1、Chapter2 植物的礦質營養植物的礦質營養Chapter 2 植物的礦質營養植物的礦質營養 第二章 植物的礦質營養 第一節 植物必需的礦質營養 第二節 植物細胞對礦質元素的吸收 第三節 植物對礦質元素的吸收 第四節 礦物質在植物體內的運輸與 分配 第五節 合理施肥的生理基礎第一節第一節 植物必需的礦質營養植物必需的礦質營養 礦質元素也稱為灰分元素，這些礦質元素，有礦質元素也稱為灰分元素，這些礦質元素，有的作為植物體組成成分，有的調節植物生理功能，的作為植物體組成成分，有的調節植物生理功能，也有兼備這兩種功能也有兼備這兩種功能. . 各種礦質元素的含量因植物種類、器官、部位各種礦質元素的含量

2、因植物種類、器官、部位不同、年齡、不同生境而有很大差異不同、年齡、不同生境而有很大差異。 老齡植株和細胞比幼齡的灰分含量高老齡植株和細胞比幼齡的灰分含量高 干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的 植物灰分含量高；植物灰分含量高； 禾本科植物：禾本科植物：SiSi較多：十字花科：較多：十字花科：S S較多，較多， 豆科：豆科：CaCa和和S S較多，馬鈴薯：較多，馬鈴薯：K K多；多； 海藻：海藻：I I和和BrBr多多二、植物必需的礦質元素二、植物必需的礦質元素 必需元素：維持植物正常生長發育必不可少的元素。必需元素：維持植物正常生長發育必不可少的元素。 （一

3、）確定植物必需元素的標準（一）確定植物必需元素的標準 1 1、缺乏，植物不能完成其生活史、缺乏，植物不能完成其生活史 2 2、缺乏，植物表現專一的缺乏癥、缺乏，植物表現專一的缺乏癥 3 3、其作用必須是直接的、其作用必須是直接的現已證實植物的必需元素現已證實植物的必需元素: : 大量元素大量元素（占植物干重的（占植物干重的0.1%0.1%）1010種種 ： C C、H H、O O、N N、 S S 、P P、K K、CaCa、MgMg、Si Si 微量元素微量元素（占植物干重的（占植物干重的0.01%0.01%下）下）9 9種：種： B B、 CuCu、 ZnZn、 MnMn、 MoMo、Cl

4、Cl、 FeFe、NaNa、Ni Ni 確定必需元素的方法：確定必需元素的方法：水培法和砂培法水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用（二）必需元素的生理作用 總的來講，有三個方面：總的來講，有三個方面： 1 1、細胞結構物質的組成成分、細胞結構物質的組成成分 2 2、生命活動的調節者，參與酶的活動、生命活動的調節者，參與酶的活動 3 3、起電化學作用、起電化學作用 即離子濃度的平衡、即離子濃度的平衡、 穩定膠體及電荷中和等。穩定膠體及電荷中和等。N N 吸收的主要形式是吸收的主要形式是 NHNH4 4+ +，NONO3 3- - 等等: : 構成蛋白質的主要成分構成蛋白質的主要成分 (16-1

5、8%)(16-18%)； 核酸、輔酶、磷脂、葉核酸、輔酶、磷脂、葉綠素、細胞色素、植物激素綠素、細胞色素、植物激素(CTK)(CTK)、維生素等的成分。、維生素等的成分。 故稱為故稱為“生命元素生命元素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N N：矮小、葉小色淡或發紅、分枝少、花少、子矮小、葉小色淡或發紅、分枝少、花少、子粒不飽滿。粒不飽滿。過多過多：葉片深綠，營養體徒長，易倒伏，：葉片深綠，營養體徒長，易倒伏，抗逆性差抗逆性差P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收. 生理作用生理作用（1）細胞）細胞質、核的成分；（質、核的成分；（2）植）植物代謝中起作用物代謝中

6、起作用(通過通過ATP和各種輔酶和各種輔酶) （3）促進糖的運輸；（促進糖的運輸；（4）細）細胞液中的磷酸鹽可構成胞液中的磷酸鹽可構成緩沖體系；緩沖體系；缺缺P缺缺P：分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅 K 以離子狀態存在以離子狀態存在 生理作用生理作用（1） 體內體內40多多種酶的活化劑；（種酶的活化劑；（2）促進）促進蛋白質、糖的合成及糖的運蛋白質、糖的合成及糖的運輸；（輸；（3）增加原生質的水）增加原生質的水合程度，提高細胞的保水能合程度，提高細胞的保水能力和抗力和抗 旱能力；（旱能力；（4）影響）影響著細胞的膨壓和溶質勢，參著細胞的膨壓和溶質勢，參與細胞吸水、氣孔

