1、內容提要第一節第一節 膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸一、膜雙層的不透性和膜轉運蛋白一、膜雙層的不透性和膜轉運蛋白二、被動運輸與主動運輸二、被動運輸與主動運輸第二節第二節 離子泵和協同轉運離子泵和協同轉運一、一、P型離子泵型離子泵二、二、V型質子泵和型質子泵和F型質子泵型質子泵三、三、ABC超家族超家族四、協同轉運四、協同轉運五、離子跨膜轉運與膜電位五、離子跨膜轉運與膜電位第三節第三節 胞吞作用與胞吐作用胞吞作用與胞吐作用一、胞飲作用與吞噬作用一、胞飲作用與吞噬作用二、受體介導的胞吞作用二、受體介導的胞吞作用三、胞吐作用三、胞吐作用要求重點掌握物質跨膜運輸的各種方式及其原理

2、要求重點掌握物質跨膜運輸的各種方式及其原理 第一節第一節 膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸 人工雙脂層對各種分子的通透性一一 、膜雙層的不透性和膜轉運蛋白、膜雙層的不透性和膜轉運蛋白 為什么所有帶電荷的分子為什么所有帶電荷的分子(離子離子)不能自由擴散不能自由擴散? 帶電的物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加帶電的物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。因此說，所有帶了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。因此說，所有帶電荷的分子電荷的分子(離子離子)，不管它多小，都不能自由擴散。，不管它多小，都不能自由擴散。細胞

3、必須有等量的正負電荷以維持其中性。細胞內的陰離子即細胞必須有等量的正負電荷以維持其中性。細胞內的陰離子即ClCl- -、HCOHCO3 3- -、POPO4 43-3-、蛋白質、核酸和荷載磷酸及羧基基團的代謝物等被有機分子固定的陰、蛋白質、核酸和荷載磷酸及羧基基團的代謝物等被有機分子固定的陰離子，被捕獲在細胞內，不能透過質膜。離子，被捕獲在細胞內，不能透過質膜。脂溶性分子和小的不帶電荷的分子以簡單擴散方式直接通過脂雙層。脂溶性分子和小的不帶電荷的分子以簡單擴散方式直接通過脂雙層。脂雙層是疏水分子和離子的滲透屏障，對絕大多數溶質分子和離子具高度不脂雙層是疏水分子和離子的滲透屏障，對絕大多數溶質分

4、子和離子具高度不透性。透性。所有的有機分子和帶電荷的無機離子的跨膜轉運都需要特殊的膜轉運蛋白所有的有機分子和帶電荷的無機離子的跨膜轉運都需要特殊的膜轉運蛋白。膜轉運蛋白分為兩類：載體蛋白膜轉運蛋白分為兩類：載體蛋白載體蛋白通過構象改變介導溶質被動運輸；載體蛋白通過構象改變介導溶質被動運輸；通道蛋白通道蛋白在開啟狀態下，根據溶質的大小和電荷辨別透過與否。在開啟狀態下，根據溶質的大小和電荷辨別透過與否。細胞內外的離子差別分布受兩種調控機制所調控：細胞內外的離子差別分布受兩種調控機制所調控： 1 1、脂雙層的疏水特性；、脂雙層的疏水特性； 2 2、膜轉運蛋白、膜轉運蛋白: : 即：載體蛋白（即：載體

5、蛋白（carrier protein） 通道蛋白（通道蛋白（channel protein）。）。圖示：圖示： 膜上的載體蛋白以兩種構象膜上的載體蛋白以兩種構象狀態存在：狀態存在：A 溶質結合位點在膜外側暴露溶質結合位點在膜外側暴露B 溶質結合位點在膜內側暴露溶質結合位點在膜內側暴露 兩種構象狀態的轉變是隨機兩種構象狀態的轉變是隨機發生的，不依賴于是否有溶發生的，不依賴于是否有溶質結合和是否完全可逆，順質結合和是否完全可逆，順濃度梯度進入細胞濃度梯度進入細胞(一一)載體蛋白（載體蛋白（Carrier Protein ）及其功能：）及其功能：多次跨膜蛋白分子多次跨膜蛋白分子特定性溶質結合特定性溶

