1、第十三章第十三章 感覺器官與感覺感覺器官與感覺13.1 13.1 感受器與感覺器官感受器與感覺器官 13.6 13.6 軀體感覺軀體感覺 13.5 13.5 嗅覺與味覺嗅覺與味覺 13.2 13.2 視覺視覺 13.3 13.3 聽覺聽覺 13.4 13.4 平衡覺平衡覺 13.1 13.1 感受器與感覺器官感受器與感覺器官 感覺(sensation)是客觀世界的主觀反應，是腦的一種功能。 感覺是各種內外環境變化的信息被相應的感受器或感覺器官所接受，并轉換為神經沖動；沖動通過專用的神經傳入通路傳送到大腦皮層特定區域，經過整合、分析處理而產生的主觀感覺的過程。 特殊感覺：視(vision)、聽(

2、hearing)、平衡(equilibrium)、嗅(smell)、味(taste)等 一般感覺：軀體感覺和內臟感覺 機體中還存在另外一些感覺，不產生特定的主觀感覺，其作用僅是向中樞神經提供內外環境中某個因素改變的信息，引起機體的某些調節反應。1.感受器、感覺器官 感受器（感覺器官）是動物機體感受內外環境變化的、存在于體表或組織內的一些專門結構或裝置。 嚴格地講，感覺器官是感受器及輔助其完成某種感覺的附屬結構共同構成的器官，但實際應用中又沒有那么嚴格地區分。1.感受器、感覺器官的一般生理特性（1）適宜刺激 每一種感受器只對某種特定形式的能量變化最敏感，這種形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激（ad

3、equate stimulus）感受器對適宜刺激的感覺有一定的閾值，稱感覺閾(sensory threshold) 強度閾值 時間閾值 面積閾值 辨別閾(discrimination threshold) (2)感受器的換能作用(transducer function) 感受器能將機體內外環境中的各種刺激的能量形式轉換為傳入神經纖維上的動作電位（神經沖動），稱為感受器的換能作用 感受細胞膜上或感覺纖維末端膜上產生一種過渡性慢電位變化，稱為感受器電位(receptor potential) 然后引發傳入神經纖維產生神經沖動 凡能引發傳入神經沖動的膜電位稱為發生器電位(generator pote

4、ntial) 對于神經纖維末梢型感受器神經纖維末梢型感受器來說，發生器電位就是感受器電位。 對那些在結構和功能上已高度分化的感覺細胞型的感受器電位和發生器電位是不同的，發生在兩個部位。 感受器電位和發生器電位本質相同，具有局部興奮的性質，僅以電緊張的形式向外做短距離地擴布；不具有“全”與“無”特性，可以總和。 只有當這些過渡性慢電位引發了傳入感覺神經纖維末端產生神經沖動時，才能說明感受器或感覺器官完成了感覺功能。（3）感受器的編碼(encoding)作用感受器在進行換能作用的同時，將刺激的質和量等信息轉移到傳入神經的電信號系統，即動作電位的序列中。刺激類型a. 每種感受器都有其適宜刺激b. 傳

5、輸沖動所使用的通路和通路的特定終端部位 這是長期進化的結果，在這個特定的感覺傳入通路上不論刺激該感覺通路的哪一部分，也不論這一刺激是如何引起，它所引起的感覺都和刺激該通路的感受器所引起的感覺相同。 特異神經能量定律(law of specifice nerve energy Mller，1835)刺激部位刺激部位a. 觸覺、痛覺、溫度覺等感受器在機體體表觸覺、痛覺、溫度覺等感受器在機體體表呈點狀、不均勻分布，只有當刺激呈點狀、不均勻分布，只有當刺激觸及這些觸及這些點點時才能時才能產生相應的感覺產生相應的感覺，稱為感受器的，稱為感受器的感感受野受野(receptive field)。刺激感受野以

