1、 光合作用光合作用 Photosynthesis光光合合作作用用的的機機制制！光合機理光合機理 解決解決問題問題？光合作用包括的主要環節？光合作用包括的主要環節？光能如何吸收和轉換？光能如何吸收和轉換？O2從哪里來？從哪里來？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些產物？同化在什么地方完成？形成了哪些產物？4光合學習導圖光合學習導圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況蘊含的意義蘊含的意義光合光合發生時間發生時間發生地點發生地點故事主角故事主角探究探究光合作用過程光合作用過程20世紀世紀 英國英國 Blackman 德國德國 O. Warburg光強光強溫度溫度CO2濃度濃度光合作用光合作用

2、?弱光弱光光強光強光合效率光合效率光強已增光強已增至一定值至一定值光強光強光合效率光合效率不再增加不再增加溫度溫度CO2濃度濃度光合效率光合效率光合作用的機制光合作用的機制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反應原初反應電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反應應暗暗反反應應光合作用分為三個階段光合作用分為三個階段光能的吸收、傳遞和轉換電能光能的吸收、傳遞和轉換電能原初反應原初反應電能轉變為活躍的化學能電能轉變為活躍的化學能電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化活躍的化學能轉變為穩定的化學能活躍的

3、化學能轉變為穩定的化學能碳同化碳同化太陽的輻射能太陽的輻射能化學能化學能光合作用光合作用能量轉變能量轉變光反應光反應在光下進行的光能在光下進行的光能 吸收、傳遞與轉換。包括原吸收、傳遞與轉換。包括原初反應、光合電子傳遞與光合磷酸化。初反應、光合電子傳遞與光合磷酸化。暗反應暗反應 不一定直接要光的一系列酶促進反應，但目前已不一定直接要光的一系列酶促進反應，但目前已知許多酶要光活化。知許多酶要光活化。光反應和暗反應光反應和暗反應光合作用中各種能量轉變情況光合作用中各種能量轉變情況 能量轉變能量轉變 光能光能 電能電能 活躍的化學能活躍的化學能 穩定的化學能穩定的化學能貯能物質貯能物質 量子量子 電

4、子電子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等轉變過程轉變過程 原初反應原初反應 電子傳遞電子傳遞 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化時間跨度時間跨度( (秒秒)10)10-15-151010-9 -9 1010101010104 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2反應部位反應部位 PSPS、PSPS顆粒顆粒 類囊體膜類囊體膜 類囊體類囊體 葉綠體間質葉綠體間質是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促進不一定，但受光促進 不一定，但受光促進不一定，但受光促進10原初反應學習導圖原初反應學習導圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故

5、事概況蘊含的意義蘊含的意義光合光合發生時間發生時間發生地點發生地點故事主角故事主角第三節第三節 原初反應原初反應 (Primary reaction) 指從光合色素分子被光激發到引起第一個光化學反應為止的指從光合色素分子被光激發到引起第一個光化學反應為止的過程。包括過程。包括光能的吸收、傳遞與光化學反應光能的吸收、傳遞與光化學反應.反應速度極快，在反應速度極快，在1010-12-121010-9-9s s內完成。內完成。與溫度無關。與溫度無關。由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 1。原初反應的特點原初反應的特點量子效率（量子效率（quan

6、tum efficeintcyquantum efficeintcy）又稱量子產額）又稱量子產額光合作用中吸收一個光量子后，所能放出的光合作用中吸收一個光量子后，所能放出的O2分子數或分子數或能固定的能固定的CO2的分子數。的分子數。原初反應的步驟原初反應的步驟 一、光能的吸收、傳遞一、光能的吸收、傳遞二、光化學反應二、光化學反應聚光色素聚光色素反應中心色素反應中心色素反應中心反應中心一、光能的吸收與傳遞：一、光能的吸收與傳遞：( (一一) ) 激發態的形成激發態的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態通常色素分子是處于能量的最低狀態基態基態(ground state) 。色素分子吸收了一個光子