6、質結合特征：特征：載體蛋白功能：載體蛋白功能：既可介導主動運輸又可介導既可介導主動運輸又可介導被動運輸，又稱做被動運輸，又稱做轉運器轉運器、通透酶通透酶。載體蛋白的功能：載體蛋白的功能：1、類似于細胞質膜上結合的酶，、類似于細胞質膜上結合的酶，有特異的結合位點，同特異有特異的結合位點，同特異底物（溶質）結合，具有高底物（溶質）結合，具有高度選擇性；度選擇性；2、轉運過程具有類似于酶與底、轉運過程具有類似于酶與底物作用的飽和動力學特征；物作用的飽和動力學特征；3、既可被底物類似物競爭性抑、既可被底物類似物競爭性抑制，又可被某種抑制劑非競制，又可被某種抑制劑非競爭性抑制以及對爭性抑制以及對pH有依

7、賴有依賴性；性；4、對轉運的溶質分子不作任何、對轉運的溶質分子不作任何共價修飾。共價修飾。通過通過構象改變構象改變介導溶質跨膜介導溶質跨膜(二二)通道蛋白通道蛋白(channel protein)及其功能：及其功能：多次跨膜多次跨膜親水性通道親水性通道不需要與溶質分子結合不需要與溶質分子結合允許適宜的分子或離子通過允許適宜的分子或離子通過類型：類型：A.非選擇性通道非選擇性通道 G-外膜、線粒體和葉綠體的外膜外膜、線粒體和葉綠體的外膜B.有選擇性的通道有選擇性的通道與離子的轉運有關，又稱與離子的轉運有關，又稱離子通道離子通道 離子通道的顯著特征：離子通道的顯著特征：可達可達106個離子個離子/

8、s；驅動帶電荷的溶質跨膜；驅動帶電荷的溶質跨膜轉運的轉運的凈驅動力凈驅動力有兩種，一種是溶質的濃度梯度，另一種有兩種，一種是溶質的濃度梯度，另一種是跨膜電位差；是跨膜電位差；即離子通道的活性由通道開或關兩種即離子通道的活性由通道開或關兩種構象所調節，并通過通道開關應答于適當的信號。構象所調節，并通過通道開關應答于適當的信號。1、電位門通道（、電位門通道（voltagr-gated channel） 特點：特點：細胞內外特異離子濃度或電位發生變化時，致使其構象變化，細胞內外特異離子濃度或電位發生變化時，致使其構象變化，“門門”打開。打開。2、配體門通道、配體門通道(ligand gated ch

9、annel) 特點：特點：受體與細胞內外的配體結合，引起通道蛋白發生構象變化，受體與細胞內外的配體結合，引起通道蛋白發生構象變化， “門門”打開。又稱離子通道型受體。打開。又稱離子通道型受體。 可分為陽離子通道，如可分為陽離子通道，如乙酰膽堿乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺受體；和陰離、谷氨酸和五羥色胺受體；和陰離子通道，如甘氨酸和子通道，如甘氨酸和氨基丁酸受體。氨基丁酸受體。3、應力激活通道、應力激活通道(stress-activated channel) 特點：特點：通道蛋白感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，而通道蛋白感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，而改變構象，從而開啟離子通道

10、，形成離子流，將機械刺激的信號轉化為改變構象，從而開啟離子通道，形成離子流，將機械刺激的信號轉化為電化學信號。電化學信號。根據應答信號主要分為根據應答信號主要分為3類：類：（一）被動運輸（一）被動運輸特點：特點：沿著濃度梯度或者化學梯度降低的方沿著濃度梯度或者化學梯度降低的方向轉運，不需要細胞提供能量。向轉運，不需要細胞提供能量。 類型：類型：1. 1. 簡單擴散（簡單擴散（simple diffusionsimple diffusion）2. 2. 協助擴散（協助擴散（facilitated diffusionfacilitated diffusion） 二、二、被動運輸與主動運輸被動運輸與

11、主動運輸1.1.簡單擴散簡單擴散/ /自由擴散（自由擴散（ simple simple /free diffusion)/free diffusion)特點：特點：沿濃度梯度沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；（或電化學梯度）擴散；不不需要提供能量；需要提供能量；沒有沒有膜蛋白的協助。膜蛋白的協助。O2、CO2、甘油、乙醇、苯等膜外膜外膜內膜內重播重播自由擴散自由擴散動畫模擬動畫模擬 某種物質對膜的通透某種物質對膜的通透性（性（P P）可以根據它在油和）可以根據它在油和水中的分配系數（水中的分配系數（K K）及其）及其擴散系數（擴散系數（D D）來計算：）來計算： P=KD/tP=KD/t t t

