1、2021/8/141 神經生物學神經生物學 Neurobiology神經再生重點實驗室神經再生重點實驗室神經科學系神經科學系 姚登兵姚登兵2021/8/142第第2 2章章 神經元及神經膠質細胞神經元及神經膠質細胞神經系統神經系統（nervous system）神經元神經元neuron膠質細胞膠質細胞neuroglial cell2021/8/143v1、掌握神經元的概念；、掌握神經元的概念；v2、熟悉神經元的分類方法；、熟悉神經元的分類方法；v5、掌握髓鞘的概念，熟悉神經纖維的分類；、掌握髓鞘的概念，熟悉神經纖維的分類；v7、掌握星型膠質細胞的基本功能；、掌握星型膠質細胞的基本功能；v8、掌

2、握少突膠質細胞，雪旺氏細胞和小膠質細、掌握少突膠質細胞，雪旺氏細胞和小膠質細 v 胞主要功能。胞主要功能。本章學習要求：本章學習要求：2021/8/1442.1 神經元神經元v基本結構和功能單位基本結構和功能單位v人腦大約有人腦大約有1011個神經元個神經元,膠質細胞更多膠質細胞更多v高度分化，形態多樣，結構復雜高度分化，形態多樣，結構復雜2021/8/145高高度度不不對對稱稱2021/8/146胞體（胞體（cell body ）突起：樹突（突起：樹突（dendrite ） 軸突（軸突（axon ）輸入信號輸入信號整合信號整合信號傳導信號傳導信號輸出信號輸出信號四個功能區四個功能區構成構成2

3、021/8/147神經元模型及信號神經元模型及信號2021/8/148v存在于存在于腦和脊髓的灰質腦和脊髓的灰質及及神神經節；經節；v形態各異，大小不一；形態各異，大小不一；v由細胞膜、細胞質、細胞器由細胞膜、細胞質、細胞器和細胞核等組成；和細胞核等組成；v維持和控制神經元代謝和功維持和控制神經元代謝和功能活動的能活動的中心中心。2.1.1 神經元胞體結構和功能神經元胞體結構和功能 2021/8/149脂質雙層液態鑲嵌模型脂質雙層液態鑲嵌模型 1. 神經元膜神經元膜厚度約厚度約5 nm 脂質（磷脂）脂質（磷脂）蛋白質蛋白質多糖多糖2021/8/1410R2OCOCHCH2OCOR1CH2O P

4、 O HOOHL-磷脂酸磷脂酸鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin, SM）膜磷脂膜磷脂2021/8/1411膜蛋白膜蛋白內在蛋白：受體、內在蛋白：受體、離子通道、載體等離子通道、載體等 外在蛋白：外側如黏附分子外在蛋白：外側如黏附分子 內側如內側如肌動蛋白、錨定蛋白等肌動蛋白、錨定蛋白等 分布分布物質轉運物質轉運胞外物質識別胞外物質識別信號轉導信號轉導神經沖動的發放神經沖動的發放功能功能2021/8/14122. 神經元的細胞質和細胞器神經元的細胞質和細胞器細胞膜細胞膜細胞核細胞核 細胞質細胞質 細胞器細胞器 尼氏小體尼氏小體 神經原纖維神經原纖維核周質核周質2021/8/1413神經

5、元的細胞器神經元的細胞器v線粒體線粒體氧化供能，儲存鈣氧化供能，儲存鈣v粗面內質網和粗面內質網和核糖體（尼氏體）核糖體（尼氏體）蛋白質合成轉運蛋白質合成轉運v高爾基體加工包裝分泌蛋白高爾基體加工包裝分泌蛋白v溶酶體溶酶體清除垃圾清除垃圾v微管、微絲、神經絲微管、微絲、神經絲細胞骨架細胞骨架v滑面內質網運輸蛋白質、合成脂質滑面內質網運輸蛋白質、合成脂質v內含物如內含物如脂褐素脂褐素2021/8/1414mitochondria mitochondria in Purkinje neuron 2021/8/1415Nissls Stain尼氏體（尼氏體（Nissl body） HE Stain 2

6、021/8/1416 periodic acid-Schiff staining autofluorescent under UV lightlipofuscinLipofuscin in neurons of the human brain 2021/8/1417神經原纖維（神經原纖維（neurofibril） 光鏡下，重金屬銀染色，棕黑色的絲狀結構光鏡下，重金屬銀染色，棕黑色的絲狀結構3. 神經元細胞骨架神經元細胞骨架2021/8/1418 微管微管 微絲微絲 神經細絲神經細絲細胞骨架細胞骨架神經原纖維神經原纖維2021/8/1419（1）微管（）微管（Microtubule）形態結構形態