7、后，會引起原子結構內電子的重新色素分子吸收了一個光子后，會引起原子結構內電子的重新排列。排列。其中一個低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對其中一個低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對其的吸引力而被推進到高能的其的吸引力而被推進到高能的激發態激發態(excited state) 。ChlChl（基態）（基態）+h +h 101015S15S Chl Chl* *（激發態）（激發態）每個分子可吸收一個光子，被吸收的光子只能激發每個分子可吸收一個光子，被吸收的光子只能激發1個電子個電子( (二二) )激發態的命運激發態的命運激發態的葉綠素分子在激發態的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋能

8、級降低時以熱的形式釋放能量，此過程又稱放能量，此過程又稱內轉內轉換換或或無輻射退激。無輻射退激。1.1.放熱放熱( (二二) )激發態的命運激發態的命運熒光熒光(fluorescence)處在第一單線態的葉綠素分處在第一單線態的葉綠素分子回至基態時所發出的光子回至基態時所發出的光磷光磷光(phosphorescence)處在三線態的葉綠素分子處在三線態的葉綠素分子回至基態時所發出的光回至基態時所發出的光3.3.色素分子間的能量傳遞色素分子間的能量傳遞一般認為，色素分子間激發能不是靠分子間的碰撞一般認為，色素分子間激發能不是靠分子間的碰撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉移傳遞的，可能是傳遞的，也不是

9、靠分子間電荷轉移傳遞的，可能是通過通過“激子傳遞激子傳遞”或或“共振傳遞共振傳遞”方式傳遞的。方式傳遞的。激發態的色素分子把激發能傳遞給處于基態的同種或激發態的色素分子把激發能傳遞給處于基態的同種或異種分子而返回基態的過程異種分子而返回基態的過程. .激子傳遞激子傳遞(exciton transfer)(exciton transfer)激子激子通常是指通常是指非金屬晶體非金屬晶體中由中由電子激發電子激發的量子，的量子，它能它能轉移能量但不能轉移電荷轉移能量但不能轉移電荷。在相同分子內依在相同分子內依靠激子傳遞來轉移能量的方式稱為靠激子傳遞來轉移能量的方式稱為激子傳遞激子傳遞。3.3.色素分子

10、間的能量傳遞色素分子間的能量傳遞激發態的色素分子把激發能傳遞給處于基激發態的色素分子把激發能傳遞給處于基態的同種或異種分子而返回基態的過程態的同種或異種分子而返回基態的過程. .共振傳遞共振傳遞(resonance transfer)(resonance transfer)一個色素分子吸收光能被激發后，其中一個色素分子吸收光能被激發后，其中高能高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動子的振動( (共振共振) )，依靠電子振動在分子間傳依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為遞能量的方式就稱為“共振傳遞共振傳遞”。光合作用過程中能量運轉的基本概念光

11、合作用過程中能量運轉的基本概念 通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會很快到達并激發反應中心色素分子，啟動光化學反應。會很快到達并激發反應中心色素分子，啟動光化學反應。聚光系統到反應中心能量傳遞呈漏斗狀聚光系統到反應中心能量傳遞呈漏斗狀20問題？問題？光合作用包括的主要環節？光合作用包括的主要環節？光能如何轉換光能如何轉換？O2從哪里來？從哪里來？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些產物？同化在什么地方完成？形成了哪些產物？二、光化學反應二、光化學反應反應中心反應中心PS和和PS由光引起的由光引起的反應中心色素分子反應中心色素分子與與

12、原初電子原初電子受體受體間的氧化還原反應。間的氧化還原反應。D1PA1D1P*A1D1P+A1D+1PA1-Hv光能光能通過反應中心色素轉變為通過反應中心色素轉變為電能電能。光化學反應是在光系統的反應中心進行的。光化學反應是在光系統的反應中心進行的。反應中心是發生原初反應的反應中心是發生原初反應的最小單位最小單位，是指在葉綠體中進，是指在葉綠體中進行行光化學反應光化學反應的的最基本的最基本的色素蛋白復合體色素蛋白復合體。1. 反應中心反應中心(reaction center) D1PA1 原初電子原初電子供體供體 (primary electron donor，D)反應中心色素分子反應中心色素

