1、微生物的代謝微生物的代謝山東教育學院生物科學與技術系山東教育學院生物科學與技術系微生物學課程組微生物學課程組微生物的代謝微生物的代謝 分解代謝酶系分解代謝酶系復復 雜雜 分分 子子（有機物）（有機物）簡單分子簡單分子 + atp + h合成代謝酶系合成代謝酶系代謝代謝分解代謝分解代謝(catabolism)(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)(anabolism)大分子物質的降解大分子物質的降解淀粉、脂肪、蛋白質、果膠質等淀粉、脂肪、蛋白質、果膠質等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等 此酶專門分解淀粉分子的-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-

2、淀粉酶作用淀粉后的產物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產生和分泌此酶。 。 能量代謝是新陳代謝的核心問題能量代謝是新陳代謝的核心問題 . . 異養微生物利用有機物，自養微生物則利用異養微生物利用有機物，自養微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產能代謝。無機物，通過生物氧化來進行產能代謝。 微生物獲得能量的基質主要是糖類，通過糖的氧微生物獲得能量的基質主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（adpadp、atpatp）儲存能量。儲存能量。 微生物生物氧化的類型分為呼吸與發酵。在生物微生物生物氧化的類型分為呼吸與發酵。在生物氧化過程中，微生

3、物的營養物（如葡萄糖）經脫氧化過程中，微生物的營養物（如葡萄糖）經脫氫酶作用所脫下的氫，需經過一系列中間遞氫體氫酶作用所脫下的氫，需經過一系列中間遞氫體（如輔酶（如輔酶i i、輔酶輔酶iiii、黃素蛋白等）的傳遞轉運，黃素蛋白等）的傳遞轉運，最后將氫交給受氫體。以最后將氫交給受氫體。以為受氫體的生物為受氫體的生物氧化過程，稱為氧化過程，稱為，其中以，其中以為受氫體的為受氫體的稱稱；而以；而以（如硝酸鹽、硫酸（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱鹽）為受氫體的稱。生物氧化中以。生物氧化中以各種各種為受氫體的稱為為受氫體的稱為。 1、emp途徑途徑2、ed途徑途徑 3、hmp途徑途徑 4、pk途徑途徑t

4、ca循環循環無無無氧呼吸無氧呼吸發發 酵酵一、化能異養微生物的生物氧化和產能一、化能異養微生物的生物氧化和產能 5 5：生理功能：生理功能：1 1、為微生物的生理活動提供、為微生物的生理活動提供atpatp、 nadhnadh2 2、中間產物為菌體合成提供碳架、中間產物為菌體合成提供碳架 3 3、在一定條件下，可沿、在一定條件下，可沿empemp途徑逆轉合成多糖途徑逆轉合成多糖2、hmp途徑途徑-磷酸戊糖途徑（旁路）為循環途徑磷酸戊糖途徑（旁路）為循環途徑 6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-

5、赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oohohch2ohohhooohch2opohhocooh c=o h-c-ohh-c-ohd ch2op ch2ohoohohch2opohho)+ c=o h-c-ohh-c-ohh-c-op hch2oh h-c-ohh- c=oh-c-ohh-c-ohch2op c=oho-c-hh-c-ohh-c-op hch2ohhmp途 徑從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。hmp途徑與emp途徑有著密切的關系，hmp途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入emp途徑， 磷酸戊糖支路。hmp途徑的一個循環的最終結果是一分子葡萄

6、糖-6-磷酸轉變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個co2、6個nadph。一般認為hmp途徑不是產能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（nadph）和中間代謝產物。hmp途徑 3 ed途徑又稱又稱2 2酮酮3 3脫氧脫氧6 6磷酸裂解（磷酸裂解（kdpg)kdpg)途徑途徑ed途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發現的。ed途徑過程：葡萄糖 kdpg 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸 4 磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑 磷酸戊糖酮解酶途徑的關鍵反應為磷酸戊糖酮解酶途徑的關鍵反應為5-5-磷酸木酮糖裂磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和解成乙酰磷酸和3-3-磷酸甘油醛，關鍵酶是磷酸戊糖酮磷酸甘油醛，關鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙

7、酰磷酸通過進一步反應生成乙酸解酶，乙酰磷酸通過進一步反應生成乙酸，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛經丙酮酸轉化為乳酸。油醛經丙酮酸轉化為乳酸。 5p木酮糖木酮糖磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸2葡萄糖葡萄糖5p木酮糖木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖 在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化的反應有兩步：的反應有兩步：1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖由由磷酸己糖磷酸己糖酮解酶酮解酶催化裂解催化裂解為為4-4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖和和乙酰磷酸乙酰磷酸；另另1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖則