12、為膜的厚度。為膜的厚度。簡單擴散通透性簡單擴散通透性決定于：決定于：分子的大小和分子極性。分子的大小和分子極性。1） 1988年Agre在分離純化紅細胞膜上的Rh血型抗原時，發現了一個28 KD 的疏水性跨膜蛋白，稱為CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)2） 1991年得到CHIP28的cDNA 序列，Agre將CHIP28的 mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵 母細胞迅速膨脹，5 分鐘內破裂。細胞的這種吸水膨脹 現象會被Hg2+抑制。3） 2003年Agre （彼得阿格雷）與離子通道的研究者 MacKinnon（

13、羅德里克麥金農）同獲諾貝爾化學獎。Peter AgreRoderick MacKinnon 4). 目前在人類細胞中已發現的此類蛋白至少有目前在人類細胞中已發現的此類蛋白至少有11種，種，被命名為水通道蛋白（被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。）。 水孔蛋白是由水孔蛋白是由4個亞基組成的四聚體，每個亞基都由個亞基組成的四聚體，每個亞基都由6個跨膜個跨膜的的a螺旋，單獨組成一個供水分子運動的中央孔。只允許水而不允螺旋，單獨組成一個供水分子運動的中央孔。只允許水而不允許離子和其它小分子通過。許離子和其它小分子通過。GLUTGLUT（葡萄糖載體）（葡萄糖載體）不需要能量不需要能量；1.

14、自由擴散和協助擴散需要消耗能量嗎？為什么？自由擴散和協助擴散需要消耗能量嗎？為什么？不用。都是順濃度的梯度跨膜運輸。不用。都是順濃度的梯度跨膜運輸。2.自由擴散與協助擴散有什么異同？自由擴散與協助擴散有什么異同？相同：相同：不同：不同：都是順濃度的梯度跨膜運輸，不需要消耗能量都是順濃度的梯度跨膜運輸，不需要消耗能量自由擴散不需要載體蛋白的參與；自由擴散不需要載體蛋白的參與；協助擴散需要載體蛋白的參與。協助擴散需要載體蛋白的參與。3.為什么自由擴散和協助擴散被稱為被動運輸？為什么自由擴散和協助擴散被稱為被動運輸？ 都是順物質的濃度梯度進行的，不需要細胞消耗能都是順物質的濃度梯度進行的，不需要細胞

15、消耗能量。所以，被稱為被動運輸。量。所以，被稱為被動運輸。（二）主動運輸（二）主動運輸逆濃度逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；梯度（逆化學梯度）運輸；需要能量需要能量；都都有載體蛋白有載體蛋白。具具有選擇性和特異性有選擇性和特異性。主動運輸的特點主動運輸的特點： ATP驅動的泵通過水解驅動的泵通過水解ATP獲得能量；獲得能量； 光光驅動的泵利用光能運輸物質，見于細菌。驅動的泵利用光能運輸物質，見于細菌。主動運輸所需的能量來源主要有：主動運輸所需的能量來源主要有：由由ATP接提供能量的主動運輸接提供能量的主動運輸ATP驅動泵驅動泵是是ATPATP酶，直接利用水解酶，直接利用水解ATPATP提供能量，

16、實現離子或小分子逆濃度梯度或提供能量，實現離子或小分子逆濃度梯度或電化學梯度的跨膜運動，介導電化學梯度的跨膜運動，介導初級初級主動運輸。主動運輸。 如：如： 1、鈉鉀泵、鈉鉀泵 2、鈣泵（鈣泵（Ca2+-ATP酶）酶） 3、 質子泵：質子泵：P-型質子泵、型質子泵、V-型質子泵等型質子泵等 靠間接提供能量的主動運輸靠間接提供能量的主動運輸耦聯轉運蛋白耦聯轉運蛋白由由 耦聯轉運蛋白介導使一種離子或分子逆濃度梯度的運輸與一種或多耦聯轉運蛋白介導使一種離子或分子逆濃度梯度的運輸與一種或多 種不同離子順濃度梯度的運輸耦聯起來，介導種不同離子順濃度梯度的運輸耦聯起來，介導次級次級主動運輸（協同轉運）主動

