1、Chap 3. Plant PhotosynthesisI. INTRODUCTION The primary source of energy for nearly all life is the sun. The energy in sunlight is introduced into the biosphere (生物圈) by a process known as , which occurs in plants, algae （藻類）, and some types of bacteria （細(xì)菌）. 外膜：雙層，選擇性通透，使葉綠體成為獨(dú)立的亞細(xì)胞單位 基質(zhì)（間質(zhì)）：不定型凝膠狀

2、，含豐富的酶、核酸、嗜餓體、核糖體、淀粉粒等 類囊體：由膜構(gòu)成的囊狀結(jié)構(gòu) 1 基粒類囊體 (基粒片層) 2 基質(zhì)類囊體 (基質(zhì)片層) * 所有的光合色素均位于類囊體膜上。 * 每個(gè)類囊體的膜圍成一個(gè)腔，腔內(nèi)充滿水和鹽類。 5. Phytochrome光合色素 葉綠素(Chlorophyll): Chl a, b, c, d 類胡蘿卜素(Carotenoids): 胡蘿卜素 & 葉黃素 藻膽素( Phycocobilins) 藻類光合色素5.1 葉綠素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)1 卟啉環(huán)頭部： * 4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。 * 帶電，是發(fā)生e躍遷和氧化還原反應(yīng)的位置。 * 呈極性

3、，親水，與類囊體膜上的蛋白結(jié)合2 雙羧酸尾部： * 1個(gè)羧基在副環(huán)(V)上的以酯鍵與甲基結(jié)合甲基酯化; * 另一個(gè)羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合植醇基酯化* 非極性，親脂，插入類囊體的疏水區(qū)，起定位作用1. Chl a2. Chl b: 環(huán)II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏長鏈尾部4. Chl d: 環(huán)I上亞甲基被氧醛基取代Characters of Chlorophylls: (1). 溶解性: 含水的有機(jī)溶劑 (2). 皂化反應(yīng): 雙羧酸的酯 (3). 取代反應(yīng): Mg/ Cu Zn H(4). 吸收光譜:強(qiáng)吸收區(qū): 640-700nm(紅) & 400-500nm(

4、藍(lán)紫); 不吸收區(qū): 500-600nm (呈綠）激發(fā)態(tài)分子自發(fā)地衰減回到基態(tài)所發(fā)出的光為熒光Chl發(fā)出的熒光為暗紅色： Chl*能量的一小部分消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，輻射出的光能弱于紅光的能量，故其熒光的波長略大于紅光的波長(10nm),呈暗紅色葉 綠 素 的 熒 光Outline: I. Introduction II. Photosynthetic Process III. Photo-respiratory IV. Effects on plant phytosynthesis光反應(yīng)光反應(yīng) The light reactions Produce ATP and NADPH used in

5、 the:暗反應(yīng)暗反應(yīng) The dark reactionsWhich reduce CO2 to carbohydrate從是否需要光角度可把光合作用劃分為:從能量角度可把光合作用劃分為3階段 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能： 原初反應(yīng) 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): e傳遞和光合磷酸化 活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能： C的同化Photosynthetic Process光合作用的三個(gè)步驟：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能： 原初反應(yīng)，產(chǎn)生e電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): e傳遞和光合磷酸化,產(chǎn)生ATP和NADPH活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能： CO2的

6、同化,形成碳水化合物一、原初反應(yīng)光合作用第一步。光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能的過程located:Thylakoid membrane 類囊體膜/光合膜天線色素：所有的類胡蘿卜素分子、Chl b c d 和大多數(shù)的Chl a分子；可捕獲光能（如同收音機(jī)的天線捕獲無線電波）一、原初反應(yīng) 天線復(fù)合體： 天線色素與其結(jié)合蛋白共同構(gòu)成 天線復(fù)合體的功能： 接受光能，天線色素中被激發(fā)的e不脫離開分子本身，而是以誘導(dǎo)共振方式將能量傳遞到光合光合反應(yīng)中心反應(yīng)中心 光反應(yīng)中心光合反應(yīng)中心為進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)最基本的色素蛋白復(fù)合體. 中心色素分子(一些特殊的Chl a分子)，吸收光或接受天線色素傳遞來的能量后，被激

