1、第二章第二章 遺傳的染色體學說遺傳的染色體學說第一節第一節有絲分裂和減數分裂有絲分裂和減數分裂 flemming，w.（1882） 和boveri，t.（1891）分別發現了 有絲分裂有絲分裂（mitosis） 減數分裂減數分裂（meiosis） 染色體數目的恒定性是怎樣維持的？一有絲分裂一有絲分裂 細胞周期細胞周期（cell cycle） s 期期 g1期期 間期間期（interphase） 細胞周期細胞周期 g2期期 前期前期 (prophase) m 期 中期中期 (metaphase) 后期后期 (anaphase) 末期末期 (telophase) 蠶豆根尖細胞的細胞周期 m 2.0

2、h g2 5.0h 5.0h g1 7.5h s 染色單體染色單體（chromatids） 姐妹染色單體姐妹染色單體（sister chromatids） 著絲粒著絲粒（centromere） 核仁核仁（nucleole ;nucleolus (單), nucleoli） 紡錘體紡錘體（spindle) 赤道板赤道板（equatorial plane） 子細胞子細胞(daughter cells) 子染色體子染色體(daughter chromosome ) 細線期細線期（leptotene） 偶線期偶線期（zygotene） 粗線期粗線期（pachytene） 雙線期雙線期（diploten

3、e） 濃縮期濃縮期 (終變期終變期)（diakinesis) 染色粒染色粒（chromomeres） 同源染色體同源染色體（homologs） 二倍體二倍體（diploid） 單倍體單倍體（haploid） 間前中后末細偶粗雙濃 始 復 而 周 端粒（telomeres） 聯會復合體（synaptonemal complex, sc） sc組型組型（karyotype） 二價體二價體（bivalent）或四聯體四聯體（tetrad） 單價體單價體（univalent）或二聯體二聯體（dyad） 染色單體染色單體（chromatids） 交叉交叉（ chiasma (單)，chiasmata (

4、復),) 交換交換（crossovers）三減數分裂的特點：三減數分裂的特點： 具有時空性 同源染色體配對 染色體減半 前期長而復雜 每個子細胞遺傳信息的組合是不同核型分析中采用的染色體類型 中部著絲粒染色體 (metacentric chromosome, m.m) 11.7 亞中著絲粒染色體 (subm etacentric chromosome, s.m) 1.73.0 端部著絲粒染色體 (telocentric chromosome , t ) 7.0 亞端著絲粒染色體 (subtelocentric chromosome , st ) 3.07.0 隨體染色體 (satellite

5、chromosome , sat)染色體類型圖 m m sm st t t t sat染色體類型 大型染色體大型染色體（macrochromosome） 小型染色體小型染色體 （microchromosome） 正常染色體正常染色體 （achromosome) 超數染色體超數染色體 （supernumerary chromosome 或b染色體染色體） 常染色體常染色體 （autosome） 性染色體性染色體 （sex chromosome）湖北貝母 的b染色體湖北貝母 的b染色體染色質的 類型 常染色質常染色質（euchromatin） 異染色質異染色質（heterochromatin） 組

6、成型異染色質 （constitutive heterochromatin） 兼性異染色質 （facultative heterochromatin）表 2-2 兩種染色質的區別常染色質異染色質間期 染色淡染色深中期 染色深染色淡染色體大部分區域著絲粒附近含基因不含基因復制早，可轉錄復制遲，不轉錄收縮程度大收縮程度小第二節第二節 在生活周史中的減數分裂在生活周史中的減數分裂一動物的減數分裂一動物的減數分裂 2n 原始生殖細胞 2n 2n 2n 精原細胞 2n 2n 卵原細胞 2n 初級精母細胞 2n 初級卵母細胞 n n次級精母 n n 第一極體 n n n n n n n n 第二極體 第三節

7、第三節 基因和染色體的關系基因和染色體的關系遺傳的染色體學說 1902 w. sutton (美) & t. boveri(德) 基因和染色體行為的平行性 基因 染色體配對 a a a分離 a自由 a b a b組合 或 a b a b 染色體通過間期后是否仍保持了完整結構？ 幾對染色體看起來很相似，它們趨向哪一極 否是隨機的？ 各種染色體或多或少都是由相同的材料構成的，它們的功能有無差異？ 1917 carothers e 發現蚱蜢染色體 異形配對異形配對（heteromorphic pair） 1924年 布萊克斯利（blakeslce, a) 觀察了12個品系曼陀羅（datura str