13、分子(reaction center piment，P)原初電子受體原初電子受體(primary electron acceptor，A)DPA 反應中心色素分子反應中心色素分子( (P680P680和和P700P700) )是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的，因此是光化學反應中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應中心色素分子反應中心色素分子又稱又稱原初電子供體原初電子供體原初電子受體原初電子受體(D)(D)指直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體指直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體“紅降紅降”現象現象波長大于波長大于680 nm（用（用685 nm）的光照射時，小球

14、藻的光合）的光照射時，小球藻的光合量子產額明顯下降，被稱為量子產額明顯下降，被稱為“紅降紅降”現象現象.用波長較短的橙紅光（用波長較短的橙紅光（650-670 nm）與長波紅光同時照射，光）與長波紅光同時照射，光合量子產額比分別用二種單色光合量子產額比分別用二種單色光照射的總和要高，照射的總和要高，這種效應稱這種效應稱雙雙光增益效應光增益效應或或愛默生效應。愛默生效應。兩個光系統的發現兩個光系統的發現雙光增益效應雙光增益效應2. PS2. PS和和PSPS的光化學反應的光化學反應光系統光系統(Photosystem，PS)光系統光系統(Photosystem，PS)吸收短波紅光（吸收短波紅光（

15、680nm）吸收長波紅光（吸收長波紅光（700nm)光系統光系統 II II（PSPS）反應中心色素反應中心色素次級電子受體次級電子受體DPAQ(質體醌質體醌)P680H2O27光系統光系統 I I（PSPSI）反應中心色素反應中心色素最終最終電子受體電子受體DPAP700PC光合作用的光能傳遞和光化學反應光合作用的光能傳遞和光化學反應30原初反應原初反應故事故事小結小結故事名稱故事名稱原初反應原初反應故事概況故事概況光能光能- -電能電能蘊含的意義蘊含的意義光能高效利用光能高效利用光合光合發生時間發生時間光照條件光照條件發生地點發生地點類囊體膜類囊體膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2個

16、反應中心個反應中心PSI和和PSII第四節第四節 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化一、電子和質子的傳遞一、電子和質子的傳遞 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反應中的光能轉化效率三、光反應中的光能轉化效率原初反應的結果原初反應的結果: :使光系統的反應中心發生電荷分離，產生的高能電子推動著光合膜上使光系統的反應中心發生電荷分離，產生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。的電子傳遞。32電子傳遞學習導圖電子傳遞學習導圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發生時間發生時間發生地點發生地點故事主角故事主角電子傳遞的結果電子傳遞的結果: :引起引起水的裂解放氧

17、水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的還原的還原；建立了跨膜的建立了跨膜的質子動力勢質子動力勢，啟動了光合磷酸化，啟動了光合磷酸化，形成形成ATPATP。把把電能電能轉化為轉化為活躍的化學能活躍的化學能。一、電子和質子的傳遞一、電子和質子的傳遞 1. 1. 光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈指定位在指定位在光合膜光合膜上的，由上的，由多個電子傳遞體組成的電多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道子傳遞的總軌道. .光合電子傳遞光合電子傳遞Z Z鏈鏈希爾希爾(1960)-(1960)-“Z Z”方案方案( (“Z Z” scheme) scheme) ，即電子傳即電子傳遞是在兩個光系統串聯配合下完成

18、的，電子傳遞體遞是在兩個光系統串聯配合下完成的，電子傳遞體按氧按氧化還原電位高低排列，化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側寫的使電子傳遞鏈呈側寫的“Z Z”形。形。 “Z Z”鏈鏈特點：特點：(1)(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上電子傳遞鏈主要由光合膜上的的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、PSPS三個三個復合體串聯組成。復合體串聯組成。(2)(2)電子傳遞有電子傳遞有二處是逆電勢梯二處是逆電勢梯度度，即，即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *，這種逆電勢梯度的，這種逆電勢梯度的“上上坡坡”電子傳遞均電子傳遞均由聚光色素復由聚光色素復合體吸

