1、第六章第六章 有機物的運輸有機物的運輸 農業生產實踐中，有機物運輸是決定產量高低農業生產實踐中，有機物運輸是決定產量高低和品質好壞的一個重要因素。因為，即使光合作用和品質好壞的一個重要因素。因為，即使光合作用形成大量有機物，生物產量較高，但人類所需要的形成大量有機物，生物產量較高，但人類所需要的是較有經濟價值的部分，如果這些部分產量不高，是較有經濟價值的部分，如果這些部分產量不高，仍未達到高產的目的。從較高生物產量變成較高經仍未達到高產的目的。從較高生物產量變成較高經濟產量就存在一個光合產物運輸和分配的問題。濟產量就存在一個光合產物運輸和分配的問題。 第一節第一節 運輸途徑、速度和形式運輸途徑

2、、速度和形式第二節第二節 有機物運輸機理有機物運輸機理第三節第三節 影響有機物運輸的因素影響有機物運輸的因素第四節第四節 同化物的命運和分配規律同化物的命運和分配規律第一節第一節 運輸途徑、速度和形式運輸途徑、速度和形式 一、途徑：韌皮部一、途徑：韌皮部 環割試驗，環割試驗，14CO2示蹤試驗示蹤試驗 二二 、方向：雙向并有橫向運輸、方向：雙向并有橫向運輸 用用14CO2及及KH232PO4分別施于天竺葵莖分別施于天竺葵莖上下端兩側的葉面，并將中間莖部的一段樹上下端兩側的葉面，并將中間莖部的一段樹皮與木質部分開，隔以蠟紙。光合皮與木質部分開，隔以蠟紙。光合12-19小小時后，測定各段韌皮部皆含

3、有相當數量的時后，測定各段韌皮部皆含有相當數量的14C 和和32P 。 樹皮蠟紙木質部KH232PO4SAS1S2SB圖6-2 分別施用14C及32P，觀察雙向運輸的裝置14CO2 三三 、速度及形式、速度及形式 1、速度：、速度：30-150cm/h 2、形式：蔗糖形式：蔗糖 蚜蟲吻針試驗、蚜蟲吻針試驗、14CO2示蹤試驗示蹤試驗 溶質：主要物質是水，其中溶解許多碳水化溶質：主要物質是水，其中溶解許多碳水化合物，蔗糖占干物質的合物，蔗糖占干物質的90%，三糖，四糖，五糖，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質，四大植物激氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質，四大植物激素，糖醇，無機離

4、子。素，糖醇，無機離子。 吻刺韌皮部汁液韌皮部圖6-3 蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液 為何以蔗糖作為主要形式為何以蔗糖作為主要形式? 1、蔗糖是非還原糖，化學性質比還原糖穩定。、蔗糖是非還原糖，化學性質比還原糖穩定。 2、蔗糖水解時能產生相對高的自由能。蔗糖水解時能產生相對高的自由能。 3、蔗糖分子小蔗糖分子小、移動性大移動性大、 運輸速率高，適合運輸速率高，適合進行長距離運輸。進行長距離運輸。 第二節第二節 有機物運輸機理有機物運輸機理 一、韌皮部裝載一、韌皮部裝載 二、篩管運輸機理二、篩管運輸機理 三、韌皮部卸出三、韌皮部卸出 一一 、韌皮部裝載、韌皮部裝載 韌皮部裝載韌皮部裝載：指光合產物從葉

5、肉細胞到：指光合產物從葉肉細胞到篩分子篩分子- 伴胞復合體伴胞復合體的整個過程。的整個過程。 篩分子：篩分子：無細胞核、液泡膜、微絲、微管、高無細胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質膜、線粒體、質體和光面內爾基體和核糖體，但有質膜、線粒體、質體和光面內質網。質網。 所以篩管是活的，能運輸物質。所以篩管是活的，能運輸物質。 伴胞：伴胞：有細胞核、細胞質、核糖體、線粒體等有細胞核、細胞質、核糖體、線粒體等 伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以ATP形式向篩分子提供能量。形式向篩分子提供能量。 篩板篩板篩板孔篩板孔伴胞伴胞篩板篩板圖圖6-4 成熟