7、結構v 最粗，直徑最粗，直徑2025nmv 細長而中空細長而中空v 微管數量與軸突直徑成反比微管數量與軸突直徑成反比功能功能v 調控神經元的形狀調控神經元的形狀v 參與物質的運輸參與物質的運輸v 控制神經元發育中的可塑性控制神經元發育中的可塑性 2021/8/1420 化學成分化學成分 1) 微管蛋白微管蛋白 亞單位亞單位 和和 亞單位（亞單位（tubulin） 2) 微管相關蛋白（微管相關蛋白（MAP：MAP1，2，3，4，5和和tau蛋白）蛋白）MAP2tubulin2021/8/1421Intracellular tangles found within neurons of brain

8、 2021/8/1422（2）神經絲（）神經絲（neurofilament）v神經細絲，在其他真核細胞中稱為神經細絲，在其他真核細胞中稱為中間絲中間絲v粗細界于細微絲和粗微絲之間粗細界于細微絲和粗微絲之間v不分支，直徑約不分支，直徑約10 nmv由由神經絲蛋白神經絲蛋白聚合而成：聚合而成： NF-L、NF-M、NF-H（68 KD 、160 KD、200 KD ） 2021/8/1423v主要為支持作用，維持結構主要為支持作用，維持結構v參與細胞內物質的運輸及信息傳遞等參與細胞內物質的運輸及信息傳遞等功能功能中間絲蛋白的類型與分布中間絲蛋白的類型與分布2021/8/1424（3）微絲（）微絲（

9、microfilament）v粗細：粗細：直徑約直徑約5 nm v分布分布：神經元，神經突起中更多：神經元，神經突起中更多 ，膠質細胞也有，膠質細胞也有v成分：成分：肌動蛋白（肌動蛋白（actin） 肌球蛋白（肌球蛋白（myosin）v功能：參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生功能：參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生長錐依賴微絲得以向前運動長錐依賴微絲得以向前運動 2021/8/14252021/8/1426細胞骨架總結細胞骨架總結 處于一種聚合與解聚、組裝與去組裝的處于一種聚合與解聚、組裝與去組裝的動態調節動態調節中中 不同程度參與神經元的不同程度參與神經元的發育、成熟發育、成熟和損傷后的

10、和損傷后的再生再生等等過程，占神經元總蛋白過程，占神經元總蛋白25 很大程度上決定軸突和樹突的發生很大程度上決定軸突和樹突的發生 參與細胞器與蛋白質在胞體與突起之間的參與細胞器與蛋白質在胞體與突起之間的雙向運輸雙向運輸 具有高度可塑性動態變化具有高度可塑性動態變化2021/8/14272021/8/14284. 神經元胞核神經元胞核 位于神經元的中央，大而圓位于神經元的中央，大而圓 異染色質較少，位于核膜內側，異染色質較少，位于核膜內側，常染色質較多，分散在核的中央，常染色質較多，分散在核的中央，著色淺著色淺 l2個核仁，深染，大而明顯個核仁，深染，大而明顯2021/8/1429電鏡下的神經元

11、核電鏡下的神經元核2021/8/14302.1.2 神經元突起神經元突起 樹突（樹突（dendrite ） 軸突（軸突（axon ）突起突起2021/8/14311、樹突、樹突 (dendrite) 胞體的延伸部，胞質與胞體的延伸部，胞質與核周質基本相同核周質基本相同 主要功能：主要功能：接受信息接受信息 神經元的感受區神經元的感受區 樹突棘和棘器樹突棘和棘器2021/8/1432樹突棘樹突棘2021/8/1433樹突的運動樹突的運動2021/8/14342、軸突（、軸突（axon)v細長、光滑、無棘狀突細長、光滑、無棘狀突v無核糖體和粗面內質網無核糖體和粗面內質網v 主要功能：主要功能：傳出

12、沖動傳出沖動 軸丘軸丘（axon hillock） 起始段（起始段（initial segment）中間段中間段末端，終扣末端，終扣2021/8/1435生長錐（生長錐（growth cone）2021/8/1436有髓神經纖維有髓神經纖維無髓神經纖維無髓神經纖維神經纖維（神經纖維（nerve fiber） 2021/8/1437有髓神經纖維有髓神經纖維v朗飛結（朗飛結（Ranvier node）“跳躍跳躍”式傳導式傳導v結間體結間體（internode）v施萬細胞施萬細胞（Schwann cell） 少突膠質細胞少突膠質細胞2021/8/1438施萬細胞形成髓鞘的過程施萬細胞形成髓鞘的過程2