17、運輸（協同轉運） 如：如：Na+-K+泵（或泵（或H+-泵）與載體蛋白協同作用泵）與載體蛋白協同作用 靠光能提供能量的主動運輸靠光能提供能量的主動運輸光驅動泵光驅動泵三種基本類型三種基本類型第二節第二節 離子泵和協同轉運離子泵和協同轉運P-typeP-type離子泵的特征：離子泵的特征：1.1.都有兩個獨立的都有兩個獨立的 催化亞基，具有催化亞基，具有ATPATP酶結合位點；酶結合位點；2.2.絕大部分還具有兩個小的絕大部分還具有兩個小的調節亞基；調節亞基；3.3.轉運離子過程中，至少由一個轉運離子過程中，至少由一個 催化亞基發生磷酸化和去磷催化亞基發生磷酸化和去磷酸化反應，改變泵的構象，從而

18、實現離子轉運。酸化反應，改變泵的構象，從而實現離子轉運。一、一、P-型離子泵型離子泵（一）（一）NaNa+ +K K+ +泵又稱泵又稱NaNa+ +K K+ +ATPATP酶，存在與動物細胞質膜上酶，存在與動物細胞質膜上（二）二）CaCa2+2+泵泵（三）（三）P-P-型質子泵（型質子泵（ H H+ +泵泵）構成構成：2個個亞基和亞基和2個個亞基亞基分布：分布：動物細胞的質膜動物細胞的質膜1. 1. 鈉鉀泵鈉鉀泵工工作作原原理理：K+外，外，Na+內內Na : K = 3:2P-type pumpOnly animals Na+- K+泵的作用泵的作用：維持細胞的滲透平衡維持細胞的滲透平衡，保

19、持細胞的體積；保持細胞的體積；維持低維持低Na+高高K+的細胞內環境的細胞內環境,維持細胞的維持細胞的靜息電位靜息電位。 地高辛、烏本苷等強心劑抑制心肌細胞地高辛、烏本苷等強心劑抑制心肌細胞Na+-K+泵活性；從泵活性；從而降低鈉鈣交換器效率，使內流鈣離子增多，加強心肌收縮，而降低鈉鈣交換器效率，使內流鈣離子增多，加強心肌收縮，因而具有強心作用。因而具有強心作用。2. 鈣離子泵鈣離子泵作用：作用：它將它將CaCa2+2+輸出細胞或泵入內質網腔中儲存起來，輸出細胞或泵入內質網腔中儲存起來，維持細胞內較低維持細胞內較低的鈣離子濃度（細胞內鈣離子濃度的鈣離子濃度（細胞內鈣離子濃度10-7M，細胞外，

20、細胞外10-3M）。）。P-type pump分布分布：真核細胞的質膜和內質網、葉綠體、液泡膜：真核細胞的質膜和內質網、葉綠體、液泡膜鈣泵在肌質網內儲存鈣泵在肌質網內儲存CaCa2+2+，對調節，對調節肌細胞的收縮與舒張肌細胞的收縮與舒張是至關重要的。是至關重要的。 植物細胞植物細胞、真菌真菌（包括酵母）和（包括酵母）和細菌細胞細菌細胞其其質膜質膜上無上無NaNa+ +K K+ + pump pump，而是具有而是具有H H+ +泵（泵（H H+ +ATPaseATPase），），將將H H+ +泵出細泵出細胞，胞，建立跨膜的建立跨膜的H H+ +電化學梯度，驅動轉運物質進入細胞電化學梯度，驅

21、動轉運物質進入細胞 。 利用利用ATPATP自磷酸化發生構象的改變來轉移質子。自磷酸化發生構象的改變來轉移質子。 植物細胞質膜上的植物細胞質膜上的P P型型H H+ +ATPATP酶酶是最普遍最重要的，其是最普遍最重要的，其活性影響了植物生命過程的許多重要過程，所以質膜上的活性影響了植物生命過程的許多重要過程，所以質膜上的P P型型H H+ +ATPATP酶被稱為植物生命過程的酶被稱為植物生命過程的“主宰酶主宰酶”。 3.其他其他P-型質子泵型質子泵2)、F-type：是由許多亞基構成的管狀結構，利用質子動力勢合成：是由許多亞基構成的管狀結構，利用質子動力勢合成ATP，也叫，也叫ATP合酶合酶

