1、第二章藥用植物生長發育與產量品質的形成第一節藥用植物生長所需要的環境條件藥用植物生長發育與生存條件是辨證統一諸多生態因子對藥用植物生長發育的作用程度并不等同，其中光照、溫度、水分、養分和空氣等是藥用植物生命活動不可缺少的，缺少其中任何一項，藥用植物就無法生存，這些因子稱為藥用植物的生活因子一、溫度對生長發育的影響植物生長與溫度的關系存在“三基點”最低溫度、最適溫度、最高溫度。（一）藥用植物對溫度的要求1、耐寒藥用植物-2 - 1的低溫，短期內可以忍耐-10 - 5低溫，最適同化作用溫度為 1520如人參、細辛、刺五加等。2、半耐寒藥用植物通常短期內能耐 -2 - 1的低溫，最適同化作用溫度為1

2、723 。如黃連等。3、喜溫藥用植物種子萌發、幼苗生長、開花結果要求溫度較高，同化作用最適溫度為 2030 ，花期低于1015則不宜授粉或結果。如金銀花4、耐熱藥用植物生長發育要求溫度很高，同化作用溫度30 ，個別40 。如檳榔、羅漢果（二）高溫和低溫的障礙高溫障礙是與強烈的陽光和急劇的蒸騰作用結合引起的植物過度失水降低生長速度損傷莖葉引起落花落果。低溫障礙冷害是指生長季節內0以上的低溫對藥用植物的傷害凍害是指春秋季節里，由于氣溫急劇下降到 0以下（或降至臨界溫度以下），使莖葉等器官受害。（三）春化作用春化作用是指由低溫誘導而促使植物開花的現象藥用植物通過春化的方式有兩種：1. 是萌動種子的低

3、溫春化，如芥菜、大葉藜、蘿卜等；2. 是營養體的低溫春化，如當歸、白芷、牛蒡、及菊花等。二、 光照對生長發育的影響光對植物的影響主要有兩個方面：其一，光是綠色植物進行光合作用的必要條件；其二，光能調節植物整個生長和發育。（一）光照度對生長發育的影響陽生（喜光）植物要求生長在直射陽光充足的地方。若缺乏陽光時，植株生長不良，產量低。例如北沙參、地黃。陰生（喜陰）植物不能忍受強烈的日光照射，喜歡生長在陰濕的環境或樹林下，例如人參、中間類型的耐陰植物處于喜陽和喜陰之間的植物，在日光照射良好環境能生長，但在微蔭蔽情況下也能較好地生長。例如天門冬、麥冬（二）光質對藥用植物生長發育的影響光質（或稱光的組成）

4、對藥用植物的生長發育也有一定的影響。太陽光中被葉綠素吸收最多的是紅光，紅光對植物的作用最大；黃光次之。-1-/770%90%表 1植物對不同波長輻射的反應波長范圍 / m植物的反應 1.0對植物無效1.0 0.72引起植物的伸長效應0.72 0.61為葉綠素所吸收0.61 0.51植物無特別意義的響應0.51 0.40為葉綠素吸收帶0.40 0.31具有矮化植物和增厚葉片的作用0.31 0.28對植物有損毀作用 0.28輻射對植物具有致死作用例如，在當歸的覆膜栽培中，薄膜色彩對增產的影響，依次為黑色膜藍色膜銀灰色膜紅色膜白色膜黃色膜綠色膜。（三）光周期的作用所謂光周期是指一天中日出至日落的理論

5、日照時數，而不是實際有陽光的時數。按照對光周期的反應，可將植物分為三類：(1) 長日植物：日照必須大于一定時數（一般 1214 h 以上）， 才能開花的植物，延長光照則加速開花，縮短則延遲開花或不開花。例如紅花、當歸(2)短日植物：日照長度必須短于一定時數（一般1214 h以下），才開花的植物。例如紫蘇、菊花。(3) 日中性植物：對光照長短沒有嚴格要求，任何日照下都能開花的植物。例如曼佗羅、顛茄此外，還有一些植物，只能在一定的日照長度下開花，延長或縮短日照時數都抑制開花，稱為中日性植物（或限光性植物）。臨界日長是指晝夜周期中誘導短日植物開花所需的最長日照時數或誘導長日植物開花所需的最短日照時數