8、與則與4-4-磷酸赤鮮糖反應生磷酸赤鮮糖反應生成成2 2分子分子磷酸戊糖磷酸戊糖，而其中，而其中1 1分子分子5-5-磷酸核糖磷酸核糖在在磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶催化下分解成催化下分解成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸。 1分子葡萄糖經磷酸戊糖酮解酶途徑產生乳酸、分子葡萄糖經磷酸戊糖酮解酶途徑產生乳酸、乙酸、乙酸、atpatp、和和nadhnadh各各1 1分子。分子。 5、丙酮酸的代謝、丙酮酸的代謝-產能方式產能方式（1）有氧呼吸）有氧呼吸（3）發）發 酵酵a、tca循環循環 tcatca循環的重要功能不僅在于產能，而且還是循環的重要功能不僅在于產能，而且還是物質代謝的樞

9、紐。它既起著聯系糖、蛋白質、物質代謝的樞紐。它既起著聯系糖、蛋白質、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質的與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質的合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各種有用的產物如檸檬酸等。種有用的產物如檸檬酸等。 5、tca循環循環1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是要的生物氧化或產能方式，其特點是底物常規方式脫氫后，脫下的氫經完底物常規方式脫氫后，脫下的氫經完整的整的又稱又稱傳遞，最傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并

10、釋終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出放出atp形式的能量。形式的能量。存在于微生物細胞質存在于微生物細胞質膜或線粒體內膜上的由一系列氫和電子膜或線粒體內膜上的由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化還原體系。傳遞體組成的多酶氧化還原體系。它是一種定向有序的、氧化還原電勢按它是一種定向有序的、氧化還原電勢按照有低到高順序排列的氫和電子的傳遞照有低到高順序排列的氫和電子的傳遞系統。系統。atp酶 又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌菌, ,以外源無機氧化物（以外源無機氧化物（、nono2 2、soso4 4、 coco2 2、fefe3+3+

11、 等）或有機物等）或有機物( (延胡索酸等，罕見延胡索酸等，罕見) )作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發生的一類產作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發生的一類產能效率低的特殊的生物氧化。能效率低的特殊的生物氧化。特點特點 是底物經常規途徑脫氫后，經部分呼吸是底物經常規途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或有機物有機物受氫，受氫，并完成氧化磷酸化的產能反應。進行厭氧呼吸并完成氧化磷酸化的產能反應。進行厭氧呼吸的微生物極大多數是細菌，據受體的種類不同的微生物極大多數是細菌，據受體的種類不同而有多種類型。而有多種類型。2、無氧呼吸（、無氧呼吸（anaer

12、obic respiration）特點特點： （1 1）由反硝化菌群（兼性）所進行的無氧呼吸；由反硝化菌群（兼性）所進行的無氧呼吸；（2 2）缺氧或厭氧條件下進行反應；）缺氧或厭氧條件下進行反應； （3 3）在一系列還原酶的催化下（完成）進行）在一系列還原酶的催化下（完成）進行; ; （4 4）由化能異氧菌所進行的還原反應；）由化能異氧菌所進行的還原反應； （5 5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端）以硝酸鹽為呼吸鏈末端 hh和電子受體；和電子受體； （6 6）從有機物氧化中得到能量；）從有機物氧化中得到能量； （7 7）可產生）可產生2 2分子分子atpatp；（8 8）還原力還原力 nadhnadh2

13、 2 的形成是通過有機物的生物氧化的形成是通過有機物的生物氧化, , 不需要消耗能量。不需要消耗能量。（2 2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴格厭氧的古細菌）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴格厭氧的古細菌）（4 4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧- -產生甲烷）產生甲烷）2 2、無氧呼吸、無氧呼吸（anaerobic respiration）（fermentation） (1)由由emp途徑中途徑中丙酮酸丙酮酸出發的發酵出發的發酵emp 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇c6h12o6 2c2h5oh2co2 2atp 發酵產物為乙醇、發酵產物為乙醇、coco2 2,

14、,產生產生2 2分子分子atpatp 通過ed途徑進行的乙醇發酵 （細菌的乙醇發酵） g（2）或或pk 大腸桿菌：大腸桿菌：產酸產氣產酸產氣志賀氏菌：志賀氏菌：產酸不產氣產酸不產氣產酸產氣實驗產酸產氣實驗: （3）氨基酸的發酵產能）氨基酸的發酵產能-stickland反應反應 復雜分子復雜分子（有機物）（有機物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡單小分子簡單小分子atph化能異養微生物：化能異養微生物：1 1 氫的氧化氫的氧化氫的氧化氫的氧化 （ 能利用還原無機氮化合物進行自養生長的細菌稱為硝能利用還原無機氮化合物進行自養生長的細菌稱為硝化細菌。它可分為兩個亞群：化細菌。它可分為兩個亞群：亞硝