6、外的地。刺激感受野以外的地方（間隙）時沒有感覺。方（間隙）時沒有感覺。b. 在一個小區域內感受器的感受野及其間隔在一個小區域內感受器的感受野及其間隔所占空間越小，它的感覺精度和分辨率就越所占空間越小，它的感覺精度和分辨率就越高。高。刺激強度a. 以單根神經纖維上沖動頻率的高低進行編碼。 感受器電位的幅度隨刺激強度平穩增加時，爆發神經沖動的頻率逐漸增高；感受器電位幅度降低時，沖動頻率即下降。 b. 一個較強的刺激可以募集到更多的感受器及其與之相聯系的傳入神經纖維共同參與對刺激的反應刺激持續時間 指從刺激開始到感受器反應結束的時間。 對感覺系統判斷某些傷害性刺激是否繼續存在有重要意義。 但感受器對

7、持續的、強度恒定的刺激會產生適應現象，將影響到感覺系統對刺激持續時間的判斷。 在感覺傳入的通路中，每經過一次神經元間的傳遞過程，都要進行一次重新編碼，使信息得到不斷地處理和整合。 感覺傳入通路中的感覺沖動的編碼仍圍繞著對刺激的強度與性質進行，但又有了新的特性。（4）感受器的放大作用）感受器的放大作用 許多感受器在將刺激能量轉換成神經信號時表現出不同程度的功率放大作用。 視覺系統的感覺輸入與神經輸出之間的功率至少放大了1105倍 屬細胞的跨膜信號轉導過程中放大作用的特性。（5）感受器的適應作用）感受器的適應作用 當一定強度的刺激持續作用于感受器時，將引起感覺傳入神經纖維上的沖動頻率隨刺激時間延長

8、而逐漸降低，這一現象稱為感受器的適應(adaptation) 感受器分為： a. 快適應感受器(rapidly adapting receptor)或位相型感受器(phasic receptor)如嗅覺和觸覺感受器。 快適應感受器僅在刺激開始后的短時間內傳入神經有沖動發放，以后雖刺激仍繼續存在，但傳入神經沖動的頻率卻很快降低到零，但當刺激撤銷時感受器有輕微的去極化反應，展現出撤反應(off response)特性。 快適應感受器對刺激變化十分敏感，適于傳送快速變化的信息，有利于機體探索新異的物體或障礙物，也利于感受器和中樞再接受新的刺激。b. 慢適應感受器(slowly adapting re

9、ceptor)或緊張型感受器(tonic receptor)如肌梭、關節囊感受器和痛覺感受器、頸動脈竇的壓力感受器。僅在刺激開始后不久出現感受器電位和傳入沖動頻率輕微的下降，并可在較長時間內維持在這一水平。 慢適應則有利于機體某方面的功能進行持久而恒定的調節，或者向中樞持續發放有害刺激信息，以達到保護機體的目的。 感受器可發生在感覺信息轉換的不同階段。離子通道的功能狀態以及感受器細胞與感覺神經纖維之間的突觸傳遞特性等，均可影響感受器的適應。適應并非疲勞，如增加同樣刺激的強度，可引起傳入沖動的增加。13.2 視覺視覺 動物所獲得的外界信息約有70%是通過眼接收的，動物通過視覺獲得外界物體的大小、

10、形狀、顏色、亮度、動靜和遠近等信息。脊椎動物的眼由折光系統和感光系統兩部分組成。1. 眼的折光與成像 眼的折光系統包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體。 光進入眼達到視網膜要經過3個折光面：空氣-角膜界面、房水-晶狀體界面、晶狀體-玻璃體界面 正常狀態下，來自遠處物體的平行光線通過折光系統聚焦在視網膜上，形成清晰的像。 在一定范圍內眼能自行調節，使來自較近物體的光線正好聚焦在視網膜上，形成清晰的圖像，這個過程成為眼的調節（眼折光，accommodation） 動物眼的調節是靠增加折光系統的折光能力來完成的，包括晶狀體變凸、瞳孔縮小以及眼球會聚三個方面。其中晶狀體的凸出改變其折光力最為重要。 魚類因晶