6、。對長日植物來說，日照長度應大于臨界日長，即使是 24 h 日照也能開花；對短日植物來說，日照時數必須小于臨界日長才能開花。三、 藥用植物與水水不僅是植物體的組成成分之一，而且在植物體生命活動的各個環節中發揮著重要的作用。是藥用植物生長發育必不可少的環境條件之一。藥用植物的含水量有很大的不同，一般植物的含水量占組織鮮重的水生植物含水量最高，可達鮮重的 90%以上，有的能達到 98%，肉質植物的含水量為鮮重的 90%，草本植物含水量約占80%，木本植物的含水量也約占70%，干果和種子的含水量也有10%15%。-2-/7（一）藥用植物對水的適應性根據藥用植物對水分的適應能力和適應方式，可劃分成以下

7、類：(1) 旱生植物 這類植物能在干旱的氣候和土壤環境中維持正常的生長發育，具有高度的抗旱能力。如蘆薈、仙人掌、麻黃等。(2) 濕生植物 生長在潮濕的環境中，蒸騰強度大，抗旱能力差，水分不足就會影響生長發育，以致萎蔫。如水菖蒲、秋海棠及燈芯草等。(3) 中生植物 此類植物對水的適應性介于旱生植物與濕生植物之間，其抗旱與抗澇能力都不強。(4) 水生植物 此類藥用植物生活在水中，根系不發達，根的吸收能力很弱，輸導組織簡單，但通氣組織發達。水生植物中又分挺水植物、浮水植物、沉水植物等。如澤瀉、蓮、芡實等屬于挺水植物；浮萍等屬浮水植物；金魚藻屬沉水植物。（二） 藥用植物的需水量和需水臨界期1. 需水量

8、 植物在生長發育期間所消耗的水分中主要是植物的蒸騰耗水，所蒸騰的水量約占總耗水量的 80%，蒸騰耗水量稱為植物的生理需水量，以蒸騰系數來表示。蒸騰系數是指每形成1g 干物質所消耗的水分克數。從種子萌發到出苗期需水量很少，通常以保持田間持水量的70%為宜；前期苗株矮小，一般土壤含水量應保持在田間持水量的 50%70%；中期營養器官生長較快，生殖器官很快分化形成，此期間需水量大，一般保持田間持水量的70%80%；后期為各個器官增重、成熟階段，需水量減少，土壤含水量應保持田間持水量的 60%70%。2. 需水臨界期 是指藥用植物在一生中或年生育期內，對水分最敏感的時期，稱為需水臨界期。植物從種子萌發

9、到出苗期雖然需水量不大，但對水分很敏感，這一時期若缺水，則會導致出苗不齊，缺苗；水分過多又會發生爛種、爛芽。因此，此期就是一個需水臨界期。（三） 旱澇對藥用植物的危害1. 干旱缺水是常見的自然現象，嚴重缺水叫干旱。干旱分大氣干旱和土壤干旱。大氣干旱是指氣溫高，光照強，大氣相對濕度低(10 20 ) ，致使植物蒸騰消耗的水分大于根系吸收水分，破壞植物體內水分動態平衡。土壤干旱是指由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生長受阻或完全停止。干旱對植物造成的危害主要表現在：干旱影響原生質的膠體性質，使原生質結構遭受破壞；干旱使細胞缺水，膨壓消失，植物呈現萎蔫現象；干旱可以使植物氣孔關閉，蒸騰

10、減弱，氣體交換和礦質營養的吸收與運輸緩慢；同時由于淀粉水解成糖，干物質消耗多于積累；干旱使植物生長發育受到抑制，會招致細胞的死亡，植株干枯。-3-/72. 澇 害澇 害是指長期持續陰雨，致使地表水泛濫淹沒農田，或田間積水、水分過多使土層中缺乏氧氣，根系呼吸減弱，最終窒息死亡。水澇對植物造成的危害主要表現在：由于土壤空隙充滿水分，氧氣缺乏，植物根部正常呼吸受阻，影響水分和礦物質元素的吸收由于無氧呼吸而積累乙醇等有害物質，引起植物中毒氧氣缺乏，好氣性細菌如硝化細菌、氨化細菌等活動受阻，影響植物對氮素等物質的利用。嫌氣性細菌活動大為活躍（如丁酸細菌等），在土壤中積累有機酸和無機酸，增大土壤溶液的酸性