8、amonium）染色體和表型，結果證實染色體的行為和基因的行為是完全平行的染色體隨機趨向兩極 1917（carothers e.）發現：第四節第四節 性染色體的發現性染色體的發現 1891:德亨金（henking,h）發現雄蝽 2n=10+1 ,這條不配對的染色體，無以為名，就稱其為“ x ”染色體。 1900年麥克朗（mcclung, c.e）等發現了蚱蜢和其它直翅目昆蟲的性染色體。 1906年威爾遜（wilson, e.b）發現昆蟲(proteror) 雌體2 n=12，雄性2n=10+1,此條不配對的染色體，他稱其為x染色體。 1905：斯蒂文斯（stevens, n）在擬步行蟲屬（te

9、nebrio molitor）中發現y染色體。 1914：塞勒（seiler,j）根據雄蛾異形染色體的存在和性別的相關性，發現了性染色體。 異形染色體性染色體？第五節第五節 性連鎖的發現性連鎖的發現 1906：唐卡斯特（doncaster, l）和雷納（raynor, g. h.）發現性連鎖 亮白 暗白 暗白 亮白 暗白( ) 亮白( ) 暗白( ) 圖2-15 兩種不同品系鵲蛾 （abraxas）的正交和反交貝特森研究小雞羽毛的遺傳 蘆花 非蘆花 蘆花 非蘆花 蘆花 蘆花 非蘆花 圖 2-16 雞羽色的遺傳。 正交和反交結果不同 1910：摩爾根（morgan, t. h）發現性連鎖 摩爾根

10、的解釋能不能為sutton-boveri學說的直接依據？(a) 正交 ： (c) 回交 ： p 白眼 紅眼 紅眼 白眼 ( xwy) (x+x+) (x+xw ) (xwy) f1 紅眼 (x+xw, x+y) 紅眼 白眼 紅眼 白眼 互交 (x+xw ) (xw xw ) ( x+y) (xwy) f2 紅眼 紅眼 白眼 129 88 132 86 x+x+ x+xw x+y xwy 2 1 1 (b) 反交 ： p 白眼 紅眼 (xw xw ) (x+y) 紅眼 x+xw 圖 2-18 白眼和紅眼果蠅 的(a)正交、(b)反交和 (c) 回交 第六節第六節 染色體學說的直接證據染色體學說的

11、直接證據 布里吉斯（bridges, c） 發現x染色體的不分離現象 p 白眼 紅眼 (xw xw ) (x+y) 紅眼 白眼 紅眼不育 白眼紅眼 正常 初級例外 (x+y) 紅眼 白眼 紅眼可育 白眼 96正常 4次級例外 圖2-19果蠅眼色遺傳的初級例外和次級例外 精子 卵 x y x yxwxwx+(死)* xwxwy（白眼） xwxwxx o* xo(紅眼不育) yo(死) *初級例外 圖2-20 由于x 染色體不分離而產生了眼色遺傳的初級例外 xwy 42 xwxw 4% xw 4% x y x x x x y y 84% 8% 8% xw 42% y 4 xwy 4% 圖 2-21

12、 在 xxy 雌性果蠅中三種不同的分離方式 精子x（50%）y(50%)xwxw(4%)xwxwx+(死) (2%)xwxwy (2%)(白眼)y(4%)xy(2%)()(紅眼可育)yy(2%)(死)xw(4%)xxw(2%)(紅眼)xwy(2%)(白眼)x-y配對(16%)xwy(4%)xwx+y(2%)(紅眼)xwyy(2%)(白眼)xwy(42%)xwx+y(21%)(紅眼)xwyy(21%)(白眼) 卵x-x配對(84%)xw(42%)xxw(21%)(紅眼)xwy(21%)(白眼) 次級例外 后代的表 型（4%） 另 4死亡 正常后代 的表型 (92%) 圖 2-22 xxy 親代產生特殊配子是形成次級例外的原因 布里吉斯的模型比其它模型更具有說服力： 1、初級后代的細胞學研究表明雌性為xxy，雄性為