7、發(fā)的高能e脫離其分子，轉(zhuǎn)移給其他分子，發(fā)生氧化還原反應(yīng)，即產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng) 二. 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP & NADPH): e傳遞和光合磷酸化,產(chǎn)生ATP和NADPH1. 光系統(tǒng): Emerson紅降現(xiàn)象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長大于680nm(遠(yuǎn)紅光)，量子產(chǎn)額急劇下降 量子產(chǎn)額：量子產(chǎn)額：吸收1個(gè)光量子放出的O2或固定CO2數(shù)目 Emerson雙光增益效應(yīng)用紅光(680nm)同時(shí)照射時(shí)，光合速率高于2種光單獨(dú)照射時(shí)光合速率之和量 子 產(chǎn) 額類囊體膜上的光反應(yīng)系統(tǒng) 1961，Duysens(荷蘭)提出雙光系統(tǒng)概念： PS II (photosystem II),

8、吸收波長690nm的遠(yuǎn)紅光；PS II和PS I共同參與（串聯(lián)）光合反應(yīng)。eee類囊體膜2、電子傳遞和氧化磷酸化 反應(yīng)中心色素P680和P700被激發(fā)后，其電子經(jīng)過一系列e傳遞體（供體和受體）組成的傳遞鏈傳遞鏈 進(jìn)行傳遞，伴隨發(fā)生H2O的光解和NADPH的生成，并通過光合磷酸化形成ATP電子傳遞途徑:（1,非循環(huán)式 + 2, 循環(huán)式電子傳遞途徑 +假環(huán)式電子傳遞） P157-1582-1非循環(huán)式電子傳遞鏈的5大組成部分：1 PS II： 接受光能、傳遞e、氧化H2O2 PQ(質(zhì)體醌)： H穿梭、傳遞e 3 Cytochrome(細(xì)胞色素)：傳遞e 4 PC (質(zhì)體藍(lán)素)：傳遞e 5 PS I：

9、接受光能、傳遞e、還原NADP電子傳遞小結(jié) :光、P680和P700的作用； e 傳遞鏈的構(gòu)成；最終e供體和受體； H跨膜梯度的形成 光合磷酸化：伴隨著光反應(yīng)中e傳遞，利用類囊體腔中形成的H梯度為動(dòng)力，類囊體上的ATP合酶(ATPase)將ADP和無機(jī)磷合成ATP。Mitchell (1961)化學(xué)滲透學(xué)說 (1978, Nobel Prize)：跨膜的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力就是用于合成ATP的能量三、CO2的同化 以光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH作為能量， 將CO2同化為碳水化合物的過程 該過程不直接需要光，稱為暗反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng) CO2同化過程發(fā)生部位：葉綠體基質(zhì) CO2同化途徑 C3途徑 C4途徑

10、 CAM途徑1 C3途徑 （Calvin cycle） CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為3個(gè)C原子 美國加州大學(xué)M Calvin：14CO2，綠藻。 1961 Nobel Prize 以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C3植物 Calvin儀器I: 羧化階段：核酮糖1，5-二磷酸（RuBP）接受CO2，產(chǎn)生3-磷酸甘油酸(3-PGA)II，還原階段：* 3-PGA磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)* 1,3-BPGA被NADPH還原為3-磷酸甘油醛(G3P)III，更新階段： 3-磷酸甘油醛(G3P)經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一部分重新形成RuBP的過程Rubisco

11、Ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase Enzyme in Calvin Cycle Most abundant protein on Earth 12.5-25% total leaf protein2 C4途徑 CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為C-4二羧酸 澳大利亞M D Hatch & C R Slack： Hatch-Slack pathway 以C4途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C4植物：多起源于熱帶，適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件 2類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞 & 維管束鞘細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞：含葉綠體；排列緊密，有豐富的胞間連絲與葉肉細(xì)胞相連 I， 葉

12、肉細(xì)胞中，通過磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的羧化作用形成C-4二羧酸(蘋果酸或天冬氨酸)，固定CO2。催化酶：PEP羧化酶 II， C-4二羧酸通過胞間連絲進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞 III，鞘細(xì)胞中， C-4二羧酸脫羧，釋放出的CO2 進(jìn)入C3循環(huán) IV，脫羧產(chǎn)生的C-3酸（丙酮酸或丙氨酸）回到葉肉細(xì)胞，再生為PEP3 景天酸代謝途徑 (CAM pathway, Crassulacean Acid Metabolism) 干旱地區(qū)的肉質(zhì)植物：葉片厚，液泡大 白天：高溫干旱，氣孔關(guān)；夜間： 溫度下降，濕度增加，氣孔開 該機(jī)制首先發(fā)現(xiàn)于景天科植物； 已發(fā)現(xiàn)26科（仙人掌科、蘭科、百合科、鳳梨科等）幾百種被子