7、運動等。與細胞吸水、氣孔運動等。 缺缺K：葉缺綠、生長緩慢、葉缺綠、生長緩慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS：SO42- 含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的幾乎是所的蛋白質的構成成分蛋白質的構成成分; Cys-Cys系統能影系統能影響細胞中的氧化還原過程；是響細胞中的氧化還原過程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。硫胺素、生物素的成分。缺乏：似缺缺乏：似缺N，但缺綠從嫩葉開始。，但缺綠從嫩葉開始。 Ca: 細胞壁胞間層果膠鈣的成分；細胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細胞分裂有關；作為第二信使，也與細胞分裂有關；作為第二信使，也可與鈣調素結合形成復合物，可與鈣調素結合形成復合物， 傳遞傳遞信息，在

8、植物生長發育中起作用。信息，在植物生長發育中起作用。Mg：葉綠素的成分；光合作用和呼吸：葉綠素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化劑；蛋白質合成時氨作用中一些酶的活化劑；蛋白質合成時氨基酸的活化需要，基酸的活化需要， 能使核糖體結合成穩定能使核糖體結合成穩定的結構；的結構；DNA和和RNA合成酶的活化劑；染合成酶的活化劑；染色體的組成成分，在細胞分裂中起作用。色體的組成成分，在細胞分裂中起作用。 Fe：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關的酶需要它激活綠素合成有關的酶需要它激活Mn：許多酶的活化劑；直接參與光合作用許多酶的活化劑；直接參與光合作用 (葉

9、綠素形成、葉綠體正常結構的維持和水的葉綠素形成、葉綠體正常結構的維持和水的光解光解 B：H3BO3 與植物的生殖有關，利于花粉的形成與植物的生殖有關，利于花粉的形成 ，促進花粉萌發、花粉管伸長、受精；與糖結促進花粉萌發、花粉管伸長、受精；與糖結合使糖帶有極性從而容易通過質膜合使糖帶有極性從而容易通過質膜 促進運輸；促進運輸；與蛋白質合成、激素反應、根系發育等與蛋白質合成、激素反應、根系發育等 有關；有關；抑制植物體內咖啡酸、綠原酸的合成。抑制植物體內咖啡酸、綠原酸的合成。Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質酶的組分或活化劑；參與蛋白質和葉綠素合成；參與和葉綠素合成；參與IAA的生物合成；的生物合

10、成； Cu：一些氧化還原酶的組分；光合電一些氧化還原酶的組分；光合電子傳遞鏈質體藍素子傳遞鏈質體藍素PC的成分的成分 Mo: MoO42- 是硝酸還原酶、固氮酶的是硝酸還原酶、固氮酶的組成成分；是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成組成成分；是黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分Cl：水的光解；葉和根中的細胞分水的光解；葉和根中的細胞分裂需要；調節細胞溶質和維持電荷平裂需要；調節細胞溶質和維持電荷平衡衡 Ni ： 脲酶、氫酶的金屬輔基；激脲酶、氫酶的金屬輔基；激活活-淀粉酶；缺乏時植物體的尿素會淀粉酶；缺乏時植物體的尿素會積累過多產生毒害而不能完成生活史。積累過多產生毒害而不能

11、完成生活史。三、作物缺乏礦質元素的診斷三、作物缺乏礦質元素的診斷 1、化學分析診斷法、化學分析診斷法 一般以分析病株葉片的化學成分與正一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。常植株的比較。2、病癥診斷法、病癥診斷法 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時時幼嫩幼嫩的器官或組織先出現病癥。的器官或組織先出現病癥。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等時等時較老較老的的器官或組織先出現病癥。器官或組織先出現病癥。可再利用元素缺乏時，老葉先出現病癥；不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現病癥。v 可再利用元素：在植物體內可以移動，能被再度利用的元素。v 不可再利用元素：在植物體內不可以移動，不能被再度

12、利用的元素。第二節 植物細胞對礦質元素的吸收一、生物膜一、生物膜方式：離子通道運輸 載體運輸 離子泵運輸 胞飲作用二、細胞吸收離子的方式和機理 吸收不帶電的溶質取決于溶質在膜兩側的濃吸收不帶電的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度，即溶質的度梯度，即溶質的化學勢化學勢。 吸收帶電的離子取決于膜吸收帶電的離子取決于膜 兩側的兩側的電勢梯度電勢梯度和化學勢梯度和化學勢梯度，兩者合稱為電化學勢梯度。，兩者合稱為電化學勢梯度。（一）離子通道運輸（一）離子通道運輸 被動吸收被動吸收 離子通道運輸理論離子通道運輸理論認為：認為：細胞質膜上細胞質膜上有內在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩有內在蛋白構成的圓形孔道，