19、收光能后推動合體吸收光能后推動，其余電，其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。子傳遞都是順電勢梯度進行的。37“Z Z”方案特點：方案特點：(3)(3)水的氧化與水的氧化與PSPS電子傳遞有關，電子傳遞有關，NADPNADP+ +的還原與的還原與PSPS電子傳遞有關。電子傳遞有關。電子最終供體為水電子最終供體為水，水氧化時，向，水氧化時，向PSPS傳交傳交4 4個電子個電子，使使2H2H2 2O O產生產生1 1個個O O2 2和和4 4個個H H+ +。電子的最終受體為電子的最終受體為NADPNADP+ +。4e4e“Z Z”方案特點：方案特點：(4)(4)PQPQ是是雙電子雙雙電子雙H H+

20、+傳遞體傳遞體，它伴隨電子傳遞，把，它伴隨電子傳遞，把H H+ +從類囊從類囊體膜外帶至膜內，連同水分解產生的體膜外帶至膜內，連同水分解產生的H H+ +一起建立類囊體內外一起建立類囊體內外的的H H+ +電化學勢差，并以此而推動電化學勢差，并以此而推動ATPATP生成生成。2. 2.電子傳遞復合體的組成和功能電子傳遞復合體的組成和功能PS復合體復合體質醌質醌(PQ)Cytb6/f復合體復合體質藍素質藍素PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶 PS復合體復合體 質醌質醌(PQ) Cytb6/f復合體復合體 質藍素質藍素(Plastocyanin，PC

21、)PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶PSPS復合體復合體含有多亞基的含有多亞基的蛋白復合體蛋白復合體。 聚光色素復合體聚光色素復合體 中心天線中心天線 反應中心反應中心 放氧復合體放氧復合體（OEC） 細胞色素細胞色素 多種輔助因子多種輔助因子41中國科學院生物物理研究所中國科學院生物物理研究所42該復合體包含該復合體包含25個蛋白亞基、個蛋白亞基、105個葉綠素個葉綠素分子、分子、28個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔個類胡蘿卜素分子和眾多的其它輔因子，組成捕光天線系統、反應中心系統以因子，組成捕光天線系統、反應中心系統以及一個能在常溫常壓下裂解水

22、釋放氧氣的放及一個能在常溫常壓下裂解水釋放氧氣的放氧中心等三個部分的結構氧中心等三個部分的結構PSPS的功能的功能吸收光能吸收光能，進行光化學反應，產生強的氧化劑，使水，進行光化學反應，產生強的氧化劑，使水裂解裂解釋放氧氣釋放氧氣，并把水中的電子傳至質體醌。，并把水中的電子傳至質體醌。2H2O + 4光量子光量子 + 2PQ + 4H+ O2 + 2PQH2 + 4H+電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化2. 2.電子傳遞復合體的組成和功能電子傳遞復合體的組成和功能 PS復合體復合體 質醌質醌(PQ) Cytb6/f復合體復合體 質藍素質藍素(Plastocyanin，PC)PS復合體復合

23、體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶PS復合體復合體質醌質醌(PQ)Cytb6/f復合體復合體質藍素質藍素PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶質醌質醌(PQ)(PQ) （PlastoquinonePlastoquinone）質體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動，轉運電子與質子。質體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動，轉運電子與質子。質體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數的質體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數的5%5%10%10%，故有，故有“PQPQ庫庫”之稱。之稱。PQ在類囊體膜上氧化還原的反復變化稱在

24、類囊體膜上氧化還原的反復變化稱PQ穿梭（穿梭（PQ Shuttles）PQPQ庫作為電子、質子的緩沖庫，能均衡兩個光系統間的電子傳遞庫作為電子、質子的緩沖庫，能均衡兩個光系統間的電子傳遞CytbCytb6 6/f /f復合體復合體：（1 1）CytbCytb6 6(Cytb(Cytb563563) )，有，有2 2個含個含血紅素的跨膜血紅素的跨膜23Kda23Kda多肽。由多肽。由FeFe傳遞電子。傳遞電子。（2 2）一個）一個CytfCytf， 33Kda 33Kda的含的含FeFe蛋白，傳遞電子給蛋白，傳遞電子給PCPC。（3 3）非血紅素的蛋白質非血紅素的蛋白質，含，含2Fe-2S 2F

