的植物。碳三植物的光呼吸高，二氧化碳補償點高，而光合效率低。如小麥、水稻大豆、棉花等大多數作物。C3類植物二戰之后，美國加州大學貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此

5、時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然后將C14標記的CO2注入容器，培養相當短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與已知化學成份進行比較。卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內，層析紙上就出現放射性的斑點，經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中間體。

6、這第一個被提取到的產物是一個三碳分子， 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。后來研究還發現， CO2固定的C3途徑是一個循環過程，人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。C3類植物，如稻和麥，二氧化碳經氣孔即如葉片后，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這里發生。碳四植物CO2同化的最初產物不是光合碳循環中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、莧菜等。而最初產物是3-磷酸甘油酸的植物則稱為三碳植物（C3植物）。許多四碳植物在解

7、剖上有一種特殊結構，即在維管束周圍有兩種不同類型的細胞：靠近維管束的內層細胞稱為鞘細胞，圍繞著鞘細胞的外層細胞是葉肉細胞。2種不同類型的細胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體，具有發達的基粒構造，而維管束鞘細胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。葉肉細胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）經PEP羧化酶的作用，與CO2結合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉移到鞘細胞里，通過脫羧酶的作用釋放CO2，后者在鞘細胞葉綠體內經核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進入光合碳循環。這種由PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途

8、徑。已經發現的四碳植物約有800種 ，廣泛分布在開花植物的18個不同的科中。它們大都起源于熱帶。 因為四碳植物能利用強日光下產生的ATP推動PEP與CO2的結合，提高強光、高溫下的光合速率，在干旱時可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的利用率。這些特性在干熱地區有明顯的選擇上的優勢。 C4植物與C3植物的一個重要區別是C4植物的CO2補償點很低，而C3植物的補償點很高，所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高。C4類植物在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環

9、外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞里有葉綠體，但里面并無基粒或基粒發育不良。在這里，主要進行卡爾文循環。其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草酰乙酸鹽在轉變為蘋果酸鹽后，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳進入卡爾文循環，后同C3進程。而甘油則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干