11、，同時產生有毒的產物如硫化氫、氧化亞鐵等，使根部細胞色素多酚氧化酶遭受破壞，呼吸窒息。四、 土壤與藥用植物生長發育的關系土壤是藥用植物栽培的基礎，是藥用植物生長發育所必需的水、肥、氣、熱的供給者。（一）土壤的組成、結構與質地土壤是由固體、液體、氣體三部分物質組成的復雜整體。固體部分包括礦物質顆粒、有機質、微生物。其中土壤礦物質是土壤的“骨架”，是組成土壤固體部分的最主要、最基本物質，占土壤總重量的90%；土壤有機質是植物殘體、枯枝、落葉、殘根等和動物尸體、人畜糞便在微生物作用下，分解產生的一種黑色或暗褐色膠體物質，常稱為腐殖質。土壤微生物包括細菌、放線菌、真菌、藻類、鞭毛蟲和變形蟲等，其中有些

12、細菌（如硝化細菌、氨化細菌、硫細菌等）能夠對有機質和礦質營養元素進行分解，為植物生長發育提供營養，具有重要作用。液 體是指含有可溶性養分的土壤溶液。氣 體是指固體部分空隙間的空氣。它能為種子發芽、根系的生命活動以及好氣性細菌的分解活動提供所需要的氧氣。土壤不是以單粒分散存在的，而是在內外因素的綜合影響下，形成一定的結構體，土壤中這些結構體的組成稱為土壤結構。土壤按質地可分為砂土、黏土和壤土土壤顆粒中直徑為0.01 0.03mm之間的顆粒占 50% 90%的土壤稱為砂土。特 點：砂土通氣透水性良好，耕作阻力小，土溫變化快，保水保肥能力差，易發生干旱。適于在砂土種植的藥用植物有仙人掌、北沙參等。直

13、徑小于 0.01 mm 的顆粒在 80%以上的土壤稱為黏土。特 點：通氣透水能力差，土壤結構致密，耕作阻力大，但保水保肥能力強，供肥慢，肥效持久、穩定。壤 土：是性質介于砂土與黏土之間，是最優良的土質。特 點：壤土土質疏松，容易耕作，透水良好，又有相當強的保水保肥能力，適宜種植多種藥用植物，特別是根及根莖類的中藥材更宜在壤土中栽培，如人參、黃連、地黃、等。（二）土壤肥力土壤肥力是指土壤供給植物正常生長發育所需水、肥、氣、熱的能力。-4-/7土壤肥力按其來源不同分為按其來源不同分為：自然肥力：在自然成土過程中產生的肥力。有效肥力：在自然肥力的基礎上，通過人們耕作、施肥、興修水利、種植植物等措施，

14、人為創造而產生的肥力。人為肥力：自然肥力和人為肥力在栽培植物當季產量上的綜合表現。（三）土壤酸堿度多數藥用植物適于在微酸性或中性土壤中生長。有些藥用植物（蕎麥、肉桂、黃連、檳榔、白木香等）比較耐酸，另有些藥用植物（枸杞、土荊芥、紅花和甘草等）比較耐鹽堿1. 土壤 pH在 5.5 7.0 之間時，植物吸收 N、P、K 最容易；2. 土壤 pH偏高時，會減弱植物對 Fe、K、Ca 的吸收量，也會減少土壤中可溶態鐵的數量；3. 在強酸（ pH<5）或強堿（ pH>9）條件下，土壤中鋁的溶解度增大，易引起植物中毒。也不利土壤中有益微生物的活動。（四）藥用植物的基本營養元素一般新鮮植物含有7