11、狀體十分堅硬，沒有彈性，只能靠晶狀體收縮肌的收縮使晶狀體后移，使遠處物體成像落在視網膜上； 有些魚的視網膜上呈橢球形，晶狀體到視網膜側面的距離比到后面的短，則魚可從側面清晰看到遠處的物體。2 視覺的形成視覺的形成 動物機體產生主觀視覺意識的第一步就是視覺信息在視網膜上的形成和初步加工與處理。 （1）視網膜的結構 按主要細胞層次可簡化為4層：色素上皮細胞層、感光細胞層、雙極細胞層和神經節細胞層，它們組成縱向通訊通路。色素上皮細胞層 不屬于神經組織，位于視網膜的最外層，緊靠脈絡膜。內含有黑色素顆粒和維生素A。 為視網膜外層輸送養分；吞噬感光細胞脫落下來的膜盤或代謝產物。其內的黑色素顆粒能吸收光線，

12、可防止光線在視網膜上反射而產生的視像干擾和消除來自鞏膜側的散射光線。光感受細胞層光感受細胞層 光感受細胞是特殊分化的神經細胞，哺乳動物的光感受細胞又分成視桿細胞(rod cell)和視錐細胞(cone cell)兩種，是真正的光感受器細胞。 在整體上都可分為三部分，從外至內依次為外段、內段和終末（突觸）a.外段： 視桿細胞呈圓柱狀，為重疊成層的圓形膜盤構成； 視錐細胞呈圓錐狀，膜盤折疊似纖毛。 膜盤類似質膜，上面鑲嵌有大量視蛋白(opsin)，為蛋白質和生色團（chromophores）的結合物因此又被稱為視色素（感光色素），是接收光刺激而產生視覺的物質基礎。 b.內段： 包含細胞核、線粒體和

13、其他細胞器，脊椎動物感光細胞的內段通過纖毛與外段相連。 c. 終足（突觸）： 視桿、視錐細胞都是通過突觸終末與雙極細胞的一極發生化學性突觸聯系。 雙極細胞層：其一極與光感受細胞的突觸終末形成突觸聯系，另一極與神經節細胞發生化學性突觸聯系。 神經節細胞層：其軸突組成視神經向后穿透視網膜，由眼的后極出眼球，在視網膜表面形成視神經乳頭，在此范圍內無感光細胞，不能感受光刺激產生視覺，故稱為盲點。 水平細胞，位于外網層，在感光細胞間起聯絡作用。 無長突細胞，位于內網層，在神經節細胞之間起聯絡作用。因此，視網膜是一個立體的網絡結構。（2）視網膜中的兩種感光系統）視網膜中的兩種感光系統 視桿系統(rod s

14、ystem)又稱為晚光覺（或暗視覺，scotopic vision）系統。 視錐系統(cone system)，又稱為晝光覺（或明視覺，phtopic vision）系統 視桿系統：視桿系統： 由視桿細胞核與它們相聯系的雙極細胞和神經節細胞組成；光敏感性強，能在暗環境中感受弱光刺激，對物體細微結構分辨能力差，無色覺，只能分辯明暗，即視敏度低。 多具會聚現象，會聚率可高達105:1 視錐系統視錐系統 由視錐細胞和與它們相聯系的由視錐細胞和與它們相聯系的雙極細胞和神經節細胞組成。雙極細胞和神經節細胞組成。光敏感度低，只有在強光下才光敏感度低，只有在強光下才能激活，能辨別顏色，對物體能激活，能辨別顏

15、色，對物體細微結構分辨率能力強，即視細微結構分辨率能力強，即視敏度高。敏度高。 細胞之間的聯系會聚則很少，細胞之間的聯系會聚則很少，中央凹可看到中央凹可看到“單線聯系單線聯系”。（3）視色素的結構及其功能）視色素的結構及其功能 視色素中的視蛋白的氨基酸序列的微小差異決定了各類視色素對某種波長光的敏感性，因而才區分出視桿色素和三種不同的視錐色素。 這些視色素中的生色團均為視黃醛(retinene retinal)，視黃醛也稱為維生素A醛，由維生素A(vitamine A，又稱為視黃醇，retinol)轉化而來。 視桿細胞外段含量較多的視色素為視紫紅質(rhodopsin)，視桿細胞對光的反應較慢