13、021/8/1439施蘭切跡與郎飛氏結施蘭切跡與郎飛氏結2021/8/1440少突膠質細胞形成髓鞘少突膠質細胞形成髓鞘2021/8/1441無髓神經纖維無髓神經纖維v周圍神經系統周圍神經系統的無髓神經纖維的無髓神經纖維 施萬細胞形成連續的鞘，無郎飛節結施萬細胞形成連續的鞘，無郎飛節結v中樞神經系統中樞神經系統的無髓神經纖維的無髓神經纖維 裸露的軸突，借星形膠質細胞分隔裸露的軸突，借星形膠質細胞分隔 2021/8/1442軸漿流軸漿流（axoplasmic flow） 順向運輸順向運輸（anterograde transport） 逆向運輸逆向運輸（retrograde transport） 神

14、經元的胞漿運輸軸突轉運神經元的胞漿運輸軸突轉運2021/8/1443軸突轉運的機制軸突轉運的機制內含物質的囊泡，內含物質的囊泡，通過通過驅動蛋白驅動蛋白的作的作用，由用，由ATP提供能提供能量，沿微管自胞體量，沿微管自胞體向末梢運行向末梢運行2021/8/1444運動蛋白的再循環運動蛋白的再循環運動蛋白運動蛋白驅動蛋白驅動蛋白動力蛋白動力蛋白原動素原動素2021/8/14452.1.3 神經元的分類神經元的分類 2021/8/1446按突起的數目分類按突起的數目分類假單極神經元假單極神經元雙極神經元雙極神經元多極神經元多極神經元單極單極雙極雙極多極多極2021/8/1447按軸突長短分類按軸突

15、長短分類Golgi型神經元型神經元 或稱投射神經元或稱投射神經元 （projection neuron） Golgi型神經元型神經元 或稱局部環路神經元或稱局部環路神經元 （local circuit neuron） 按功能分類（傳出沖動的方向）按功能分類（傳出沖動的方向）感覺神經元（傳入神經元）感覺神經元（傳入神經元）中間神經元（聯絡神經元）中間神經元（聯絡神經元）運動神經元（傳出神經元）運動神經元（傳出神經元）2021/8/1448按電生理特性分類按電生理特性分類興奮性神經元興奮性神經元抑制性神經元抑制性神經元按遞質分類按遞質分類5-HT能神經元能神經元NE能神經元能神經元DA能神經元能神

16、經元Ach能神經元能神經元.2021/8/14492.1.4 神經元間的聯系神經元間的聯系 輻散（輻散（divergence）聚合（聚合（convergence） 鏈鎖狀和環狀鏈鎖狀和環狀簡單回路簡單回路2021/8/1450不同層次不同層次神經環路神經環路 不同核團或皮層腦區和之間的不同核團或皮層腦區和之間的長投射纖維長投射纖維同一核團或腦區的同一核團或腦區的局部環路局部環路相鄰神經元相鄰神經元不同成分間的微環路不同成分間的微環路小腦內局部神經元回路小腦內局部神經元回路 1:蘚苔纖維蘚苔纖維 2:攀緣纖維攀緣纖維 3:小腦深部核團細胞小腦深部核團細胞4:顆粒細胞顆粒細胞 5:高爾基細胞高爾基

17、細胞 6:浦肯野細胞浦肯野細胞7:籃狀細胞籃狀細胞 8:星狀細胞星狀細胞 9:平行纖維平行纖維 黑色細胞均為抑制性神經元黑色細胞均為抑制性神經元2021/8/14512.1.5 神經元特有蛋白神經元特有蛋白和代謝特點和代謝特點 神經元特異性烯醇化酶（神經元特異性烯醇化酶（NSE） 神經絲蛋白（神經絲蛋白（NFP） 微管相關蛋白（微管相關蛋白（MAP2） 低分子量微管相關蛋白（低分子量微管相關蛋白（tau蛋白）蛋白） 膽堿乙酰基轉移酶（膽堿乙酰基轉移酶（ChAT） 特有蛋白特有蛋白2021/8/1452標記酶標記酶 膽堿乙酰基轉移酶（膽堿乙酰基轉移酶（ChAT）谷氨酸脫羧酶（谷氨酸脫羧酶（GAD