22、，位于，位于細菌質膜，線粒體內膜細菌質膜，線粒體內膜和和葉綠體的類囊葉綠體的類囊體膜上體膜上。二、二、V-型質子泵和型質子泵和F-型質子泵型質子泵注意：注意： V-type和和P-type的的區別區別：是否利用：是否利用ATP自磷酸化自磷酸化發發生生構構象的改象的改變來轉變來轉移移質質子。子。1)1)、V-typeV-type：存在于：存在于各類小泡各類小泡(vacuole) (vacuole) 膜膜上，如溶酶體膜、胞內體、上，如溶酶體膜、胞內體、植物液泡膜，由許多亞基構成，水解植物液泡膜，由許多亞基構成，水解ATPATP產生能量，但不產生能量，但不 發生自磷酸發生自磷酸化，即化，即不形成磷酸

23、化中間體不形成磷酸化中間體。使液泡兩側的。使液泡兩側的H+H+維持維持2 2個數量級左右的濃個數量級左右的濃度差（即度差（即2 2個左右個左右pHpH單位）。單位）。三、三、 ABC 轉運器（轉運器（ABC transporter）最早最早發現發現于于細細菌，菌，屬屬于一于一個龐個龐大的蛋白家族，每大的蛋白家族，每個個成成員員都有都有4個個核心核心結結構構模式：模式：2個個跨膜跨膜結構結構域和域和2個個高度保守的高度保守的ATP結結合合區區（ATP binding cassette），故名），故名ABC轉運轉運器。器。每一種每一種ABC轉運器只轉運一種或一類底物轉運器只轉運一種或一類底物，不同

24、的轉運器可轉，不同的轉運器可轉運離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質。運離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質。ABC轉運器還轉運器還可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉可催化脂雙層的脂類在兩層之間翻轉，在膜的發，在膜的發生和功能維護上具有重要的意義。生和功能維護上具有重要的意義。 第一個被發現的真核細胞的第一個被發現的真核細胞的ABCABC轉運器是轉運器是多藥抗性蛋白多藥抗性蛋白（MDRMDR），），約約40%40%患者的癌細胞內該基因過度表達，患者的癌細胞內該基因過度表達，MDR能利用水能利用水解解ATP的能量將各種藥物從細胞質內轉運到細胞外。的能量將各種藥物從細胞質內轉運到細胞

25、外。ABCABC轉運器還轉運器還與病原體對藥物的抗性有關。與病原體對藥物的抗性有關。 Mammalian MDR1 protein 據泵蛋白的結構和功能，據泵蛋白的結構和功能， ATP驅動泵可分為四類：驅動泵可分為四類： P型離子泵型離子泵 V型質子泵型質子泵 （轉運離子）（轉運離子） F型質子泵型質子泵 ABC 超家族超家族 （轉運離子和小分子）（轉運離子和小分子）四、協同運輸四、協同運輸cotransport能量來源能量來源：膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化：膜兩側離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化 學勢的是鈉鉀泵或質子泵。學勢的是鈉鉀泵或質子泵。是一類靠間接提供能量完成的主動

26、運輸方式是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式A. Sugars, amino acids, and other organic molecules into cells1、同向協同、同向協同Na+驅動葡萄糖、氨基酸的轉運。驅動葡萄糖、氨基酸的轉運。在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H+的進入。的進入。2、反向協同、反向協同動物細胞常通過動物細胞常通過Na+/H+反向協同運輸的方式來轉運反向協同運輸的方式來轉運H+，以調節細胞內的以調節細胞內的pH值。值。類型：類型： 同向協同同向協同（symport） 反向協同反向協同（antiport） 葡萄糖葡萄糖頂端頂端基底端