15、化細菌亞硝化細菌和和亞硝酸氧化亞硝酸氧化細菌細菌。 亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸亞硝化細菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被再被進一步氧化為硝酸的過程即為硝化進一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。作用。 2 2 氨的氧化氨的氧化 （2 2 氨的氧化氨的氧化 （ （o2） （o2）nh3 - - no2- - - no3- - 亞硝化細菌亞硝化細菌 亞硝酸氧化細菌亞硝酸氧化細菌特點：特點：是由化能自養菌所進行的生物氧化反應；是由化能自養菌所進行的生物氧化反應；由硝化細菌所進行的有氧呼吸；由硝化細菌所進行的有氧呼吸；在有氧的條件下進行的氧化反應；在有氧的條件下進行的氧化反應；以分

16、子氧為氫（電子）的受體；以分子氧為氫（電子）的受體；從無機物的氧化中得到能量，產能效率低從無機物的氧化中得到能量，產能效率低, , 只有只有1 1分子分子atpatp；還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成子傳遞而形成nadhnadh2 。 產氧產氧不產氧不產氧真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌及原綠植原核生物：藍細菌及原綠植 物綱物綱真細菌：光合細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌古細菌：嗜鹽菌 根據在光合作用過程中是否產生氧，可把光合細菌根據在光合作用過程中是否產生氧，可把光合細菌分為兩大類：產氧光合細菌和不產氧

17、光合細菌。分為兩大類：產氧光合細菌和不產氧光合細菌。1 1、產氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌為典型代表。、產氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物；此外還有原綠植物綱的微生物； 2 2、不產氧光合細菌：是一個形態和系統上多樣化的類、不產氧光合細菌：是一個形態和系統上多樣化的類群。根據它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統的群。根據它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統的類型分為紫色細菌、綠色細菌、和陽光細菌；著色細菌類型分為紫色細菌、綠色細菌、和陽光細菌；著色細菌科等科等4 4科不產氧光合細菌。科不產氧光合細菌。（二）細菌的光合色素（二）細菌的光合色素1 1葉綠素

18、：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細葉綠素：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細菌含葉綠素菌含葉綠素a a。葉綠素。葉綠素a a有兩個光反應系統，吸收有兩個光反應系統，吸收680-680-700nm700nm處的光量子，將光能轉變為化學能。處的光量子，將光能轉變為化學能。 2 2菌綠素：大多數光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。菌綠素：大多數光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。目前已在光合細菌中發現目前已在光合細菌中發現6 6種菌綠素，分別為菌綠素種菌綠素，分別為菌綠素a a、b b、c c、d d、e e和和g g。菌綠素。菌綠素a a的結構與葉綠素的結構與葉綠素a a基本相似。基本相似。 3

19、 3輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物依靠輔綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應中心將光能轉變為化學能。光合細菌量子傳遞給光反應中心將光能轉變為化學能。光合細菌中含有類胡蘿卜素和中含有類胡蘿卜素和-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌的獨特的輔助色素。的獨特的輔助色素。（三）細菌的光合作用（三）細菌的光合作用 1.環式光合磷酸化環式光合磷酸化 不產生氧不

20、產生氧還原力來自還原力來自h s等無機物等無機物產能與產還原力分別進行產能與產還原力分別進行電子傳遞途徑屬循環方式電子傳遞途徑屬循環方式特點：特點：2.非環式光合磷酸化非環式光合磷酸化 還原力來自還原力來自h2o的光解的光解同時產生還原力、同時產生還原力、atp和和o2有有ps和和ps 2個光合系統個光合系統有氧條件下進行有氧條件下進行一、生物固氮作用一、生物固氮作用 微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 聯合固氮菌聯合固氮菌 (一一) 固氮微生物的種類固氮微生物的種類地衣c.聯合固氮菌聯合固氮菌 必須生活在植物根

21、際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物聯聯合合固固氮氮菌菌根際根際：生脂固氮螺菌：生脂固氮螺菌 芽孢桿菌屬等芽孢桿菌屬等葉面葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等 根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形態根瘤菌特點 根瘤菌的形成：根瘤菌的形成：根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是從根根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是從根瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。豆科植物根的分泌物可瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長。如其中的色氨酸

22、，細菌在侵入根毛刺激根瘤菌的生長。如其中的色氨酸，細菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可前，將根系分泌的色氨酸轉變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發生卷曲，變軟使一些根毛發生卷曲，變軟, ,于是根瘤菌從根毛侵入植于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細胞內形成侵入線，根瘤菌通物，并不斷增殖，在根部細胞內形成侵入線，根瘤菌通過所形成的侵入線進而到達皮層深處，這時植物皮層細過所形成的侵入線進而到達皮層深處，這時植物皮層細胞受到根瘤菌所產生的細胞分裂素的刺激而加速分裂，胞受到根瘤菌所產生的細胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側瘤。根瘤中有新分化的輸導組織從而使