18、）酪氨酸羥化酶（酪氨酸羥化酶（TH）多巴胺多巴胺-羥化酶（羥化酶（DH)）色氨酸羥化酶（色氨酸羥化酶（TH） mGluR1a (red) and tyrosine hydroxylase (green) in the substantia nigra 2021/8/1453 神經元代謝特點：神經元代謝特點： 神經元的活動需要神經元的活動需要消耗能量消耗能量 神經元神經元越興奮越興奮，代謝越旺盛，代謝越旺盛，耗能越多耗能越多 生理情況下，能量幾乎全部來自生理情況下，能量幾乎全部來自葡萄糖的有氧氧化葡萄糖的有氧氧化 腦內的葡萄糖都存在于細胞外液，糖原含量很少腦內的葡萄糖都存在于細胞外液，糖原含量很

19、少 PET Scan 2021/8/14542.2 膠質細胞膠質細胞 神經膠質細胞（神經膠質細胞（neuroglia）或膠質細胞（）或膠質細胞（gliocyte或或glia cell或或glia） Hippocampal neurons(green) and glial cells(red)2021/8/1455Neurons and glia.Tujl/b-tubulin III (red),GFAP (green) 2021/8/1456特征：特征： 多種形態特征多種形態特征, 有突起，但不分樹突和軸突有突起，但不分樹突和軸突 終身具有分裂、增殖的能力終身具有分裂、增殖的能力 不產生動作電

20、位或突觸電位不產生動作電位或突觸電位 （有去極化（約（有去極化（約40 mV）與復極化，沒有主動）與復極化，沒有主動的再生式電流產生，可記錄到膜電位的變化）的再生式電流產生，可記錄到膜電位的變化）去極化與神經元同步去極化與神經元同步2.2.1 功能和分類功能和分類2021/8/1457主要功能主要功能 ： 支持作用支持作用 隔離及絕緣作用隔離及絕緣作用 分泌功能分泌功能 運輸營養物質運輸營養物質 攝取化學物質攝取化學物質 修復及再生作用修復及再生作用 2021/8/1458 星形膠質細胞星形膠質細胞 (astrocyte) 大膠質細胞大膠質細胞 中樞膠質細胞中樞膠質細胞 少突膠質細胞少突膠質細

21、胞（oligodendrocyte) 小膠質細胞小膠質細胞 施萬細胞施萬細胞 外周膠質細胞外周膠質細胞 被囊細胞被囊細胞分類分類 室管膜細胞室管膜細胞脈絡叢細胞脈絡叢細胞(macroglia)(microglia)(ependymocyte)(choroidal epithelial cell)(Schwann cell)(satellite cell)2021/8/14592021/8/1460膠原纖維酸性蛋白（膠原纖維酸性蛋白（GFAP）2.2.2 星形膠質細胞星形膠質細胞 (astrocyte) 體積最大，分布最廣體積最大，分布最廣 呈星形，呈星形，胞核大，染色質細小而分散胞核大，染色質

22、細小而分散 GFAP組成膠質絲組成膠質絲1. 細胞結構細胞結構Flotillin protein (red grains) by an astrocyte cell in culture (green) nucleus in blue. 2021/8/1461星形膠星形膠質細胞質細胞血管周足血管周足神經元神經元終足終足 腦毛細血管表面腦毛細血管表面8599被其足板覆蓋被其足板覆蓋2021/8/1462 星形膠質細胞具有廣泛星形膠質細胞具有廣泛的縫隙連接的縫隙連接Astrocytes stained with GFAP (green) and nuclear DNA stained with D

23、API (4,6-Diamidino-2- phenylindole,blue.)Gap junction between astrocyte GFAP為所有星形膠質為所有星形膠質細胞所共有，在細胞所共有，在成熟成熟星星形膠質細胞內表達形膠質細胞內表達2021/8/14632. 起源與分化起源與分化 多種學說多種學說Bailey 與與Cushing：神經管髓上皮神經管髓上皮海綿樣母細胞海綿樣母細胞星星形膠質細胞形膠質細胞Penfield: 神經上皮細胞神經上皮細胞成膠質細胞成膠質細胞星形膠質細胞星形膠質細胞 Rakic: 神經（室區）上皮神經（室區）上皮GFAP+細胞細胞輻射狀細胞輻射狀細胞星