25、e-2S 的的鐵硫蛋白鐵硫蛋白，參與電子，參與電子傳遞，從傳遞，從PQPQ庫接受電子。庫接受電子。CytbCytb6 6/f /f復合體的功能復合體的功能連接連接PSII和和PSI的電子載體系統，參與傳遞電子，催化的電子載體系統，參與傳遞電子，催化PQH2的氧化和的氧化和PC的還原。的還原。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2HPS復合體復合體質醌質醌(PQ)Cytb6/f復合體復合體質藍素質藍素PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶質藍素質藍素(Plastocyanin(Plastocyanin，PC)PC)質藍素質

26、藍素(PC)(PC)是位于是位于類囊體膜內側表面類囊體膜內側表面的的含銅含銅的蛋白質，氧的蛋白質，氧化時呈藍色。化時呈藍色。介于介于Cyt bCyt b/f/f復合體與復合體與PSPS之間的電子傳遞成員。之間的電子傳遞成員。PCPC是是PSPS的次級電子供體。的次級電子供體。PCPC通過在類囊體腔內擴散移動來傳遞電子。通過在類囊體腔內擴散移動來傳遞電子。PSPS復合體復合體：色素分子與蛋白質結合，構成色素分子與蛋白質結合，構成了了PSI捕光復合體捕光復合體，環繞在反，環繞在反應中心周圍將吸收的光能傳遞應中心周圍將吸收的光能傳遞給給P700。 若干個若干個-胡蘿卜素胡蘿卜素 三種電子載體分別為三

27、種電子載體分別為A0、A1 3個不同的個不同的Fe4-S4蛋白：蛋白：Fx、FA、FBPSPS復合體功能復合體功能：吸收光能，進行光化學反應，傳遞電子從吸收光能，進行光化學反應，傳遞電子從PC到到NADP+PS復合體復合體質醌質醌(PQ)Cytb6/f復合體復合體質藍素質藍素PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白NADP+還原酶還原酶2. 2.電子傳遞復合體的組成和功能電子傳遞復合體的組成和功能 PS復合體復合體 質醌質醌(PQ) Cytb6/f復合體復合體 質藍素質藍素(Plastocyanin，PC)PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADP

28、+還原酶還原酶PS復合體復合體質醌質醌(PQ)Cytb6/f復合體復合體質藍素質藍素PS復合體復合體鐵氧化蛋白和鐵鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白氧化蛋白NADP+還原酶還原酶鐵氧化蛋白鐵氧化蛋白(Fd)(Fd)和鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白NADPNADP+ +還原酶還原酶(FNR)(FNR)都是存在都是存在類囊體膜表面類囊體膜表面的蛋白質。的蛋白質。FdFd是通過它的是通過它的2 2鐵鐵-2-2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。遞電子的。FNRFNR中含中含1 1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠核黃素，依靠核黃素的氧化還原來

29、傳遞的氧化還原來傳遞H H+ +。因其與。因其與FdFd結合在一起，所以稱結合在一起，所以稱Fd-Fd-NADPNADP還原酶。還原酶。FNRFNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收FdFd傳來的電子傳來的電子和基質中的和基質中的H H，還原，還原NADPNADP為為NADPHNADPH。 2Fd 2Fd還原還原 + NADP + NADP+ H+ H FNR FNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH + NADPH一、電子和質子的傳遞一、電子和質子的傳遞 1.光合鏈光合鏈 2.電子傳遞復合體的組成和功能電子傳遞復合體的組成和功能 3. 光合電子傳遞的類

30、型光合電子傳遞的類型54光合作用的機制光合作用的機制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反應原初反應電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反應應暗暗反反應應55原初反應原初反應故事故事小結小結故事名稱故事名稱原初反應原初反應故事概況故事概況光能光能- -電能電能蘊含的意義蘊含的意義光能高效利用光能高效利用光合光合發生時間發生時間光照條件光照條件發生地點發生地點類囊體膜類囊體膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2個反應中心個反應中心PSI和和PSII56電子傳遞故事？電子傳遞故事？57電子傳遞學習導