13、植物和一些蕨類中發(fā)現(xiàn)CAM的CO2固定途徑類似于C4 夜間，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成HCO3，與PEP結(jié)合成OAA(草酰乙酸)；進(jìn)一步被還原成蘋果酸； 蘋果酸進(jìn)入液泡積累；(蘋果酸0.3 M, 保水) (pH低于4) 白天，蘋果酸運(yùn)出液泡，脫羧，CO2進(jìn)入Calvin循環(huán)。 (pH升至5以上)丙酮酸C4與CAM植物的比較相同點(diǎn): 均有2次固定CO2的過程 PEP的羧化只起臨時(shí)固定或濃縮CO2的作用，最終同化CO2均通過Calvin途徑不同點(diǎn): C4植物：CO2的2次固定在空間上被隔開；即在同一時(shí)間，不同的細(xì)胞進(jìn)行 CAM植物： CO2的2次固定在時(shí)間上被隔開；即在同一細(xì)胞，不同的時(shí)間進(jìn)行。具有

14、極高的節(jié)水效率。Types of photosynthesis C3 Calvin (C3) cycle, Rubisco Stomata open during day C4 CO2 temporarily stored as 4-C organic acids resulting in more efficient C exchange rate Advantage in high light, high temperature, low CO2 CAM Stomata open during night Advantage in arid climates 干旱的氣候http:/eee.

15、/99w/07350/Doc/C3C4CAM.html p167: Comparison of C3/C4/CAM 4 蔗糖與淀粉的合成 Calvin循環(huán)中形成的磷酸三碳糖（TP） 3-磷酸甘油醛(G3P) 不在葉綠體內(nèi)積累，進(jìn)一步： (1)在葉綠體內(nèi)合成淀粉 (2)通過葉綠體被膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器運(yùn)出至細(xì)胞質(zhì)中，合成蔗糖:(糖類運(yùn)輸?shù)闹饕绞?。Outline: I. Introduction II. Photosynthetic Process III. Photo-respiratory IV. Effects on plant phytosynthesisChap3-3. P

16、hotorespiration (光呼吸)1. 定義: 綠色植物在光照下，吸收O2，放出CO2的過程通常所指的活細(xì)胞的呼吸作用與光無關(guān)，相應(yīng)稱為暗呼吸 (P169)。瓦格布瓦格布效應(yīng)效應(yīng)Warburg (Otto Warburg, German，1920)：O2抑制藻類的光合作用。該效應(yīng)隨后在所有的C3植物中表現(xiàn)。本質(zhì)： O2促進(jìn)光呼吸Can lose up to 50% to photorespiration磷酸乙醇酸乙醇酸循環(huán)C3循環(huán)2. Photorespiratory Pathway(乙醇酸途徑/C2途徑)RuBP羧化/加氧酶RuBP carboxylase oxigenase (Ru

17、bisCO) ：自身不能區(qū)分CO2和O2， CO2和O2競爭結(jié)合酶的同一結(jié)合位點(diǎn), CO2 / O2 決定酶催化的方向： * 人為 CO2 = O2 條件，羧化活性80倍于加 氧活性； * 大氣 CO2 = 0.0035 O2 = 21 % * 葉片中CO2低于大氣，2525葉片葉片羧化活性羧化活性24倍于倍于加加 氧活性氧活性Key Points of Photorespiration : 1. 在光照下，吸收O2，放出CO2的過程 2. RubisCO 3. 3個(gè)細(xì)胞器內(nèi)進(jìn)行 4. The following conditions The following conditions redu

18、cereduce photorespiration photorespirationHigh COHigh CO2 2Low OLow O2 2Low lightLow lightLowLow temperaturetemperature5. Purpose is unclear (p170)Purpose is unclear (p170)Outline: I. Introduction II. Photosynthetic Process III. Photo-respiratory IV. Chap3-4 Effects on plant phytosynthesis (intrinsic factors, extrinsic factors) Chap3-4. 影響光合作用的因素(P182) 光合速率光合速率: 每小時(shí)每平方分米葉面積吸收CO2的毫克數(shù)。 表觀光合速率表觀光合速率 （測定值） 真正光合速率 呼吸速率On a typical sunny day2000 molm-2s-1Or 400 Wm-21、 light 光飽和點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)P182光補(bǔ)償點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)：CO2吸收量等于CO2釋放量時(shí)的光照強(qiáng)度。 (P183) 標(biāo)志植物對光照強(qiáng)度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。如： 棉花(1000-1500lux)；水稻(600-700lux)；大豆(500