24、星形膠質細胞形膠質細胞 Raff: 星形膠質細胞雙譜系（星形膠質細胞雙譜系（dual linerage）學說占主）學說占主要地位，按抗原表型要地位，按抗原表型(T1A和和T2A)2021/8/14643. 分型分型（1）按膠質原纖維含量及突起的形態特點）按膠質原纖維含量及突起的形態特點 纖維性星形膠質細胞纖維性星形膠質細胞（fibrous astrocyte）：）：蜘蛛細胞（蜘蛛細胞（spider cell），多分布在腦和脊髓的白），多分布在腦和脊髓的白質，大量膠質原纖維絲，突起細長，分支較少。質，大量膠質原纖維絲，突起細長，分支較少。原漿性星形膠質細胞原漿性星形膠質細胞（protoplasm

25、ic astrocyte）：）：苔狀細胞（苔狀細胞（mossy cell），多分布在灰質，膠質絲），多分布在灰質，膠質絲較少，細胞突起粗短，分支多較少，細胞突起粗短，分支多2021/8/1465纖維性星型膠質細胞纖維性星型膠質細胞原漿性星型膠質細胞原漿性星型膠質細胞多分布于腦和脊髓的白質，突起多分布于腦和脊髓的白質，突起細長，分支少，細長，分支少，“蜘蛛細胞蜘蛛細胞”，富含膠質絲富含膠質絲多分布于灰質，突起粗短，分多分布于灰質，突起粗短，分支多，支多，“苔狀細胞苔狀細胞”，較少膠，較少膠質絲質絲2021/8/1466 特殊的星形膠質細胞特殊的星形膠質細胞 Bergmann膠質細胞膠質細胞: 小

26、腦皮質，原漿性為主小腦皮質，原漿性為主 Muller膠質細胞：視網膜膠質細胞：視網膜 垂體細胞：腦垂體后葉垂體細胞：腦垂體后葉 伸展細胞：正中隆起伸展細胞：正中隆起Bergmann astrocyte2021/8/1467（2）按抗原標記）按抗原標記型星形膠質細胞（型星形膠質細胞（T1A） 抗原表型為抗原表型為GFAP+/A2B5- 型星形膠質細胞（型星形膠質細胞（T2A） 抗原表型為抗原表型為GFAP+/A2B5+ T1A(原漿性原漿性 )T2A(纖維性纖維性 )2021/8/1468v 支持作用支持作用 v 運輸營養物質運輸營養物質 v 修復作用修復作用 4. 功能功能a neuron (

27、red) and an astrocyte (green) patch clamped 2021/8/1469（1）支持和隔離作用）支持和隔離作用突觸突觸包繞包繞縫隙連接縫隙連接N-A2021/8/1470（2）調節神經細胞內外離子濃度）調節神經細胞內外離子濃度維持內環境穩定維持內環境穩定 鉀通道：鉀通道：IA、IDR、IIR 、IK（ca ） 神經元外神經元外“鉀庫鉀庫” 鈉通道：鈉通道：Na+流；流；Na+/K+交換；交換；HCO3/Cl交換交換 調節離子平衡和神經元的興奮性調節離子平衡和神經元的興奮性 鈣通道：鈣通道：L型和型和T型型 Ca2流是星形膠質細胞與神經元之流是星形膠質細胞與神

28、經元之間信息交流的重要方式間信息交流的重要方式 2021/8/1471（3）調節神經元物質代謝）調節神經元物質代謝1）參與葡萄糖代謝）參與葡萄糖代謝2）轉運神經活性氨基酸與合成神經遞質）轉運神經活性氨基酸與合成神經遞質攝取和滅活攝取和滅活 Glu、 DA、NE、5-HT等等 2021/8/1472作用：限制興奮性毒性，保護神經元作用：限制興奮性毒性，保護神經元2021/8/1473（4）參與神經元的正常發育與突觸的形成）參與神經元的正常發育與突觸的形成神經營養因子神經營養因子生長因子生長因子細胞因子細胞因子細胞識別因子細胞識別因子腦源性神經營養因腦源性神經營養因子（子（BDNF）膠質細胞成熟因

29、子膠質細胞成熟因子 白細胞介素白細胞介素1（IL-1）層粘連蛋白（層粘連蛋白（LN）神經營養因子神經營養因子（NTF）成纖維細胞生長因成纖維細胞生長因子（子（FGF）白細胞介素白細胞介素6（IL-6）神經細胞黏附因子神經細胞黏附因子神經生長因子神經生長因子（NGF）血小板源性生長因血小板源性生長因子（子（PDGF）集落刺激因子集落刺激因子（CSF）膠質源性連接蛋白膠質源性連接蛋白膠質源性神經營養膠質源性神經營養因子（因子（GDNF）胰島素樣生長因子胰島素樣生長因子（IGF）干擾素干擾素神經鈣黏附蛋白神經鈣黏附蛋白睫狀神經營養因子睫狀神經營養因子（CNTF）轉化生長因子轉化生長因子（TGF）干擾

