1、第十章 非孟德爾遺傳本章重點 掌握非孟德爾遺傳的定義，以及掌握非孟德爾遺傳的定義，以及母母體效應(yīng)、劑量補償效應(yīng)、基因組印跡、體效應(yīng)、劑量補償效應(yīng)、基因組印跡、核外遺傳核外遺傳四種遺傳方式的規(guī)律與孟德爾四種遺傳方式的規(guī)律與孟德爾遺傳規(guī)律的關(guān)系。遺傳規(guī)律的關(guān)系。10.1 非孟德爾遺傳非孟德爾遺傳 自從孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)，越來越多的證自從孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)，越來越多的證據(jù)證實了該規(guī)律，但也發(fā)現(xiàn)了不符合孟德爾遺據(jù)證實了該規(guī)律，但也發(fā)現(xiàn)了不符合孟德爾遺傳規(guī)律的基因作用模式，稱傳規(guī)律的基因作用模式，稱非孟德爾遺傳非孟德爾遺傳(non-mendelian inheritance)。 孟德爾遺傳包括母體效應(yīng)孟

2、德爾遺傳包括母體效應(yīng)(maternal effect)、劑量補償效應(yīng)劑量補償效應(yīng)(dosage compensation)、基因組印基因組印跡跡(genomic imprinting)、核外遺傳核外遺傳(extranuclear inheritance )。10.2 10.2 母體效應(yīng)母體效應(yīng) 10.2.1 椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向母體遺傳現(xiàn)象母體遺傳現(xiàn)象f2f3gtptgtpt比例1dd右旋1dd右旋32dd1/2dd1dd1/2dd1dddd左旋110.2.210.2.2母體效應(yīng)解釋母體效應(yīng)解釋母體基因延遲表達母體基因延遲表達 在卵細胞成熟過程中，滋養(yǎng)細胞（母體細在卵細胞成熟過

3、程中，滋養(yǎng)細胞（母體細胞）的基因產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到卵細胞中，從而決定未胞）的基因產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到卵細胞中，從而決定未來受精卵所發(fā)育成的個體的旋轉(zhuǎn)方向。來受精卵所發(fā)育成的個體的旋轉(zhuǎn)方向。 麥粉蛾眼色，母體在卵細胞質(zhì)積累犬尿素，麥粉蛾眼色，母體在卵細胞質(zhì)積累犬尿素，影響幼蟲眼色影響幼蟲眼色。10.3 10.3 劑量補償效應(yīng)劑量補償效應(yīng) 哺乳動物雌性個體兩條哺乳動物雌性個體兩條x染色體中的一條染色體中的一條發(fā)生凝集，失去活性，從而保持雌雄動物發(fā)生凝集，失去活性，從而保持雌雄動物x染染色體基因產(chǎn)物平衡的現(xiàn)象稱色體基因產(chǎn)物平衡的現(xiàn)象稱劑量補償效應(yīng)劑量補償效應(yīng)。 失活的失活的x染色體稱染色體稱巴氏小體巴氏小體(barr

4、 body)，其以異染色質(zhì)其以異染色質(zhì)(heteroehromation)形式存在，形式存在，不具有轉(zhuǎn)錄活性不具有轉(zhuǎn)錄活性。兩條兩條x染色體失活是隨機的。染色體失活是隨機的。三色玳瑁貓三色玳瑁貓bxbxbxbx黑白斑小鼠黑白斑小鼠bxbxbxbx兩個例子兩個例子萊昂假說萊昂假說 lyonizationlyonization巴氏巴氏小體是失活小體是失活x染色體，過程即染色體，過程即lyonization受精后雌性體細胞受精后雌性體細胞1x染色體失活染色體失活x染色體失活隨機的染色體失活隨機的x染色體失活的細胞克隆中該染色體保持失活染色體失活的細胞克隆中該染色體保持失活失活的失活的x染色體在生殖細

5、胞形成時可恢復(fù)染色體在生殖細胞形成時可恢復(fù)萊昂假說驗證與發(fā)展萊昂假說驗證與發(fā)展 多個證據(jù)支持萊昂假說多個證據(jù)支持萊昂假說 萊昂化機制不清楚，但已發(fā)現(xiàn)萊昂化機制不清楚，但已發(fā)現(xiàn)x染色體失活染色體失活中心中心(x-inactivation center,xic)與之有關(guān)。與之有關(guān)。 新萊昂假說：新萊昂假說：x染色體的失活是部分片段的，染色體的失活是部分片段的，在在1991年發(fā)現(xiàn)了年發(fā)現(xiàn)了x染色體失活特異基因染色體失活特異基因(x-inactive specfic transcript, xist),近年又幾個活近年又幾個活性基因。發(fā)現(xiàn)了性基因。發(fā)現(xiàn)了10.4 10.4 基因組印跡基因組印跡 基因組

6、印跡基因組印跡(genomic imprinting)或或親本印跡親本印跡(parent imprinting)是基因組在傳遞遺傳信息的是基因組在傳遞遺傳信息的過程中對基因或過程中對基因或dna片段打下標記、烙印的過程。片段打下標記、烙印的過程。 基因組印跡依靠單親傳遞某種性狀的遺傳信基因組印跡依靠單親傳遞某種性狀的遺傳信息，被印跡基因因來自不同親本而表達不同，不息，被印跡基因因來自不同親本而表達不同，不符合孟德爾遺傳。符合孟德爾遺傳。小鼠小鼠igf-2-igf-2-母本印跡母本印跡表達表達印跡印跡igf-2migf-2igf-2migf-2igf-2migf-2igf-2migf-2igf-

7、2migf-2正常正常igf-2migf-2矮小矮小母母體體印印跡跡過過程程22m222m2m22m22m2：igf-2 2m：igf-2m印跡印跡正常正常建立建立維持維持擦除擦除重建重建10.5 10.5 核外遺傳核外遺傳 10.5.1 葉綠體與核外遺傳的發(fā)現(xiàn)葉綠體與核外遺傳的發(fā)現(xiàn)紫茉莉紫茉莉白色葉白色葉綠色葉綠色葉全部白全部白色葉色葉綠色葉綠色葉白色葉白色葉全部綠全部綠色葉色葉其為葉綠體基因組控制性狀，表現(xiàn)其為葉綠體基因組控制性狀，表現(xiàn)母系遺傳母系遺傳葉綠體結(jié)構(gòu)葉綠體結(jié)構(gòu)10.5.2 10.5.2 線粒體線粒體dnadna線粒體結(jié)構(gòu)線粒體結(jié)構(gòu)mtdna mtdna可以轉(zhuǎn)錄和翻譯，產(chǎn)生自身所需要可以轉(zhuǎn)錄和翻譯，產(chǎn)生自身所需要的部分產(chǎn)物，具有自主性。的部分產(chǎn)物，具有自主性。 翻譯所需要的蛋白等，由核基因編碼，在翻譯所需要的蛋白等，由核基因編碼，在細胞質(zhì)中合成。所以是半自主細胞器。細胞質(zhì)中合成。所以是半自主細胞器。10.5