16、，與光信號結合的時間較長，有利于更多的光反應得以總和，在一定程度上使單個視桿細胞的光敏感性增強，使其能覺察到單個光量子的強度。但在光相對低的水平上容易被飽和。 三種不同的視錐色素（分別對紅、綠、藍色敏感），存在于3種不同的視錐細胞中，只能在亮光中發揮功能。 視黃醛的光化學反應 在靜息狀態，視色素以順式視黃醛形式出現，當吸光時11-順-視黃醛轉變成全反-視黃醛。 它就不能較長時間地與視蛋白結合，因而被釋放出來，這一過程被稱為漂白。接著在異構酶的催化下，幾分鐘內又翻轉變成順式同分異構體。這是一個耗能過程，需要ATP參加。 從全反式視黃醛轉變成順式視黃醛必需在視網膜的色素上皮細胞中進行，然后順式視黃

17、醛再進入光感受器細胞。（4）光感受器細胞的換能機制 感光細胞外段是進行光-電換能的關鍵部位。 暗電流(dark current):Na+在外段從Na+通道內流，又被內段膜上Na+泵泵出膜外，產生穩定的Na+內向電流。 當光刺激時，Na+通道關閉，Na+內流減少或停止，但此時內段膜上的Na+-K+泵的活動仍在進行，細胞膜出現超級化，所以光感受器細胞的感受器是一種超級化慢電位。（5）色覺的形成）色覺的形成 三原色學說(trichromacy theory) 在視網膜上分布有三種不同的視錐細胞，分別含有對紅、綠、藍三種光敏感的視色素；當一定波長的光線作用于視網膜時，將以一定比例使三種視錐細胞分別產生

18、不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞就產生某一種顏色感覺。 若某一波長的光作用于視網膜時，紅、綠、藍三種視錐細胞興奮的程度的比例為 4:1:0時，產生紅色感覺 2:8:1時，產生綠色感覺等 在光譜光照射情況下，若3種視錐細胞以同等程度被興奮，產生的感覺是白色光； 所以，一種顏色可以由某一固定波長的光線引起，也可由兩種或兩種以上波長光線的混合作用引起。（6）視覺信息在視網膜中的初）視覺信息在視網膜中的初步加工處理步加工處理 視網膜中的5類神經細胞，在視覺信息傳遞中起著不同的作用。目前認為在視網膜的神經通路中，只有神經節細胞以及少數的無長突細胞能產生動作電位，其他細胞只能產生分級式局部電位，以電緊張

19、的形式傳遞給下一級神經元。（7）視覺的中樞機制 神經節細胞的軸突會聚穿過眼球的鞏膜后形成視神經。視神經在進入中樞之前，在視交叉(opitic chiasm)處發生部分纖維交叉到對側，匯聚對側未進行交叉的視神經纖維，延續成視束（視神經）。 視束大部分投射到丘腦的外膝狀體，此時神經沖動的形式也沒有什么改變。交換神經元后再由外膝狀體發出纖維輻射(optic radiation)狀投射至初級視皮層。13.3 聽覺聽覺 脊椎動物負責聽覺和平衡覺的器官是內耳的耳蝸和前庭器官。 聽覺是對聲波的檢測與說明的感覺。 身體的平衡和姿勢的維持有賴于前庭器官、視覺器官、本體感覺和皮膚的觸壓覺感受器的協同完成，其中最重

20、要的是前庭器官的作用。1. 耳的聽覺功能耳的聽覺功能 （1）外耳和中耳的傳音功能 外耳的功能 耳廓 外耳道 耳廓收集聲波和保護外耳道 外耳道略呈S形彎曲，聲波的傳入通道，兼有“共鳴腔”的作用，與聲波發生共振能提高聲音強度即增壓作用。 中耳的功能 中耳包括鼓膜、聽骨鏈和鼓室，高效地將空氣中的聲波振動傳播到內耳淋巴液。 鼓膜為漏斗形振動膜，具有很好的頻率響應和失真小。 聽骨鏈由錘骨、砧骨、鐙骨三塊聽小骨組成。錘骨柄附著于鼓膜上，鐙骨腳板連于卵圓窗膜，砧骨居中將錘骨和鐙骨連接起來， 形成一個兩臂之間呈固定角度的杠桿系統在能量傳遞過程中惰性最小、效率最高。 中耳的增壓效應 當聲波由鼓膜經聽骨鏈傳至卵圓