15、5%95%的水分和525%干物質。植物干物質組成中的 C、H、O、N 四種元素占 95%以上，剩余的為 Ca、 K、 Mg、P 等幾十種無機元素，只占 15%。N、P、K 三種元素，由于藥用植物需要的數量較多，而土壤中提供的數量少，常常需通過施肥才能滿足藥用植物生產的需求，因此稱為“藥用植物三要素”或者“肥料三要素”一、藥用植物必需的營養元素（一）大量營養元素N、P、K1. 氮 N 是蛋白質、葉綠素和酶的主要成分。1 ）若缺乏 N，植物體中蛋白質、葉綠素和酶的合成受阻，從而導致植物生長發育緩慢甚至停滯，光合作用減弱，植物體內物質轉化也將受到影響或停止，植株葉片變黃，生長瘦弱，開花早，結實少，產

16、量低。2 ）N 素充足時，植物枝葉茂盛，葉色濃綠，光合作用旺盛，制造有機物質能力強，營養體生長健壯，為優質高產打下了物質基礎。3 ）N 素過多時，植物組織柔軟，莖葉徒長，易倒伏，抵抗病蟲害能力減弱，阻礙發育過程，延遲成熟期。2、磷 P 是細胞核的重要組成原料1 ）磷具有提高藥用植物的抗逆性，提高原生質膠體的保水能力，減少水分損失，促進碳水化合物代謝，增強抗寒性等。2 ）P 能加速細胞分裂和生殖器官的發育形成，防止落花落果。P 不足，蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，營養器官中糖的含量相對提高，有利于花青素的形成，此時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的表現。缺磷時老葉中的磷向幼嫩組織中轉移，

17、因此缺磷時老葉先出現。3 ）P 過多時，葉上出現小焦斑，是磷酸鈣沉淀所致。磷過多，會阻礙硅的吸收，易招致植株感病。磷還會與土壤中的鋅結合，所以磷過多會引起缺鋅-5-/7病。3、鉀 K 主要呈離子狀態存在細胞的液泡中1）K 能增強植物的光合作用，促進碳水化合物的形成、運轉和貯藏，促進N 的吸收，加速蛋白質的合成，促進維管束的正常發育，抗倒伏，抗病蟲害，促進塊根塊莖的發育，果實種子肥大飽滿，品質好。2 ）缺 K 時，莖稈生長柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒、抗病蟲能力減弱，新生根量減少。有喜 N 的藥用植物（如芝麻、薄荷、紫蘇、云木香、地黃、荊芥和藿香等）喜 P 的藥用植物（如薏苡、五味子、枸杞、蕎麥、補

18、骨脂和望江南等），喜 K 的藥用植物（如人參、甘草、黃芪、黃連、麥冬、山藥和芝麻等）。以根及根莖藥材為例幼苗期需要較多的 N，以促進莖葉生長，但不宜過多，以免徒長，另外還要追施適量的 P 以及少量的 K根莖器官形成期則需較多的 K，適量的 P，少量的 N （二）中量元素1 、鈣鈣離子進入植物體后一部分仍以離子狀態存在，一部分形成難溶的鹽，還有一部分與有機物相結合 。1 ）鈣離子具有穩定膜結構的作用。鈣可與植物體內的草酸形成草酸鈣結晶，消除草酸對植物的毒害。2) 缺鈣時，頂芽、幼芽初期呈淡綠色，繼而葉尖出現典型的鉤狀，隨后壞死。2、鎂Mg 是離子狀態進入植物體，一部分形成有機化合物，一部分以離子狀態存在1 ）鎂是葉綠素的成分，對光合作用有重要的作用2) 鎂是葡萄糖激酶、丙酮酸激酶等酶的激活劑。2、鎂3) 鎂是核糖核酸聚合酶的活化劑， DNA RNA合成以及蛋白質合成中氨基酸的活化。4) 鎂不足則核蛋白解體，蛋白質合成能力喪失缺鎂最明顯的病癥是先從下部葉片失綠。嚴重缺鎂，可引起葉子的早衰和脫落。（三）微量元素藥用功能相似的藥用植物，所含微量元素的量有共性。每一種道地藥材都有幾種特征性微量元素圖譜，不同產地同一種藥材之間的差異與其生境土壤中化學元素