13、橫跨膜的兩側，離子通道可由化學方式及電化學方式側，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差順著濃度梯度和膜電位差，（即電化學勢梯度）（即電化學勢梯度）被動地和單方向被動地和單方向地垮地垮質膜運輸。質膜運輸。 離子通道運輸 高高低低電化學勢電化學勢梯度梯度細胞外側細胞外側細胞內側細胞內側離子通道運輸離子的模式離子通道運輸離子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3- 每秒可運輸每秒可運輸107-108個離子個離子, 比載體運輸快比載體運輸快1000倍倍離子通道蛋白離子通道蛋白： K K+ +、ClCl- -、CaCa2+2+、NONO3-3-等離子通道。膜

14、內在蛋白構成圓等離子通道。膜內在蛋白構成圓 形孔道，橫跨膜兩側。形孔道，橫跨膜兩側。 構象可隨環境條件的改變而改變。在某些構象時會構象可隨環境條件的改變而改變。在某些構象時會 形成允許離子通過的孔，孔內帶有電荷并填充有水。形成允許離子通過的孔，孔內帶有電荷并填充有水。 孔的大小及孔內電荷等性質決定了通道轉運離子的孔的大小及孔內電荷等性質決定了通道轉運離子的 選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過。選擇性，即一種通道常常只允許某一種離子通過。 離子的帶電荷情況及其水合規模決定了離子在通道離子的帶電荷情況及其水合規模決定了離子在通道 中擴散時的通透性的大小中擴散時的通透性的大小（二）載體運輸（

15、二）載體運輸 被動吸收或主動吸收被動吸收或主動吸收內容：質膜上的載體蛋白選擇性地與質膜一側的物質結內容：質膜上的載體蛋白選擇性地與質膜一側的物質結 合，形成載體合，形成載體- -物質復合物，通過物質復合物，通過載體蛋白構象的載體蛋白構象的 變化變化透過質膜，把物質釋放到質膜的另一側。透過質膜，把物質釋放到質膜的另一側。 載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。載體蛋白有：單向運輸載體、同向運輸器、反向運輸器。特點：可以順電化學梯度進特點：可以順電化學梯度進行行被動運輸（如簡單擴散）；被動運輸（如簡單擴散）；也可逆電化學梯度進行也可逆電化學梯度進行主動主動運輸。運輸。載體參與離子轉運的

16、證據：載體參與離子轉運的證據：飽和效應和離子競爭性抑制。飽和效應和離子競爭性抑制。單向運輸載體模型單向運輸載體模型 被動運輸被動運輸低溶質梯度低溶質梯度高溶質梯度高溶質梯度電化學勢梯度電化學勢梯度A、載體開口于高溶質濃度的一側，與溶質結合、載體開口于高溶質濃度的一側，與溶質結合 B、載體催化溶質順電化學勢梯度跨膜運輸、載體催化溶質順電化學勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 單向運輸載體：單向運輸載體：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向運輸載體同向運輸載體：在與：在與H+結合的同時又與另結合的同時又與另一分子或離子一分子或離子(Cl-、 K+、 NH4+、PO43

17、-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等、氨基酸、肽、蔗糖等)結合。結合。 反向運輸載體反向運輸載體：與：與H+結合的同時又與另一結合的同時又與另一分子或離子分子或離子(Na+)結合，兩者朝相反方向運輸。結合，兩者朝相反方向運輸。逆電化學勢梯度逆電化學勢梯度主動運輸（主動運輸（10104 4-10-105 5個個s s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖process by which HCl is secreted into the lumen on the stomachtransport of Na+ ions (Na) and glucose (G) from the lumen of the s

18、mall intestine（小腸） to the interstitial fluid （組織液）and finally into the blood.（三）離子泵運輸（三）離子泵運輸主動吸收主動吸收內容：質膜上的內容：質膜上的ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放能，驅動離子的轉運。水解放能，驅動離子的轉運。 離子泵主要有：質子泵和鈣泵離子泵主要有：質子泵和鈣泵 1 1、質子泵、質子泵 質子泵作用的機理H+ 泵將泵將H+ 泵出泵出細胞外側細胞外側K+（或其他陽離子）利用（或其他陽離子）利用H+產生的產生的跨膜電化學勢梯度經通道蛋白進入跨膜電化學勢梯度經通道蛋白進入細胞內側細胞內側陰離子

19、與陰離子與H+同同向運輸進入向運輸進入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -2 2、鈣泵、鈣泵 質膜上的質膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜內側的催化膜內側的ATPATP水解放能，水解放能，驅動胞內驅動胞內CaCa2+2+泵出細胞。泵出細胞。主動吸收的特點：（主動吸收的特點：（1 1）有選擇性）有選擇性 （2 2）逆濃度梯度）逆濃度梯度 （3 3）消耗代謝能）消耗代謝能（四）胞飲作用（四）胞飲作用特點：特點：1. 1. 需能需能 2.2.