21、窗時，如果聽骨鏈傳遞時總壓力不變，卵圓窗上的壓強將增大17倍（為鼓膜與卵圓窗面積之比）； 聽骨鏈中杠桿的長、短臂之比為1.3，在短臂端的壓力又可增加1.3倍，聲波振動波的壓強從鼓膜到卵圓窗膜可增加22倍（171.3） 咽鼓管是溝通鼓室和大氣的管道，用于維持鼓室氣壓和大氣壓平衡及鼓膜的正常位置、形狀和振動性能。 鼓膜張肌和鐙骨肌，過強的聲音刺激可反射引起它們收縮，增加鼓膜緊張性；使各聽小骨之間連接更緊密，減少聲音傳遞過程中的振幅，阻力增大，使中耳傳音效率降低，以保護內耳免受損傷。 （2）內耳（耳蝸）的聽覺功能 內耳又稱迷路(labyrinth)，由耳蝸(cochlea)和前庭器官(vestibu

22、lar apparatus)組成。 與聽覺有關的結構是耳蝸。 耳蝸的簡略結構 是螺旋形骨質盲管，腔內襯有膜性管道。管腔被基底膜和前庭膜分隔為前庭階、鼓階和蝸管三室。 前庭階和鼓階在耳蝸頂相通，內充滿外淋巴，在耳蝸底部的前庭階與卵圓窗相連、鼓階與圓窗相連。 蝸管是位于前庭階和鼓階之間的一膜性盲管，內充滿內淋巴。在蝸管內的基底膜上有螺旋器(spiral organ，又稱柯蒂器，organ of Corti)，由內、外毛細胞、幾種支持細胞和蓋膜構成，并含有耳蝸神經。 耳蝸及前庭上的上皮細胞特化成為毛細胞，為聽覺和平衡覺的感受器，屬機械感受器。 毛細胞頂端有許多纖毛樣突起，從長至短階梯式排列，最粗、最

23、長的為長（動）毛，而其它較短的為靜毛(stereocilia)。纖毛通過頂連(tip link)和側連(side link)連系在一起成為一個活動單位 內毛細胞在靠近蝸管軸處縱向排列成一行，基底部與大量的傳入神經末梢建立突觸聯系； 外毛細胞在遠離蝸管軸處縱向排列成35行，其基底部僅與少數小直徑的傳入和傳出神經纖維建立突觸聯系。每個毛細胞頂端的纖毛穿過覆蓋在細胞頂部的網狀板(reticular lamina)，浸潤在內淋巴液中及膠凍狀的蓋膜(tectorial membrane)中。 毛細胞的換能機制 聲波由聽骨鏈通過卵圓窗傳到前庭階，相繼引起前庭階、鼓階中的外淋巴振動，整個耳蝸內結構，包括基底

24、膜及其上的螺旋器也發生相應振動，繼之使基底膜與蓋膜之間發生了交錯性移行運動，使內、外毛細胞的纖毛受到一個剪切力發生偏轉和彎曲，毛細胞興奮并啟動機械能向電能的轉換。 a.在靜息時，約有15%的靜毛頂端通道呈開放狀態，伴有少量的內向（K+）離子流，毛細胞輕微去極化，有適量的神經遞質（可能是谷氨酸）釋放。 毛細胞受到機械（如振動）刺激時 b.若靜毛向最長靜毛（或動毛）一側彎曲時，毛細胞頂部的機械門控陽離子通道將進一步開放，陽離子(K+、Ca2+)內流，毛細胞去極化增強，細胞底部釋放遞質增加，經初級傳入神經元發放動作電位的頻率也增加。 c.若纖毛向相反方向彎曲，頂連松弛，通道關閉，組織K+內流，并引起

25、毛細胞大約有5mV的超級化，減少神經遞質的釋放和初級傳入神經元動作電位的發放頻率減少。 外毛細胞對聲音的放大作用 外毛細胞既是感受器又是效應器。除聽閾值較低，對聲音刺激敏感外，作為效應器還能發生與聲音振動頻率和幅度同步的快速主動收縮或舒張，增強基底膜的振動，對到達該處的行（聲）波起到放大作用，稱為耳蝸放大(cochlear amplification)；同時也可以提高局部內毛細胞對相應振動頻率的敏感性。 耳蝸電位 a. 耳蝸內電位和毛細胞的靜息電位特征 耳蝸的前庭階和鼓階內充滿著與腦脊液相似的外淋巴，而耳蝸管內充滿的是內淋巴。較外淋巴，內淋巴中的K+濃度要高出30倍，而Na+濃度要低10倍。這