23、皮層加厚形成側瘤。根瘤中有新分化的輸導組織與整個植物的輸導組織相通。與整個植物的輸導組織相通。 植物皮層細胞里的細菌也加速分裂繁殖，單個的或成小群皮層細胞里的細菌也加速分裂繁殖，單個的或成小群的被寄主細胞所形成的膜所包圍，隨后轉變成腫大的的被寄主細胞所形成的膜所包圍，隨后轉變成腫大的無定形的或分枝型的菌體即類菌體無定形的或分枝型的菌體即類菌體 ，類菌體常以類菌體常以x x、y y、t t等表示其形狀。類菌體只能長大，不能分裂，也等表示其形狀。類菌體只能長大，不能分裂，也不能在一般培養基上生長。皮層細胞在根瘤菌侵入后不能在一般培養基上生長。皮層細胞在根瘤菌侵入后也發生一些相應的變化，除了加速分裂

24、外，細胞核變也發生一些相應的變化，除了加速分裂外，細胞核變大，核糖體增多，線粒體的數目也成倍增加。此外在大，核糖體增多，線粒體的數目也成倍增加。此外在形成類菌體的過程中，根瘤內出現形成類菌體的過程中，根瘤內出現。成熟。成熟的根瘤呈紅色，這是由于產生了豆血紅蛋白。固氮作的根瘤呈紅色，這是由于產生了豆血紅蛋白。固氮作用只發生在有用只發生在有和和的根瘤中。的根瘤中。根瘤菌的形成根瘤菌的形成無論是寄主細胞或細菌都不能單獨的制造豆血紅蛋白，無論是寄主細胞或細菌都不能單獨的制造豆血紅蛋白，必須在共生生活中才能完成此項任務。豆血紅蛋白可必須在共生生活中才能完成此項任務。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧，然后緩

25、慢放出，因此類菌體處吸收滲入根瘤中的氧，然后緩慢放出，因此類菌體處于低氧壓環境中，有利于固氮作用的進行。于低氧壓環境中，有利于固氮作用的進行。 根瘤菌通過維管束與寄主發生聯系，寄主通過維根瘤菌通過維管束與寄主發生聯系，寄主通過維管束供給根瘤菌以碳源及其他營養物，根瘤菌則將其管束供給根瘤菌以碳源及其他營養物，根瘤菌則將其合成的氮化物輸送給植物合成的氮化物輸送給植物（9090nhnh3 3被植物利用被植物利用） 。 根瘤最后崩潰。有許多存留在侵入線內未轉化變成根瘤最后崩潰。有許多存留在侵入線內未轉化變成類菌體，而呈現休眠狀態的細菌細胞，隨后進行大量類菌體，而呈現休眠狀態的細菌細胞，隨后進行大量繁殖

26、并進入土壤內，再次侵染豆科植物。類菌體一般繁殖并進入土壤內，再次侵染豆科植物。類菌體一般不再生長和繁殖，它們代表根瘤菌細胞的最后階段。不再生長和繁殖，它們代表根瘤菌細胞的最后階段。 根瘤菌的形成根瘤菌的形成（三）固氮作用的機理（三）固氮作用的機理 固氮作用中固氮作用中n 還原成還原成nh ，nh 進而合成有機化進而合成有機化合物。合物。n 還原成還原成nh 系由固氮酶所催化。系由固氮酶所催化。 固氮的總反應式為：固氮的總反應式為： n n +8h+8h +8e+8e +(18-24)atp -+(18-24)atp - 2 nh2 nh +h+h +(18-24)adp+(18-24)pi+(

27、18-24)adp+(18-24)pi1固氮反應的條件固氮反應的條件 atp 還原力還原力h及其載體及其載體 固氮酶固氮酶 鎂離子鎂離子 厭氧微環境厭氧微環境 底物底物n 2. 固氮過程：固氮過程： 固氮過程可分為兩個階段。固氮過程可分為兩個階段。（1 1）固氮酶的形成階段）固氮酶的形成階段 還原力的電子經載還原力的電子經載體鐵氧還蛋白（體鐵氧還蛋白（fdfd）或黃素氧還蛋白（）或黃素氧還蛋白（fldfld）傳）傳遞到組分遞到組分的鐵原子上形成還原型組分的鐵原子上形成還原型組分固氮酶。固氮酶。 固氮的生化途徑固氮的生化途徑總反應：總反應：n +8h+1824atp2nh +h固二氮酶（dinitrogenase）（組份） 1. 名詞解釋：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、無氧呼名詞解釋：生物