20、非非選擇性選擇性 3. 3. 吸收大分吸收大分子子 甚至病毒、細菌甚至病毒、細菌.4. 4. 不是主要吸收過程，不是主要吸收過程，特殊時才發生特殊時才發生5. 5. 吸收物質的兩個去吸收物質的兩個去向：囊泡溶解；液胞向：囊泡溶解；液胞一、根毛區一、根毛區是根系吸收離子最活躍的區域是根系吸收離子最活躍的區域 除根系外地上部分（莖、葉）也可以吸收除根系外地上部分（莖、葉）也可以吸收第三節第三節 植物對礦質元素的吸收植物對礦質元素的吸收 二、植物吸收礦質元素的特點二、植物吸收礦質元素的特點 對鹽分和水分的相對吸收對鹽分和水分的相對吸收 1.1.有關：有關：溶解溶解；隨水流一起進入根部自由空間；鹽吸收

21、；隨水流一起進入根部自由空間；鹽吸收 促進水吸收；水充足，有利于肥料的吸收促進水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.2.無關：無關：機理機理不同不同量上不依賴量上不依賴（二）植物吸收礦質元素的選擇性（二）植物吸收礦質元素的選擇性1.1.對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收 2.2.對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收生理酸性鹽生理酸性鹽(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4，植物吸收，植物吸收NHNH4 4+ +比比SOSO4 42-2-多，土壤酸性加大。多，土壤酸性加大。生理堿性鹽生理堿性鹽NaNONaNO3 3，植物吸收，植

22、物吸收NONO3 3比比NaNa+ +多，土壤堿性加大多，土壤堿性加大生理中性鹽生理中性鹽NH4NO3NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，植物吸收陰離子和陽離子量相近, ,而不改變土而不改變土 壤酸堿性壤酸堿性（三）單鹽毒害和離子拮抗（三）單鹽毒害和離子拮抗* *單鹽毒害：植物培養在某單鹽毒害：植物培養在某單一的鹽溶液中單一的鹽溶液中，不久即呈不正，不久即呈不正 常狀態，最后死亡的現象。常狀態，最后死亡的現象。* *離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價）可離子拮抗：在單鹽溶液中加入少量的其它鹽類（不同價）可 以以消除單鹽毒害消除單鹽毒害，這種離子間能相互消除毒害的，這種離子

23、間能相互消除毒害的現象現象* *平衡溶液：多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對平衡溶液：多種離子按一定濃度和比例配成混合溶液，對 植物的生長發育有良好作用而無任何毒害的溶液植物的生長發育有良好作用而無任何毒害的溶液三、根系吸收礦質元素的過程三、根系吸收礦質元素的過程 1.1.把離子吸附到根部細胞表面：把離子吸附到根部細胞表面： a a：交換吸附，：交換吸附，b b：不需能量（非代謝性）：不需能量（非代謝性） c c：與溫度無關：與溫度無關 2.2.離子由自由空間進入皮層內部：離子由自由空間進入皮層內部： 3.3.遇到凱氏帶，進入細胞，通過胞間連絲運輸，最終到達導管遇到凱氏帶，進入細胞，通過

24、胞間連絲運輸，最終到達導管根毛區吸收的離子經共質體和質外體到達輸導組織 四、影響根系吸收礦質元素的因素四、影響根系吸收礦質元素的因素 （一）環境的溫度：（一）環境的溫度：一定范圍內隨溫度的升高，吸收加強，超一定范圍內隨溫度的升高，吸收加強，超 過一定溫度范圍則下降，主要是影響根系呼吸影響主動運輸過一定溫度范圍則下降，主要是影響根系呼吸影響主動運輸（二）通氣狀況：（二）通氣狀況：通氣良好促進呼吸作用，促進吸收通氣良好促進呼吸作用，促進吸收（三）環境（三）環境PHPH值值 直接影響：直接影響：PHPH升高，陽離子吸收加強；升高，陽離子吸收加強；PHPH降低陰離子吸收加強降低陰離子吸收加強 間接影響