26、就造成了靜息狀態下耳蝸的不同部位存在著一定的電位差。 若以鼓階的外淋巴為參照點，可測得蝸管內淋巴的電位是+80mV左右，稱為耳蝸內電位（endocochlear potential, EP; 或稱內淋巴電位，endolymphatic potential） 而毛細胞的靜息電位為-80-70mV，則毛細胞的頂部毛細胞膜內外的電位差應為150160mV。 毛細胞底部的膜內外電位差只有80mV，這就是毛細胞靜息電位和其他一般細胞不同之處 產生這種現象的原因是在蓋膜相對應的膜性管壁的上皮中含有一種稱為血管紋（stria vascularis）的血管結構。血管紋細胞對耳蝸內正電位的產生與維持有重要作用。

27、 b. 微音器電位 當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結構可記錄到一種與聲波頻率和幅度完全一致的電位變化，稱為微音器電位（Cochlear microphonic petential, CM）。 微音器電位是多個毛細胞接受聲音刺激時所產生感受器電位的復合表現。 c. 聽神經的動作電位 聲音刺激引起毛細胞產生的感受器電位可進一步引起與之相聯系的聽神經纖維產生并發放沖動-聽神經的動作電位，并向聽覺中樞傳遞聲音的信息。是耳蝸對聲音刺激進行換能和編碼的結果，由于引導的方法不同，可記錄到聽神經單根纖維動作電位和復合動作電位（AP，N1、N2、N3）。基底膜在聲波分析中的作用聲音到達內耳后引起基底膜的振

28、動，并以一種行波（travelling wave）的方式在基底膜上傳播。始于耳蝸的基部，逐漸向耳蝸頂端推進，在傳播過程中，振幅逐漸增大，到達某一定距離后又迅速衰竭。聲波頻率愈低。行波傳播愈遠，最大振幅出現在愈靠近耳蝸的頂部；高頻率最大振幅出現在底部。 聽神經對聲音信息的編碼 聽神經對聲音信息的編碼包括空間、頻率（音調）、音量（強度）信息。 不同頻率的聲波可引起分布在耳蝸基底膜上不同部位的聽覺傳入神經興奮；聲波的不同頻率不僅決定著聽覺傳入神經發放沖動的頻率，還決定著發放沖動的神經纖維數目。 超出1000Hz的純音，聽神經的復合動作電位的頻率仍能同步，可用排放論（Volly theory）加以解釋

29、。 聽覺中樞通路 與聽覺有關的神經核團有：位于延腦的耳蝸核；位于腦橋的上橄欖復核；位于腦干外側的外側丘腦系；下丘；內膝狀體；聽皮層。 從上橄欖核發出的傳出纖維是聽覺的下行通路。13.4 平衡覺平衡覺 1. 前庭器官的結構 前庭器官由內耳迷路中的前庭（橢圓囊、球囊）和其后的3個互為垂直的半規管組成。 （1）每個半規管與橢圓囊連接處半規管都有一個相對膨大的壺腹，壺腹內有壺腹嵴（crista ampullaris）。 在壺腹嵴上的感覺丘中有一排毛細胞，毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠性的圓頂形終帽之中。 （2）前庭內含有膜性的橢圓囊和球囊，內有小的囊斑（macula）。囊斑主要由毛細胞、支持細胞核含