27、基底端小腸上皮細胞小腸上皮細胞葡萄糖載體蛋白葡萄糖載體蛋白1動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞納離子驅動同向運輸納離子驅動同向運輸溶質溶質溶酶體溶酶體液泡液泡氫離子驅動同向運輸氫離子驅動同向運輸 Na+-K+泵（或泵（或H+泵）與載體蛋白協同轉運的示意圖泵）與載體蛋白協同轉運的示意圖A.動物細胞動物細胞Na+驅動的同向轉運：驅動的同向轉運：B.植物細胞植物細胞H+驅動的同向轉運。驅動的同向轉運。協助協助主動與被動運輸的比較主動與被動運輸的比較: : 性質性質 簡單擴散簡單擴散協助擴散協助擴散 主動運輸主動運輸參與運輸的膜成份參與運輸的膜成份脂脂蛋白蛋白蛋白蛋白被運輸的物質是否需要被運輸的物質是否

28、需要結合結合否否(載體蛋白載體蛋白)是是 是是能量來源能量來源濃度梯度濃度梯度濃度梯度濃度梯度ATP水解或濃度水解或濃度梯度梯度運輸方向運輸方向順濃度梯度順濃度梯度順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度逆濃度梯度特異性特異性無無有有有有運輸的分子高濃度時的運輸的分子高濃度時的飽和性飽和性 無無 有有有有五、離子跨膜轉運與膜電位五、離子跨膜轉運與膜電位膜電位：膜電位：對帶電物質的跨膜運輸在造成其濃度差的同時也造成其電位對帶電物質的跨膜運輸在造成其濃度差的同時也造成其電位 差，這些電位差的總和稱為膜電位。差，這些電位差的總和稱為膜電位。 靜息膜電位：靜息膜電位：陰陽離子通過跨膜運輸達到一個精確的平衡狀態，

29、此時陰陽離子通過跨膜運輸達到一個精確的平衡狀態，此時 的膜電位稱為靜息膜電位。的膜電位稱為靜息膜電位。動作電位：動作電位：細胞受到刺激時，電壓閘門鈉離子通道通過運輸離子使靜細胞受到刺激時，電壓閘門鈉離子通道通過運輸離子使靜 息膜電位發生改變，此時的膜電位稱為動作電位。息膜電位發生改變，此時的膜電位稱為動作電位。極化現象：極化現象：細胞的靜息膜電位膜內為負值膜外為正值，這個狀態稱為細胞的靜息膜電位膜內為負值膜外為正值，這個狀態稱為 極化。極化。去極化：去極化：離子的轉運使靜息電位降低乃至消失的過程稱為去極化。離子的轉運使靜息電位降低乃至消失的過程稱為去極化。復極化：復極化：細胞先發生去極化，然后

30、再向正常安靜時膜細胞先發生去極化，然后再向正常安靜時膜內內所處的所處的負值負值 恢復恢復超極化：超極化：當靜息電位的數值向當靜息電位的數值向內內負值方向增大變化時，稱作膜的超負值方向增大變化時，稱作膜的超 極化（極化（hyperpolarizationhyperpolarization）；）；第三節、胞吞作用（第三節、胞吞作用（endocytosisendocytosis） 與胞吐作用（與胞吐作用（exocytosisexocytosis）屬于主動運輸屬于主動運輸作用：作用：完成大分子與顆粒性物質的跨膜完成大分子與顆粒性物質的跨膜運輸，又稱膜泡運輸或批量運輸（運輸，又稱膜泡運輸或批量運輸（bu

31、lk bulk transporttransport）。）。根據物質的運輸方向分為根據物質的運輸方向分為（一）胞吞作用（一）胞吞作用（二）胞吐作用（二）胞吐作用（一）胞吞作用（一）胞吞作用概念：概念：胞吞作用是指通過細胞膜內陷形成囊泡（胞吞泡），胞吞作用是指通過細胞膜內陷形成囊泡（胞吞泡），將外界物質裹進并輸入細胞的過程。將外界物質裹進并輸入細胞的過程。類型：類型：胞飲作用（胞飲作用（pinocytosis） 吞噬作用（吞噬作用（phagocytosis） 1、胞飲作用、胞飲作用特點：細胞吞入液體或極小的顆粒物質特點：細胞吞入液體或極小的顆粒物質; 形成的胞吞泡小（直徑形成的胞吞泡?。ㄖ睆?5