25、：影響溶解度、微生物活動間接影響：影響溶解度、微生物活動（四）土壤溶液濃度：（四）土壤溶液濃度：低濃度時隨濃度升高吸收加強，超過一定低濃度時隨濃度升高吸收加強，超過一定 濃度不再增加濃度不再增加（五）離子間的相互作用：（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離相互抑制、相互替代、增效作用、離 子間相互作用的兩重性子間相互作用的兩重性 第四節第四節 礦物質在植物體內的運輸礦物質在植物體內的運輸一、運輸形式一、運輸形式 N N：大部分在根部轉化為：大部分在根部轉化為aaaa和酰胺上運，少和酰胺上運，少 量以量以NONO3 3- -上運上運 P P：以正磷酸鹽或有機磷化合物運輸：以正磷

26、酸鹽或有機磷化合物運輸 S S：以：以SOSO4 42-2-或少數以或少數以MetMet（甲硫氨酸）運輸（甲硫氨酸）運輸 金屬元素：以離子狀態運輸金屬元素：以離子狀態運輸 二、運輸途徑和速度二、運輸途徑和速度運輸途徑運輸途徑: : 根根部吸收的離子可部吸收的離子可沿沿木質部上運木質部上運，也可，也可橫橫向運至韌皮部。向運至韌皮部。 葉葉片吸收的離子向片吸收的離子向下和向上是通過下和向上是通過韌皮部韌皮部進行的，也可進行的，也可橫向運至橫向運至木質部。木質部。 運輸速度：運輸速度：30100cm/h30100cm/h五、礦質元素在植物體內的分布五、礦質元素在植物體內的分布1 1、可再利用元素：、

27、可再利用元素：存在狀態為離子態或不穩定化合物存在狀態為離子態或不穩定化合物 可多次利用可多次利用多分布在生長旺盛處多分布在生長旺盛處 缺乏癥先表現在老葉缺乏癥先表現在老葉2 2、不可再利用元素：、不可再利用元素：以難溶穩定化合物存在以難溶穩定化合物存在 只能利用一次、固定不能移動只能利用一次、固定不能移動器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏癥先表現在幼葉缺乏癥先表現在幼葉四、運輸動力四、運輸動力 離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器官，其離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器官，其動力為動力為蒸騰拉力和根壓蒸騰拉力和根壓。說明：說明：內皮層中有個別細胞（通道細胞）的胞壁不加厚，也內

28、皮層中有個別細胞（通道細胞）的胞壁不加厚，也可作為離子和水分的通道。可作為離子和水分的通道。第五節第五節 氮素的同化氮素的同化一一 生物固氮生物固氮 某些微生物和藻類通過其自身某些微生物和藻類通過其自身固氮酶復合體固氮酶復合體把把分子氮分子氮轉變為氨的過程轉變為氨的過程。 工業上，用鐵作催化劑，要在工業上，用鐵作催化劑，要在450450高溫和高溫和200-300200-300個大個大氣壓條件下才能使氣壓條件下才能使N N2 2轉變為氨轉變為氨 。 微生物能在體內由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中微生物能在體內由酶的催化在常溫常壓條件下把空氣中的氮氣還原成的氮氣還原成NHNH3 3，是一個耗能反

29、應。，是一個耗能反應。 1.1.固氮生物的類型固氮生物的類型 豆科根瘤菌豆科根瘤菌 共生共生 非豆科的放線菌：如與松、云杉、葡萄等非豆科的放線菌：如與松、云杉、葡萄等 與滿江紅共生的藍藻與滿江紅共生的藍藻 厭氧、自養的巴氏梭菌厭氧、自養的巴氏梭菌 非共生非共生 需氧、自養的固氮桿菌需氧、自養的固氮桿菌 光合細菌光合細菌 化能自養細菌化能自養細菌 藍綠藻藍綠藻2.2.固氮酶復合體固氮酶復合體 蛋白質組分構成蛋白質組分構成: : 固氮還原酶固氮還原酶( (鐵蛋白鐵蛋白), ), 提供具有很強還原力的電提供具有很強還原力的電 子子; ; 含含兩個相同亞基兩個相同亞基, , 含含FeFe4 4S S4