31、圖電子傳遞學習導圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發生時間發生時間發生地點發生地點故事主角故事主角3. 光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的類型非環式電子傳遞非環式電子傳遞 環式電子傳遞環式電子傳遞 假環式電子傳遞假環式電子傳遞 非環式電子傳遞非環式電子傳遞H2OPSIICytb6/fPQPCPSIFdFNRNADP+電子最終受體是電子最終受體是NADPNADP+ +。H H2 2O O光解產生的電子光解產生的電子 環式電子傳遞環式電子傳遞 Cytb6/fPQPSIFdPSIPC有質子跨膜運輸，但沒有水氧化和有質子跨膜運輸，但沒有水氧化和NADPHNADPH

32、形成。形成。 假環式電子傳遞假環式電子傳遞H H2 2O PSII PQ CytbO PSII PQ Cytb6 6/f PC /f PC PSI PSI Fd Fd O O2 2 - - O O2 2H H2 2O O2 2FdFd為單電子傳遞體，其氧化時把電子交給為單電子傳遞體，其氧化時把電子交給O O2 2，使，使O O2 2生成超氧陰生成超氧陰離子自由基。離子自由基。造成造成O O的消耗與的消耗與活性氧活性氧的生成的生成。實際上是非環式電子傳遞，有實際上是非環式電子傳遞，有H H+ +的跨膜運輸，只是的跨膜運輸，只是電子的最終電子的最終受體不是受體不是NADPNADP而是而是O O。6

33、2O2O2.- SOD APX 2O2.- + 2H+ O2 + H2O2 ; 2H2O2 O2 + 2H2OMehler反應（水水循環）反應（水水循環） 假環式電子傳遞假環式電子傳遞63光合光合電子傳遞電子傳遞鏈鏈小結小結O O2 2H H2 2O O2 264光合電子傳遞光合電子傳遞故事故事小結小結故事名稱故事名稱電子傳遞電子傳遞故事概況故事概況電能電能- -化學能化學能類型和意義類型和意義非環式非環式/ /環式環式/ /假環式假環式光合光合發生時間發生時間光照條件光照條件發生地點發生地點類囊體膜類囊體膜故事主角故事主角PSII-PQ-Cytbf-PC-PSI65光能光能電能電能活躍化學能

34、活躍化學能？66匡廷云院士匡廷云院士知識拓展：PSI67包括包括16個蛋白亞基、個蛋白亞基、205個色素及膜脂等輔個色素及膜脂等輔助因子在內的、分子量助因子在內的、分子量高達高達600 KDa超大分超大分子復合物子復合物第四節第四節 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化一、電子和質子的傳遞一、電子和質子的傳遞 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反應中的光能轉化效率三、光反應中的光能轉化效率69光合磷酸化學習導圖光合磷酸化學習導圖講故事講故事故事名稱故事名稱故事概況故事概況類型和意義類型和意義光合光合發生時間發生時間發生地點發生地點故事主角故事主角二、光合磷酸化二、光合磷酸化19541954

35、 阿農阿農和和弗倫克爾弗倫克爾光下向葉綠體或載色體光下向葉綠體或載色體體系中加入體系中加入ADPADP與與PiPi則有則有ATPATP產生。產生。把把光下在葉綠體光下在葉綠體( (或載色或載色體體) )中發生的由中發生的由ADPADP與與PiPi合成合成ATPATP的反應稱為的反應稱為光合光合磷酸化。磷酸化。光合磷酸化光合磷酸化 在照光條件下，在葉綠體內將在照光條件下，在葉綠體內將ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的過程。的過程。光能光能NADPHATP問題：問題： 幾種光合磷酸化途徑？幾種光合磷酸化途徑？ 動力是？動力是？光合磷酸化的類型光合磷酸化的類型( () )非環式光合磷酸化

36、非環式光合磷酸化與非環式電子傳遞偶聯產生與非環式電子傳遞偶聯產生ATPATP的反應。的反應。2 2NADPNADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h葉綠體葉綠體 2NADPH 2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O( ().).環式光合磷酸化環式光合磷酸化與環式電子傳遞偶聯產生與環式電子傳遞偶聯產生ATPATP的反應。的反應。 ADP ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATP ATP H HO O環式光合磷酸化環式光合磷酸化是非光合放氧生物是非光合放氧生物光能轉換的唯一形式光能轉換的唯一形式，在在基質片層基質片層內進行。內進行。在高等植物中可能