30、有位覺砂（otolith，碳酸鈣小結晶）的膠質膜塊組成。毛細胞的纖毛插入位覺砂膠質膜塊中。 2. 前庭器官的功能 當動物做旋轉或直線加速度運動時，或由于內淋巴，或由于位覺砂石膜的慣性，對纖毛產生壓力（或牽拉力）使其發生彎曲或偏轉，而觸發機械換能過程。 （1）半規管中壺腹嵴毛細胞的適宜刺激 是軀體的旋轉變速運動 頭兩側的3個半規管互為鏡像，一側呈去極化被興奮，另一側則呈超級化被抑制。 綜合信息傳入中樞，反射性引起眼球震顫和軀體、四肢骨骼肌緊張性的改變，以調整姿勢，保持平衡；同時沖動上傳到大腦皮層，引起旋轉的感覺。 （2）前庭的適宜刺激與功能 前庭囊斑中的每一個毛細胞的適宜刺激是在囊斑平面上所作的

31、各種方向的重力變速或直線變速運動。由于位覺砂膠質膜塊的慣性，毛細胞與模塊的相對位置發生改變，各毛細胞受到不同程度的興奮或抑制。 綜合的結果，引起機體產生特定位置或變速運動的感覺，同時還引起各種姿勢反射，以維持身體平衡。 3. 平衡覺的中樞通路 哺乳動物的第對腦神經將毛細胞的反應信息傳至腦干的延腦的前庭核。在前庭核交換神經元后發出4個投射系統，它們是前庭脊髓束、前庭小腦脊髓束、前庭眼系統和前庭-丘腦-皮層束，將平衡的感覺與相應的肢體、眼球的運動聯系與協調起來。13.5 嗅覺與味覺 嗅覺和味覺又稱為化學感覺（chemical sense）。 因嗅覺感受器能感受隨風或水流帶來的、距離比較遠的化學信息

32、，因此稱為距離感受器（telereceptor）， 而味覺感受器只能感受能接觸到的、從食物中溶解出來的化學物資的信息，則稱為接觸性感受器。 1.嗅覺器官與嗅覺 （1）其感受器官是嗅上皮（olfactory mucous） 嗅細胞、 支持細胞、 基底細胞、 包曼腺 （2）嗅感受器的換能機制及嗅覺的產生 適宜刺激與換能機制： 幾乎都是有機的、揮發性化學物質 嗅質分子與鼻腔內潮濕的嗅上皮接觸時嗅質分子可直接與受體的結合，或與纖毛外表面的受體結合； 也可是經過黏液中的嗅質結合蛋白分子“扣留”后，再分送到受體，間接結合。 被結合的嗅質或通過腺苷酸環化酶途徑，或通過磷脂酶C途徑，完成信號轉導過程。 嗅覺的

33、形成 嗅覺細胞的基因表達特征與不同嗅質的組合是嗅覺產生的基礎 脊椎動物的嗅質受體蛋白是一個多基因家族，每一個嗅覺細胞只能表達一種嗅質受體蛋白（受體基因）；每一個嗅質受體可辨認一種以上的嗅質，但反應程度各不相同，而一種嗅質又能興奮多個嗅質受體（嗅細胞）。 每一種嗅質興奮的是一組嗅神經元的組合體，因此可以產生大量嗅覺細胞的不同組合，形成大量的氣（嗅）味模式。 人的嗅覺器官能區分出多種基本嗅味，如樟腦、麝香、花卉香氣、薄荷、辛辣和腐腥氣味等。 其余眾多的非基本嗅味，則是由這些基本氣味引起的反應以不同空間和時間組合的傳輸構型所致。 2. 味覺器官與味覺 脊椎動物的味覺器官是味蕾，分布在舌、軟腭、咽和食

34、管；水生脊椎動物的味蕾還可分布在體表（如有些魚的唇、觸須、鰭尖和體表皮膚中）。 味蕾是味覺細胞、支持細胞、基底細胞的集合體，形如洋蔥，內呈橘瓣分布。 味覺細胞是味(覺)感受器，由上皮細胞衍化而來。其頂端有纖毛伸向味蕾的味孔（taste pore），并在此處與唾液或水溶液相接觸。 味覺和嗅覺一樣，是由于化學物質作用于化學感受器引起。 人和動物有多種多樣的味覺，但最主要的基本味覺有5種類型：酸（sour）、咸(salty)、甜（sweet）、苦（bitter）和鮮(umami，一種類似于肉香的味道)。 味覺細胞有多種形式的受體和跨膜信號轉導機制，當給予味質刺激時，細胞膜對不同離子的通透性發生變化，