30、 4( (每次可傳遞一個電每次可傳遞一個電 子子), ), 兩個兩個ATPATP結合位點，可水解結合位點，可水解ATPATP，還原鉬鐵蛋白。，還原鉬鐵蛋白。固氮酶固氮酶( (鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白), ), 兩個兩個 亞基的四聚體亞基的四聚體, , 每每 個亞基有兩個個亞基有兩個含含Mo-Fe-Mo-Fe-S S簇簇. . 對氧十分敏感對氧十分敏感. .利用高利用高 能電子把能電子把N N2 2還原成還原成NHNH3 3，由，由N N2 2到到NHNH3 3, , 需需6e.6e.（一）硝酸還原酶（一）硝酸還原酶（NRNR）1 1、NRNR的特點：的特點：v v含三種輔助因子：含三種輔助因子：FAD

31、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、（黃素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557Cytb557（細胞色（細胞色 素素b b）、）、MoCoMoCo（鉬輔因子）（鉬輔因子）v v是氮代謝的關鍵酶是氮代謝的關鍵酶v v誘導酶誘導酶：是指植物本身不含某種酶，但在外來物質的誘導下，可以：是指植物本身不含某種酶，但在外來物質的誘導下，可以 生成這種酶，誘導因子是底物生成這種酶，誘導因子是底物NONO3 3 、光、光2 2、NRNR的催化反應的催化反應: :硝酸還原酶整個酶促反應：硝酸還原酶整個酶促反應： （2e2e由呼吸作用產生的輔酶由呼吸作用產生的輔酶或或提供）提供） NONO3 3- -+ NAD(P)H +

32、H+ NAD(P)H + H+ + + 2e + 2e NO2NO2- -+NAD(P)+NAD(P)+ + + H + H2 2O O二、硝酸鹽的還原二、硝酸鹽的還原大多數植物雖能吸收大多數植物雖能吸收NH4NH4+ +，但在一般田間條件下，但在一般田間條件下， NO3NO3是植物吸收的主是植物吸收的主要形式要形式，進入細胞后就被，進入細胞后就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。硝酸鹽的還原過程按以下步驟進行，每個步驟增加兩個電子：硝酸鹽的還原過程按以下步驟進行，每個步驟增加兩個電子： +2e +2e +2e +2e HNO3 3 HNO2 2 H2 2N2O

33、2 2 NH2 2OH NH3 3 （次亞硝酸）（羥氨） （氨）三、氨的同化三、氨的同化（一）還原氨基化（一）還原氨基化 還原氨基化還原氨基化NH3NH3和和a a酮戊二酸在酮戊二酸在GluGlu合酶等酶的作用下，以合酶等酶的作用下，以 NADHNADHH+H+為供氫體，合成為供氫體，合成GluGlu的反應。的反應。 （二）轉氨基作用（二）轉氨基作用 以上是植物細胞內的主要轉氨作用，以上是植物細胞內的主要轉氨作用，反應產物氨基酸可進一步反應產物氨基酸可進一步 通過氨基交換作用轉化成其它氨基酸。通過氨基交換作用轉化成其它氨基酸。（三）（三）NH3NH3與氨基酸結合形成酰胺與氨基酸結合形成酰胺 (

34、 (二二) )亞硝酸還原酶（亞硝酸還原酶（NiRNiR） * *NiRNiR輔基：西羅血紅素、輔基：西羅血紅素、Fe4-S4Fe4-S4簇簇* *NiRNiR的還原過程：葉綠體及根的質體中存在的還原過程：葉綠體及根的質體中存在 NO2- + 6 Fd(red)NO2- + 6 Fd(red)（還原態鐵氧還蛋白）（還原態鐵氧還蛋白）+ 6 e- + 8H+ + 6 e- + 8H+ NH4+ +6 Fd(ox) NH4+ +6 Fd(ox) （氧化態鐵氧還蛋白）（氧化態鐵氧還蛋白） + 2H2O + 2H2O 6 e由光合作用提供由光合作用提供第六節第六節 合理施肥的生理基礎合理施肥的生理基礎一

35、、作物的需肥規律一、作物的需肥規律 1 1、不同作物不同作物對礦質元素的需要量和比例不同：收獲種子對礦質元素的需要量和比例不同：收獲種子 的多施的多施P P、根莖類多施、根莖類多施K K肥，葉菜類多施肥，葉菜類多施N N肥。肥。 2 2、同一作物、同一作物不同生育期不同生育期需要量不同：開花結實時需肥多需要量不同：開花結實時需肥多3 3、營養最大效率期營養最大效率期 施肥效果最好的時期。施肥效果最好的時期。 水稻、小麥：幼穗形成時期；大豆、油菜：開花期水稻、小麥：幼穗形成時期；大豆、油菜：開花期 （2 2）葉色：葉色是反映作物體內的營養狀況（尤其是氮）葉色：葉色是反映作物體內的營養狀況（尤其是