6、篩分子和伴胞的結構成熟篩分子和伴胞的結構細胞核細胞核細胞質細胞質線粒體線粒體P蛋白蛋白AB 1、韌皮部裝載的途徑、韌皮部裝載的途徑 質外體途徑質外體途徑: 光合細胞輸出的蔗糖進入質外體光合細胞輸出的蔗糖進入質外體后通過位于篩分子后通過位于篩分子-伴胞復合體質膜上的蔗糖載體逆伴胞復合體質膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。 共質體途徑共質體途徑：光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連：光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。CO2CO2BA糖細胞壁細胞壁 質膜質膜胞間連絲

7、胞間連絲葉肉細胞葉肉細胞維管束鞘細胞維管束鞘細胞篩分子篩分子伴胞伴胞韌皮部薄壁細胞韌皮部薄壁細胞篩分子篩分子伴胞伴胞葉脈糖糖圖圖6-5 韌皮部裝載的可能途徑韌皮部裝載的可能途徑A 共質體途徑；共質體途徑； B 質外體途徑質外體途徑A圖圖6-7 蔗糖蔗糖-質子同向轉運質子同向轉運質外體質外體共質體共質體蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖載體 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子篩分子-伴胞復合體質膜伴胞復合體質膜細胞壁細胞壁連絲維管連絲維管連絲維管橫切連絲維管橫切中心柱中心柱胞質腔胞質腔質膜質膜內質網內質網細胞壁細胞壁圖圖6-6 胞間連絲超微結構胞間連絲超微結構v實驗

8、證明質外體途徑實驗證明質外體途徑:v有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細胞與鄰近有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細胞與鄰近的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。v甜菜和蠶豆的質外體存在運輸糖。甜菜和蠶豆的質外體存在運輸糖。v給甜菜的葉面飼喂給甜菜的葉面飼喂14CO2 ，被合成的被合成的14C-蔗糖大量存蔗糖大量存在于質外體。在于質外體。v用質外體運輸抑制劑用質外體運輸抑制劑PCMBS（對氯汞苯磺酸）處理，對氯汞苯磺酸）處理，能抑制篩分子能抑制篩分子-伴胞復合體對蔗糖的吸收。伴胞復合體對蔗糖的吸收。v用代謝抑制劑或缺氧處理，能抑制篩分子用代謝抑制劑或缺氧處理，

9、能抑制篩分子-伴胞復合伴胞復合體對蔗糖的吸收。體對蔗糖的吸收。v實驗證明共質體途徑實驗證明共質體途徑: v有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細胞與鄰近的伴胞及有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細胞與鄰近的伴胞及篩分子之間有大量的胞間連絲。篩分子之間有大量的胞間連絲。v給葉面飼喂給葉面飼喂14CO2 ，被合成的被合成的14C-運輸糖不存在于質運輸糖不存在于質外體。外體。v用質外體運輸抑制劑用質外體運輸抑制劑PCMBS（對氯汞苯磺酸）處理，對氯汞苯磺酸）處理，對篩分子對篩分子-伴胞復合體對蔗糖的吸收的影響不敏感。伴胞復合體對蔗糖的吸收的影響不敏感。v用代謝抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子用代謝抑制劑或缺氧處理

10、，不能抑制篩分子-伴胞復伴胞復合體對蔗糖的吸收。合體對蔗糖的吸收。v將熒光染料（可在共質體移動但不能跨膜）注射到薄將熒光染料（可在共質體移動但不能跨膜）注射到薄荷葉細胞，染料可以從葉肉細胞移動到小葉脈，說明荷葉細胞，染料可以從葉肉細胞移動到小葉脈，說明同化物韌皮部裝載是通過共質體裝載的。同化物韌皮部裝載是通過共質體裝載的。 同化物在韌皮部的裝載同化物在韌皮部的裝載有時走質外體途徑，有有時走質外體途徑，有時走共質體途徑，交替進行，互相轉換，相輔相成時走共質體途徑，交替進行，互相轉換，相輔相成。這種交替進行主要通過這種交替進行主要通過轉移細胞或傳遞細胞轉移細胞或傳遞細胞來完成。來完成。 轉移細胞轉