37、起著補充在高等植物中可能起著補充ATPATP不足不足的作用的作用。( ().).假環式光合磷酸化假環式光合磷酸化與假環式電子傳遞偶聯產生與假環式電子傳遞偶聯產生ATPATP的反應。的反應。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 葉綠體葉綠體 ATP + O ATP + O2 2- -4H4H+ +非環式光合磷酸化與假環式光合磷酸化均被非環式光合磷酸化與假環式光合磷酸化均被DCMU(DCMU(二氯苯基二甲二氯苯基二甲基脲，商品名為敵草隆，一種除草劑基脲，商品名為敵草隆，一種除草劑) )所抑制所抑制環式光合磷酸化則不被環式光合磷酸化則不被DCMUDCMU抑制。抑制。電子傳遞和光合

38、磷酸化的偶聯機理電子傳遞和光合磷酸化的偶聯機理光合磷酸化是和電子傳遞偶聯著的，電子傳遞不進行光合磷光合磷酸化是和電子傳遞偶聯著的，電子傳遞不進行光合磷酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，電子傳遞仍進行。酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，電子傳遞仍進行。偶聯機理偶聯機理化學滲透學說化學滲透學說2 2光合磷酸化的機理光合磷酸化的機理化學滲透學說化學滲透學說(chemiosmotic theory)(chemiosmotic theory) 英國的米切爾英國的米切爾(Mitchell(Mitchell1961)1961)實現化學滲透的膜結構特點：實現化學滲透的膜結構特點： 膜對離子和質子有高度選擇透性；膜

39、對離子和質子有高度選擇透性； 膜內鑲嵌電子傳遞體；膜內鑲嵌電子傳遞體； 膜上有與電子傳遞偶聯的質子轉移系統；膜上有與電子傳遞偶聯的質子轉移系統； 膜上有能轉移質子的膜上有能轉移質子的ATPATP酶。酶。光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內外兩側產生光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內外兩側產生質子動質子動力力，并由質子動力推動，并由質子動力推動ATPATP的合成。的合成。化學滲透學說化學滲透學說跨膜質子梯度的建立跨膜質子梯度的建立1. 光解光解H2O，釋放，釋放O2 ，產生，產生H+和電子，和電子，電子經非環式電子傳遞還原電子經非環式電子傳遞還原 NADP+。H+留在類囊體腔內。留在類囊體腔內。

40、2. 經經PQ穿梭將穿梭將H+從基質轉移至類囊從基質轉移至類囊 體腔內。體腔內。3. 基質中還原基質中還原NADP+ 形成形成NADPH不不 斷消耗質子。斷消耗質子。酸酸- -堿磷酸化實驗堿磷酸化實驗- -賈格道夫賈格道夫化學滲透學說的實驗證據化學滲透學說的實驗證據Jagendorf實驗證實由化學滲透實驗證實由化學滲透合成合成ATPATP酸酸- -堿磷酸化實驗堿磷酸化實驗在暗中把葉綠體的類囊體在暗中把葉綠體的類囊體放在放在pH4pH4的弱酸性溶液中的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的平衡，讓類囊體膜腔的pHpH下降至下降至4 4加進加進pH8pH8和含有和含有ADPADP和和PiPi的緩的緩沖溶

41、液沖溶液, ,產生一個產生一個H H+ +梯度梯度使使ADPADP與與PiPi生成生成ATPATP并不照光，也沒有電子傳遞并不照光，也沒有電子傳遞3. ATP合成酶（偶聯因子，合成酶（偶聯因子，coupling factor）H+ 通過偶聯因子作功，使通過偶聯因子作功，使ADP + PiATP，實現，實現光合磷酸化光合磷酸化 。由兩個蛋白復合體組成：由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的一個是突出于膜表面的親水性的“CFCF1 1”；另一個是埋置于膜中的疏水性的另一個是埋置于膜中的疏水性的“CFoCFoCFCF1 1的分子量約的分子量約400000400000，它含有，它含有(60