36、氮 素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色 淺，碳代謝為主）的指標。淺，碳代謝為主）的指標。二、合理施肥的指標二、合理施肥的指標 1 1、形態指標、形態指標 （1 1）相貌）相貌 小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾小麥葉形：瘦弱苗象馬耳朵，壯苗象騾 耳朵，過旺苗象豬耳朵。耳朵，過旺苗象豬耳朵。2 2、生理指標、生理指標 （1 1）葉中元素含量）葉中元素含量 嚴重缺乏時產量低，嚴重缺乏時產量低，適當時產量高，再適當時產量高，再多產生毒害，產量多產生毒害，產量下降。下降。臨界濃度：臨界濃度：營養元營養元素嚴重缺乏與適量素嚴重缺乏與適量兩個濃度之間的

37、一兩個濃度之間的一個濃度，是獲得最個濃度，是獲得最高產量的最低養分高產量的最低養分濃度濃度（2 2）酰胺）酰胺 水稻葉片的水稻葉片的 AsnAsn含量和含氮水平平行。含量和含氮水平平行。缺銅缺銅：抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 （3 3）酶活性）酶活性缺鋅缺鋅：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺鉬缺鉬：NRNR缺鐵缺鐵：過氧化物酶和：過氧化物酶和H H2 2O O2 2酶活性酶活性缺錳缺錳：異檸檬酸脫氫酶活性：異檸檬酸脫氫酶活性缺磷缺磷：酸性磷酸酶活性：酸性磷酸酶活性如：如： 三、施肥增產的原因三、施肥增產的原因 1.1.增大光合面積（增大光合面

38、積（N N） 2.2.提高光合性能（提高光合性能（N N、P P） 3.3.延長光合時間（延長光合時間（N N） 4.4.促進光合產物運輸（促進光合產物運輸（K K、P P） 5.5.減少光合產物的積累（減少光合產物的積累（K K） 四、四、 發揮肥效的措施發揮肥效的措施 除合理施肥外還需除合理施肥外還需 1.1.適當灌溉適當灌溉 2.2.適當深耕適當深耕 3.3.改善光照改善光照 4.4.控制反硝化控制反硝化 5.5.改善施肥方式改善施肥方式 第六章第六章 植物體內有機物運輸植物體內有機物運輸一、有機物運輸的途徑一、有機物運輸的途徑二、有機物運輸的形式二、有機物運輸的形式三、有機物運輸的方向

39、和速度三、有機物運輸的方向和速度四、韌皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和卸出五、有機物在韌皮部運輸的機制五、有機物在韌皮部運輸的機制六、有機物的分配六、有機物的分配七、環境因素對有機物運輸的影響七、環境因素對有機物運輸的影響一、有機物運輸的途徑一、有機物運輸的途徑 用用環割法環割法和和同位素示蹤同位素示蹤證明，同化物的長距離運輸證明，同化物的長距離運輸是通過是通過韌皮部的篩管和伴胞。韌皮部的篩管和伴胞。 環割法環割法在果樹生產上的應用。在果樹生產上的應用。 高等植物器官有明確的分工，葉是合成合成有機物的主要高等植物器官有明確的分工，葉是合成合成有機物的主要場所（場所（源源），各器官、組織（），各器

40、官、組織（庫庫）所需要的有機物主要是由葉）所需要的有機物主要是由葉片供應的，所以植物體內的有機物必然有一個運輸過程片供應的，所以植物體內的有機物必然有一個運輸過程Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region a

41、bove the girdle and caused it to swell. 用蚜蟲吻刺法結合同位素示蹤證明：用蚜蟲吻刺法結合同位素示蹤證明：蔗糖是同蔗糖是同化物運輸的主要形式化物運輸的主要形式，占篩管汁液干重的占篩管汁液干重的90%90%。此。此外，汁液中還有外，汁液中還有AAAA、有機酸、蛋白質、無機離子等。、有機酸、蛋白質、無機離子等。無機離子中以無機離子中以鉀鉀離子含量最高。離子含量最高。二、有機物運輸的形式二、有機物運輸的形式aphid stylet三、同化物運輸的方向和速度三、同化物運輸的方向和速度 同化物進入韌皮部后，可同化物進入韌皮部后，可向上向上運輸、運輸、向下向下運輸、運