11、移細胞：是一種特化的薄壁細胞，它們典型的：是一種特化的薄壁細胞，它們典型的結構特點是細胞壁及質膜內突生長，形成許多多褶突結構特點是細胞壁及質膜內突生長，形成許多多褶突起，擴大了質膜的表面積，從而增加溶質內外轉運的起，擴大了質膜的表面積，從而增加溶質內外轉運的面積，能有效地促進囊泡的吞并，加速物質的分泌或面積，能有效地促進囊泡的吞并，加速物質的分泌或吸收。吸收。 2、蔗糖如何由質外體進入韌皮部？、蔗糖如何由質外體進入韌皮部？ 蔗糖蔗糖-質子共運輸質子共運輸 在篩分子或伴胞質膜中的在篩分子或伴胞質膜中的ATP酶，不斷地將酶，不斷地將H+泵泵到質外體。質外體的到質外體。質外體的H+濃度比共質體高，形

12、成的質子濃度比共質體高，形成的質子梯度作為推動力，通過梯度作為推動力，通過ATP酶釋放的能量，推動細胞內酶釋放的能量，推動細胞內H+的輸出和的輸出和K+的輸入，以維持膜內外的質子梯度。蔗的輸入，以維持膜內外的質子梯度。蔗糖與質子沿著這個梯度經過蔗糖糖與質子沿著這個梯度經過蔗糖-質子同向轉運器，一質子同向轉運器，一起進入篩分子起進入篩分子-伴胞復合體。伴胞復合體。 圖圖6-7 蔗糖蔗糖-質子同向轉運質子同向轉運質外體質外體共質體共質體蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖載體 PH55PH85（）（）（）（）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子篩分子-伴胞復合體質膜伴胞復合體質膜細胞壁細胞壁連絲維管連絲

13、維管連絲維管橫切連絲維管橫切中心柱中心柱胞質腔胞質腔質膜質膜內質網內質網細胞壁細胞壁圖圖6-6 胞間連絲超微結構胞間連絲超微結構 3、韌皮部裝載的特點、韌皮部裝載的特點 逆濃度梯度逆濃度梯度 需能過程需能過程 具有選擇性具有選擇性 二二 、篩管運輸機理、篩管運輸機理 1、壓力流動學說、壓力流動學說(Pressure flow theory) 蚜蟲吻針試驗蚜蟲吻針試驗 2、胞質泵動學說、胞質泵動學說(Cytoplasmic pumping theory) 3、收縮蛋白學說收縮蛋白學說(Contractile protein theory) 1、壓力流動學說、壓力流動學說(Pressure flo

14、w theory) 該學說主張篩管液流是靠源端和庫端的膨壓差建該學說主張篩管液流是靠源端和庫端的膨壓差建立起來的壓力梯度來推動的，所以稱為壓力流動學說。立起來的壓力梯度來推動的，所以稱為壓力流動學說。 同化物在篩管內運輸是由源、庫兩側同化物在篩管內運輸是由源、庫兩側SE-CC 復合體內復合體內滲透作用所形成的壓力梯度驅動的。滲透作用所形成的壓力梯度驅動的。 壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC 復合體進行裝載，庫端同化物不斷從復合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC 復合體復合體卸出，以及韌皮部和木質部之間水分不斷再循環所至。卸出，以

15、及韌皮部和木質部之間水分不斷再循環所至。 只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源、庫就能維持一定的壓力梯度，的卸出過程不斷進行，源、庫就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。輸。圖6-8 同化物運輸的壓力流動學說導管篩管伴胞源細胞蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖庫細胞庫細胞蒸騰流蒸騰流H2OH2OH2OH2OH2O壓力流壓力流AB 支持：支持： 蚜蟲吻針試驗蚜蟲吻針試驗 根據此學說，韌皮部運輸應具有如下特點：根據此學說，韌皮部運輸應具有如下特點： 各種