35、從而產生去極化感受器電位，使細胞內Ca2+濃度增加，觸發神經遞質釋放，信息傳向中樞。13.6 軀體感覺 1. 軀體感覺的種類 軀體感覺包括：觸壓覺、溫度覺、痛覺和本體感覺。 其感受器：除本體感覺的感受器是肌梭和腱器官外，其余感受器幾乎都是游離的神經末梢。 （1）觸壓覺 感覺機械震動刺激，有輕喝精細之分。 精細觸覺：是指能分辨兩點距離和物體的紋理粗細等的感覺。 輕觸覺：主要指存在于軀干和四肢淺層的感覺。 （2）溫度覺 感覺皮膚上熱量喪失和獲得的速率，以溫度的變化表示。 有冷感覺和熱感覺之分 （3）本體感覺 包括肌肉、肌腱和關節的運動覺、位置覺和震動覺等的一系列感覺。 （4）痛覺 由一些傷害性刺激

36、引起的一種不愉快或痛苦的感覺。 痛覺沒有適宜刺激 無論是機械的、化學的或溫度刺激，只要刺激增大到一定強度（具有傷害性時），就會引起痛覺。 沒有適應性，但對相同的持續性傷害刺激更加敏感 對機體有重要的保護意義 2. 觸、壓機械感受器 脊椎動物的觸覺感受器分布廣泛，都是一些獨立的感覺細胞，埋在皮膚中。 有的就是簡單的游離神經末梢。 有的與附屬結構發生聯系而形成的一種神經末梢-上皮復合體。 壓力感受器主要分布在血管、心臟、消化道、尿道及生殖道，感受（檢測）對其管（或腔）壁的壓力變化。 3. 軀體感覺的傳入通路 （1）丘腦前的傳入系統 初級神經元軸突的外周端與感受器相連，中樞端（傳入神經）經脊神經背根

37、進入脊髓后，分別沿各自的前行傳導路徑傳至丘腦。 由脊髓向前傳導的感覺傳入通路可分為淺感覺傳入和深感覺傳入通路兩大類，二者的傳入通路基本一致。 淺感覺傳入通路 傳導痛覺、溫度覺和輕觸覺 在傳入神經進入脊髓背角交換神經元后（簡稱換元）在脊髓的界面上先交叉到對側，在脊髓的腹外側組成腹外側脊丘束，前行到丘腦特異感覺接替核或非特異投射核再換元。 深感覺傳入通路 傳入神經進入脊髓背角先上行到延腦的薄束核和楔束核換元后再發出纖維交叉到對側組成內側丘系（即內側丘束）傳入系統到達丘腦的特異感覺接替核-后外側腹核再換元。 深感覺傳入通路 傳入神經進入脊髓背角先上行到延腦的薄束核和楔束核換元后再發出纖維交叉到對側組

38、成內側丘系（即內側丘束）傳入系統到達丘腦的特異感覺接替核-后外側腹核再換元。 來自頭面部的痛覺、溫度覺沖動主要由三叉神經脊束核中繼換元，而觸覺與肌肉本體感覺主要由三叉神經的主核和中腦核中繼換元。 自三叉神經主核和脊束核發出的二級纖維越至對側組成三叉丘系，它與腹脊丘束毗鄰前行，終止于丘腦的后內側腹核。 上行纖維在脊髓內有規則地排列，使各種傳入性沖動向脊髓的傳入分布具有節段性的特點。 具有臨床診斷意義，當脊髓半離斷時，離斷對側發生淺感覺障礙，離斷的同側發生深感覺和辨別覺障礙。 （2）丘腦的核團及其投射系統 丘腦是除嗅覺以外的各種感覺傳入通路的重要中繼站， 能對感覺傳入進行初步的分析與綜合。在大腦皮層不發達的動物，丘腦是感覺的最高級中樞。 丘腦與感覺有關的核團 根據神經聯系和功能的不同，大致分為3類： a. 特異感覺接替核（specific sensory relay nucleus）：接受各種感覺二級感覺傳入纖維的投射，換元后發出纖維投射到大腦皮層的感覺區。包括后腹核（分后腹內側核和后腹外側核），內、外膝狀體等。 后外側腹核接受來自