42、輸、橫向橫向運輸和同時進行運輸和同時進行雙向雙向運運輸。運輸速度比擴散速度還快，約為輸。運輸速度比擴散速度還快，約為100 cmh100 cmh-1 -1 。 四、韌皮部裝載和卸出四、韌皮部裝載和卸出1 1、韌皮部裝載：、韌皮部裝載：是指光合產物從葉肉細胞到篩分子是指光合產物從葉肉細胞到篩分子- -伴胞復伴胞復合體的整個過程合體的整個過程2 2、裝載途徑、裝載途徑：共質體途徑共質體途徑（糖從細胞質經胞間連絲到達韌皮部）（糖從細胞質經胞間連絲到達韌皮部）和和質外體途徑質外體途徑（糖從某點進入細胞壁到達韌皮部）（糖從某點進入細胞壁到達韌皮部）糖糖2 2、裝載機制、裝載機制 韌皮部裝載是一個具有很高

43、流速，逆韌皮部裝載是一個具有很高流速，逆濃度梯度主動分泌的過程，屬于濃度梯度主動分泌的過程，屬于載體調節。載體調節。依據是：依據是： （1 1）對被裝載物質有選擇性）對被裝載物質有選擇性 （2 2）需能量供應）需能量供應 （3 3）逆濃度梯度進行）逆濃度梯度進行 蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖蔗糖-質子協同運輸質子協同運輸 篩管分子篩管分子-伴胞復合體質膜伴胞復合體質膜 質外體質外體 共質體共質體 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖載體蔗糖載體 H+ H+ H+ H+ ATPase 高高H+ 低低蔗糖蔗糖 低低H+ 高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi3、卸出途徑1 1、韌皮部卸出

44、：、韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產物是指裝載在韌皮部的同化產物 輸出到庫的接受細胞的過程。輸出到庫的接受細胞的過程。 首先是蔗糖從篩分子卸出，再短距離運輸首先是蔗糖從篩分子卸出，再短距離運輸到接受細胞到接受細胞 卸出原則卸出原則是阻止卸出的蔗糖被重新裝載是阻止卸出的蔗糖被重新裝載2 2、卸出途徑、卸出途徑：共質體途徑共質體途徑（蔗糖經胞間連絲到達庫細胞）（蔗糖經胞間連絲到達庫細胞）和和質外體途徑質外體途徑（蔗糖經細胞壁到達庫細胞）（蔗糖經細胞壁到達庫細胞） 質外體途徑有兩條：一條是質外體途徑有兩條：一條是在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細胞，它們與在甘蔗、甜菜等的貯藏薄壁細胞，它們與庫細胞之間沒

45、有胞間連絲，當蔗糖送到質外體后庫細胞之間沒有胞間連絲，當蔗糖送到質外體后水解為葡萄糖和果糖，被水解為葡萄糖和果糖，被庫細胞吸收，又再結合為蔗糖庫細胞吸收，又再結合為蔗糖，貯存在液泡內；，貯存在液泡內；另一條另一條是在大豆、玉米等是在大豆、玉米等的種子中，母體組織和胚性組織之間也沒有胞間連絲，的種子中，母體組織和胚性組織之間也沒有胞間連絲，蔗糖蔗糖必須通過質外必須通過質外體，體，直接進入庫細胞直接進入庫細胞 4、卸出機制 （1）通過質外體途徑的蔗糖，同質）通過質外體途徑的蔗糖，同質子協同運轉（子協同運轉（主動過程主動過程） （2）通過共質體途徑的蔗糖，借助）通過共質體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫

46、細胞的糖濃度差將同化篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出（物卸出（被動過程被動過程） 五、同化物在韌皮部運輸的機理五、同化物在韌皮部運輸的機理（一）壓力流動學說（目前較為重視的學說）（一）壓力流動學說（目前較為重視的學說） 19301930年德國植物學家明希（年德國植物學家明希（MnchMnch）提出。）提出。 內容：內容：同化物在篩管通道中隨著液流的流同化物在篩管通道中隨著液流的流動而流動，其液流流動的動而流動，其液流流動的動力動力是是源庫之間的源庫之間的壓壓力勢差。力勢差。 不能解釋：不能解釋： 篩管內物質雙向運輸篩管內物質雙向運輸 （二）細胞質泵動學說（二）細胞質泵動學說 內容內容：篩管分子內腔的細胞質呈幾條長：篩管分子內腔的細胞質呈幾條長絲，形成絲，形成胞縱連束胞縱連束，縱跨篩管分子，在束，縱跨篩管分子，在束內呈環狀的內呈環狀的蛋白質絲蛋白質絲反復地、有節奏地反復地、有節奏地收收縮和伸展縮和伸展，把細胞質長距離泵走，糖分隨，把細胞質長距離泵走，糖分隨之流動。之流動。 優點：可以解釋雙向運