42、000),(56000),(39 (60000),(56000),(39 000),(19 000)000),(19 000)和和(14 000)(14 000)的的5 5種亞基。其中種亞基。其中有結合核苷酸的部位，在進有結合核苷酸的部位，在進行催化時可能發生構象變化；行催化時可能發生構象變化；是合成和水解是合成和水解ATPATP分子的催分子的催化位置；化位置；控制質子的穿流；控制質子的穿流；也許與也許與CFCF0 0的結合有關；的結合有關；似乎能抑制似乎能抑制CFCF1 1-CF-CFo o復合體在復合體在暗中的活性，防止暗中的活性，防止ATPATP的水解。的水解。和和亞基還有阻塞經亞基還有

43、阻塞經CFCFo o的質子的質子泄漏的作用。泄漏的作用。 葉綠體ATP合酶的結構化學滲透學說化學滲透學說由于膜內由于膜內H+高于膜外的高于膜外的H+，膜，膜內的內的H+有向外擴散的趨勢。有向外擴散的趨勢。類囊體膜對類囊體膜對H+通透性很差通透性很差，H+只只能通過能通過ATP合成酶的合成酶的CF。形成的形成的通道越過膜。通道越過膜。當當H+經過經過CF1進入基質時，其電化進入基質時，其電化學勢降低，此過程釋放的能量便由學勢降低，此過程釋放的能量便由CF1用來將用來將ADP和和Pi合成合成ATP。83光合磷酸化光合磷酸化故事故事小結小結故事名稱故事名稱電子傳遞電子傳遞故事概況故事概況電能電能-

44、-ATP類型和意義類型和意義非環式非環式/ /環式環式/ /假環式假環式光合光合發生時間發生時間光照條件光照條件發生地點發生地點類囊體膜類囊體膜故事主角故事主角ATP酶酶同化力同化力光反應中光反應中光能光能被轉變為化學被轉變為化學能貯藏在能貯藏在ATP和和NADPH中，中，這兩種物質可以在暗反應中這兩種物質可以在暗反應中用于同化用于同化CO2，所以，所以NADPH和和ATP又稱為同化能力。又稱為同化能力。4.4.光合磷酸化的抑制劑光合磷酸化的抑制劑(1)(1)電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑(1)(1)類囊體膜上進行電子傳遞；類囊體膜上進行電子傳遞；( (2)2)類囊體膜內外有質子梯度；類囊體膜內

45、外有質子梯度；(3)(3)有活性的有活性的ATPATP酶。酶。葉綠體進行光合磷酸化的條件葉綠體進行光合磷酸化的條件(2)(2)解偶聯劑解偶聯劑(3)(3)能量傳遞抑制劑能量傳遞抑制劑光合磷酸化的抑制劑光合磷酸化的抑制劑86除草劑與光合電子傳遞鏈除草劑與光合電子傳遞鏈(2)(2)解偶聯劑解偶聯劑(3)(3)能量傳遞抑制劑能量傳遞抑制劑DNP(DNP(二硝基酚二硝基酚) )、CCCP(carbonyl cyanide-3-CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,chlorophenyl hydrazone,羰基氰羰基氰-3-3-氯苯腙氯苯腙) )、短桿菌肽、短桿菌肽D D、尼日利亞菌素、尼日利亞菌素、NHNH等等DCCDDCCD、 PCMB PCMB、寡霉素、寡霉素(1)(1)電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑DCMUDCMU抑制從抑制從PSPS上的上的Q Q到到PQPQ的電子傳遞；的電子傳遞；KCNKCN和和HgHg等則抑等則抑制制PCPC的氧化。一些的氧化。一些除草劑除草劑如西瑪津、阿特拉津如西瑪津、阿特拉津(atrazine)(atrazine)、除草定等也是電子傳遞抑制劑，它們通過阻斷電子傳遞抑除草定等也是電子傳遞抑制劑，它們通過阻斷電子傳遞抑制光合作用來殺死植物。制光合作用來殺死植物。光合磷酸化的抑制劑光合磷酸化的抑制