30、素干擾素整合素整合素性激素（性激素（SH）內皮素（內皮素（ET）干擾素干擾素淀粉樣蛋白前體淀粉樣蛋白前體星形膠質細胞分泌的相關因子星形膠質細胞分泌的相關因子 作用：作用：ACM有利生長，突觸形成，調節有利生長，突觸形成，調節N發生發生2021/8/1474（5）免疫功能）免疫功能1）誘導小膠質細胞分化、增殖，增加其吞噬功能）誘導小膠質細胞分化、增殖，增加其吞噬功能 2）結合經處理過的外來抗原傳遞給）結合經處理過的外來抗原傳遞給T細胞細胞3）產生多種趨化因子和細胞因子，參與炎性反應）產生多種趨化因子和細胞因子，參與炎性反應 4）對趨化因子發生反應，并吞噬外源顆粒）對趨化因子發生反應，并吞噬外源顆

31、粒 CNS特化的免疫細胞特化的免疫細胞2021/8/1475（6）星形膠質細胞的活化可塑性）星形膠質細胞的活化可塑性反應性星形膠質細胞（反應性星形膠質細胞（reactive astrocyte） reactive gliosis 表現：表現：胞體肥大，胞漿胞體肥大，胞漿寬廣，嗜酸性，突起增寬廣，嗜酸性，突起增粗、分支增多，但胞核粗、分支增多，但胞核無明顯變化無明顯變化 injury2021/8/1476reactive astrocyteConfocal microscopy image of reactive astrocytes stained with GFAP (red) and vi

32、mentin (green) 分泌特異蛋白：分泌特異蛋白：GFAP 、波形蛋白、波形蛋白 、結蛋白結蛋白 、肌球蛋白、肌球蛋白 、S100蛋白蛋白 、蛋白脂、蛋白脂蛋白蛋白 等等對神經元產生多方面對神經元產生多方面影響影響有利有利/不利不利Astrocytes Limit CNS Regeneration 2021/8/1477主要功能：主要功能：形成髓鞘形成髓鞘2.2.3 成髓鞘細胞成髓鞘細胞分類分類少突膠質細胞（少突膠質細胞（CNS）施萬細胞施萬細胞 （PNS）2021/8/1478（一）少突膠質細胞（一）少突膠質細胞（oligodendrocyte） （1）結構及生理特點）結構及生理特點

33、 突起并不少，而且分支也多突起并不少，而且分支也多 胞體較小胞體較小 核圓，染色較深核圓，染色較深 胞質內含大量微管胞質內含大量微管 分布在神經元胞體附近和神經纖維周圍分布在神經元胞體附近和神經纖維周圍 含有與髓鞘形成相關的酶以及髓鞘相關蛋白含有與髓鞘形成相關的酶以及髓鞘相關蛋白 (半乳糖腦苷酯半乳糖腦苷酯 、環核苷磷酸二酯酶、環核苷磷酸二酯酶 、髓磷脂相關糖、髓磷脂相關糖蛋白蛋白 、髓磷脂堿性蛋白、髓磷脂堿性蛋白 等）等）2021/8/14792021/8/1480（2）起源）起源 胚胎腦室的神經外胚層胚胎腦室的神經外胚層與室管膜下層與室管膜下層 O2A譜系譜系 抗原特征：抗原特征：A2B5

34、、MBP+、GC+、GFAP 2021/8/1481（3）分類）分類 束間少突膠質細胞束間少突膠質細胞 血管周少突膠質細胞血管周少突膠質細胞 神經細胞周少突膠質細胞神經細胞周少突膠質細胞a silver-stained oligodendrocyte in the brain 神經氈（神經氈（nervous felts） 2021/8/1482 形成形成CNS軸突的髓鞘軸突的髓鞘 分泌神經營養因子分泌神經營養因子 表達抑制性蛋白表達抑制性蛋白 （4）生物學功能）生物學功能2021/8/1483（二）施萬細胞（二）施萬細胞（schwann）Theodor Schwann.1939結構：細胞呈梭形，核為扁橢圓形結構：細胞呈梭形，核為扁橢圓形 胞質薄而不