16、溶質以相似的速度運輸。各種溶質以相似的速度運輸。 在一個篩管中運輸是單方向的。在一個篩管中運輸是單方向的。 篩板的篩孔是通暢的。篩板的篩孔是通暢的。 裝載與卸出過程需要能量，而在運輸途中不裝載與卸出過程需要能量，而在運輸途中不需要大量的能量。需要大量的能量。 在篩管的源端與庫端必須有足夠大的壓力梯在篩管的源端與庫端必須有足夠大的壓力梯度度 2、胞質泵動學說、胞質泵動學說(Cytoplasmic pumping theory) 認為篩分子內腔的細胞質成幾條長絲，形成胞認為篩分子內腔的細胞質成幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內呈環狀的蛋白質絲反復縱連束，縱跨篩分子。在束內呈環狀的蛋白質絲反

17、復地、有節奏的收縮和張馳，就產生一種蠕動，把細胞地、有節奏的收縮和張馳，就產生一種蠕動，把細胞質長距離泵走，糖分就隨之流動。質長距離泵走，糖分就隨之流動。 反對：贗象反對：贗象 3、收縮蛋白學說收縮蛋白學說(Contractile protein theory) 認為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運認為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運輸的動力。輸的動力。 支持：雙向運輸，收縮蛋白支持：雙向運輸，收縮蛋白 三三 、韌皮部卸出、韌皮部卸出(Phloem unloading) 韌皮部卸出：韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產物輸是指裝載在韌皮部的同化產物輸出到庫的接受細胞的過程。出到庫的接受

18、細胞的過程。 “空種皮技術空種皮技術”證明韌皮部的卸出證明韌皮部的卸出 卸出的原則：卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。 1、卸出途徑卸出途徑 （1）共質體途徑）共質體途徑 （2）質外體途徑）質外體途徑 2、依賴代謝進入庫組織依賴代謝進入庫組織 跨膜（質漠和液泡膜）跨膜（質漠和液泡膜） 第三節第三節 影響有機物運輸的因素影響有機物運輸的因素 一、溫度一、溫度 二、礦質元素（二、礦質元素（B、 K、 P） 三、三、植物激素植物激素 一、溫度一、溫度 最適溫度在：最適溫度在：20-30 二、礦質元素（二、礦質元素（B、 K、 P） B可以促進植物體內碳水化合物的運輸

19、，因為可以促進植物體內碳水化合物的運輸，因為B和和糖能結合成復合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇糖能結合成復合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，硼酸，此復合物是極性分子，利于通過質膜，促進糖的運輸。此復合物是極性分子，利于通過質膜，促進糖的運輸。 K促進糖促進糖 淀粉，利于葉片有機物源源不斷運來。淀粉，利于葉片有機物源源不斷運來。 P 是是ATP等組成成分。等組成成分。 三三、植物激素植物激素 植物激素會影響質外體裝載和卸出的質膜上的植物激素會影響質外體裝載和卸出的質膜上的主動運輸器。如外施生長素促進蓖麻的蔗糖裝載，主動運輸器。如外施生長素促進蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落酸則抑制。而外施脫落酸則抑

20、制。 植物激素也會影響共質體卸出的位點，如液泡植物激素也會影響共質體卸出的位點，如液泡運輸器，蔗糖進入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透運輸器，蔗糖進入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。性等。第四節第四節 同化物的命運和分配規律同化物的命運和分配規律* 一、同化物的命運一、同化物的命運 二、同化物分配規律二、同化物分配規律 三、同化物的再分配三、同化物的再分配 四、有機物運輸的指標四、有機物運輸的指標 一一 、同化物的命運、同化物的命運 源同化物的命運源同化物的命運 1、合成貯藏物質：、合成貯藏物質：淀粉是主要的貯藏物質。淀粉是主要的貯藏物質。 2、代謝利用：、代謝利用：同化物通過呼吸為細胞生長提供