32、0nm）；）； 連續發生的組成型過程；連續發生的組成型過程； 有網格蛋白和結合素蛋白參與。有網格蛋白和結合素蛋白參與。2、吞噬作用、吞噬作用胞飲作用和吞噬作用胞飲作用和吞噬作用區別區別網格蛋白有被小泡網格蛋白有被小泡 銜接蛋白銜接蛋白(adaptin)(adaptin)：介于籠形蛋白與配：介于籠形蛋白與配體受體復合物之間，起連接作用。目前體受體復合物之間，起連接作用。目前至少發現至少發現4 4種，分別結合不同類型的受種，分別結合不同類型的受體，形成不同性質的轉運小泡。體，形成不同性質的轉運小泡。ClathrinClathrin衣被小泡的掐斷過程衣被小泡的掐斷過程: : 當籠形當籠形蛋白衣被小泡

33、形成時，可溶性蛋白蛋白衣被小泡形成時，可溶性蛋白dynamindynamin聚集成一圈圍繞在芽的頸部，聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于1.5nm1.5nm），從而導致膜融合，掐斷衣被），從而導致膜融合，掐斷衣被小泡。小泡。 網格蛋白網格蛋白：由：由3個重鏈和個重鏈和3個輕鏈組成，個輕鏈組成，形成一個具有形成一個具有3個曲臂的形狀。許多籠個曲臂的形狀。許多籠形蛋白的曲臂部分交織在一起，形成具形蛋白的曲臂部分交織在一起，形成具有有5邊形網孔的籠子。邊形網孔的籠子。非特異性胞吞作用非特異性胞吞作用（培養細胞攝入辣根過氧化物酶）。細（培養細胞攝

34、入辣根過氧化物酶）。細胞表面的內陷（胞表面的內陷（caveolae）是發生非特異性內吞的部位。）是發生非特異性內吞的部位。受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用根據根據胞吞的物質是否有專一性胞吞的物質是否有專一性，胞吞作用，胞吞作用有兩種類型有兩種類型：（二）受體介導的胞吞作用（二）受體介導的胞吞作用如：低密脂蛋白（如：低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL）的吸收）的吸收：過程：過程：當細胞進行膜合成需要膽固醇時，細胞即當細胞進行膜合成需要膽固醇時，細胞即合成合成LDL跨膜受體蛋白跨膜受體蛋白，并將其嵌插到質膜中。受體與并將其嵌插到質膜中。受體與LDL顆粒結合后，

35、形成衣被小泡；進入細胞顆粒結合后，形成衣被小泡；進入細胞質的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被，成為平滑小泡，同質的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被，成為平滑小泡，同早期內體早期內體融合，融合，內體中內體中PH值低，使受體與值低，使受體與LDL顆粒分離；形成顆粒分離；形成次級溶酶體次級溶酶體。在溶酶體中，。在溶酶體中，LDL顆粒中的顆粒中的膽固醇酯膽固醇酯被水解成游離的膽固醇而被利用。被水解成游離的膽固醇而被利用。膽固醇主要在肝細胞中合成，隨后與磷脂和膽固醇主要在肝細胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質形成低密脂蛋白（蛋白質形成低密脂蛋白（LDL），釋放到血），釋放到血液中。液中。LDL顆粒芯部含有大約顆粒芯部

36、含有大約1500個膽固醇個膽固醇分子，這些膽固醇分子分子，這些膽固醇分子被酯化被酯化成長鏈脂肪酸成長鏈脂肪酸。芯部周圍由一。芯部周圍由一脂單層脂單層包圍，脂單層包含磷包圍，脂單層包含磷脂分子和未酯化的膽固醇以及一個非常大的脂分子和未酯化的膽固醇以及一個非常大的單鏈糖蛋白質單鏈糖蛋白質 ，這個蛋白質分子可以和靶膜，這個蛋白質分子可以和靶膜上的受體結合。上的受體結合。例：低密脂蛋白（例：低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL）的吸收）的吸收胞內體胞內體網絡蛋白包被小窩網絡蛋白包被小窩巨噬細胞的噬菌作用巨噬細胞的噬菌作用受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用不同類型的受體具有不同的胞內體分選途徑：不同類型的受體具有不同的胞內體分選途徑：1.1.受體返回質膜結構域，重新利用；受體返回質膜結構域，重新利用；2.2