21、能同化物通過呼吸為細胞生長提供能量或為合成其它化合物提供碳架。量或為合成其它化合物提供碳架。 3、形成運輸化合物：、形成運輸化合物：同化物摻入到運輸糖，以便同化物摻入到運輸糖，以便 輸送到各種庫組織。輸送到各種庫組織。 庫同化物的命運庫同化物的命運 1、使用庫：、使用庫：用于生長，呼吸。用于生長，呼吸。 2、貯藏庫：、貯藏庫：貯藏起來（如種子中的淀粉）。貯藏起來（如種子中的淀粉）。 二二 、同化物分配規律、同化物分配規律 1、代謝源、代謝源(Metabolic source) 制造并輸出光合產物的器官。制造并輸出光合產物的器官。 2、代謝庫代謝庫(Metabolic sink) 消耗或儲藏光合

22、產物的器官。消耗或儲藏光合產物的器官。 3、生長中心生長中心(Growth center) 植物生長發育的某一階段，對光合產物及礦質植物生長發育的某一階段，對光合產物及礦質元素需求量最多、生長最旺盛的部位。元素需求量最多、生長最旺盛的部位。 4、分配規律、分配規律 同化物分配的同化物分配的總規律是由源到庫總規律是由源到庫 （1）優先供應生長中心）優先供應生長中心 （2）就近供應）就近供應 （3）同側運輸）同側運輸勿忘我！ 影響分配的因素影響分配的因素 （1）供應能力）供應能力：由：由“源強源強” 決定決定 “源強源強”是指源器官同化物形成和輸出的能力。是指源器官同化物形成和輸出的能力。 （2）

23、競爭能力）競爭能力：由：由 “庫強庫強” 決定決定 “庫強庫強”是指庫器官接納和轉化同化物的能力。是指庫器官接納和轉化同化物的能力。 （3）運輸能力）運輸能力 包括輸出和輸入部分之間的輸導系統聯系、暢包括輸出和輸入部分之間的輸導系統聯系、暢通程度和距離遠近。通程度和距離遠近。 三三 、同化物的再分配、同化物的再分配 一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產物分一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產物分解運往籽粒。解運往籽粒。 多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉移到枝多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉移到枝干或芽。干或芽。 玉米的玉米的“蹲棵蹲棵” 大白菜大白菜“長心長心” 花瓣凋謝花瓣凋謝 三三 、

24、有機物運輸的指標、有機物運輸的指標 比集轉運速率比集轉運速率（specific mass transfer rate, SMTR） 單位時間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運單位時間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉的干物質的量。轉的干物質的量。穗形成開花開花后2周花后4周圖6-12 小麥植株光合產物的形成和分配測試測試如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？部途徑的？你認為韌皮部運輸機理的研究應包括那些內容？你認為韌皮部運輸機理的研究應包括那些內容？如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運輸的如何理解蔗糖是高等植物韌皮部光合同化物運輸的

25、主要形式？主要形式？試述同化物韌皮部裝載的途徑。試述同化物韌皮部裝載的途徑。如何判別同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑還是如何判別同化物韌皮部裝載是通過質外體途徑還是通過共質體途徑的？通過共質體途徑的？簡述同化物從韌皮部卸出的途徑。簡述同化物從韌皮部卸出的途徑。簡述壓力流學說的要點和實驗證據。簡述壓力流學說的要點和實驗證據。試述同化物分配的一般規律。試述同化物分配的一般規律。如何理解庫強在決定同化物分配中的重要性？如何理解庫強在決定同化物分配中的重要性？測試測試如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮如何證明高等植物的同化物長距離運輸是通過韌皮部途徑的？部途徑的？ 環割試驗，放射性同位素示蹤試驗環割試驗，放射性同位素示蹤試驗你認為韌皮部運輸機理的研究應包括那些內容？你認為韌皮部運輸機理的研究應包括那些內容？