1、蘋果生理粗皮病研究進展北方園藝2010(24):229232?專題綜述?蘋果生理粗皮病研究進展劉秀春,范業宏(遼寧省果樹科學研究所,遼寧熊岳115009)摘要:對蘋果粗皮病的發生癥狀,發生規律和分布區域等進行了描述,對發病原因和發生機制進行了詳細的論述,提出了相應的防治措施,并對未來的研究進行展望.關鍵詞:蘋果;粗皮病(ibn);癥狀;防治中圖分類號:s436.611.19文獻標識碼:a文章編號:1001-0009(2010)240229-04蘋果粗皮病(internalbarknecrosis簡稱ibn)是一種錳過剩而引起的蘋果枝干生理性病害,在世界各地均有發生,美國,日本發現較早,并及時投

2、入了研究,另外韓國,加拿大,荷蘭,波蘭等國均對此病害進行了相關的報道,但近年來,其它國家對蘋果粗皮病的報道較少,而我國學者則對ibn的研究越來越系統,已經開始深入研究發病機制和防治措施,并得出了一定的結論,主要是由于我國近年來粗皮病癥狀有逐漸加重的趨勢,部分地區ibn的嚴重發生已經影響了蘋果的產量,質量,如遼寧沿海各市縣,山東部分地區7及河南,河北等地,遼寧省因蘋果粗皮病每年減產蘋果約112.3萬t,直接經濟損失達24.9億元引,嚴重影響了蘋果生產的發展,挫傷了果農發展蘋果生產的積極性.因此對ibn的研究也得到越來越多的學者的關注,現從蘋果生理粗皮病的癥狀,發生原因及機制,防治措施等進行相關論

3、述.1蘋果生理粗皮病癥狀及發生規律1.1發生癥狀粗皮病(ibn)多數在枝條的光滑表皮上形成疹狀突起,少量的也在皮孔部位成疹狀突起.皮孑l向外排出溶膠物并在表皮裂口處凝結成直徑小于1mill的棕褐色小粒,導致枝條表面不光滑,小粒逐漸擴大形成棕黃色或棕褐色圓形突起.發展至中期,突起連片發生,直徑達23mm,病斑變得不規則.削去表皮,可見皮下有多條黑褐色條狀壞死斑,后期病變表面全部變褐,并發生龜裂,發病特別嚴重時,病瘤連成一體,表面發生褐變并開裂.病瘤,病斑在韌皮部中木質細胞壁的一些組織的細第一作者簡介:劉秀春(1970一),女,碩士,副研究員,現主要從事果樹營養與生理病害及果樹施肥和果園土壤管理等

4、領域的研究工作.dmail:lxcfyh126.cofi1.基金項目:遼寧省自然科學基金資助項目(20082132).收稿日期:2o1o一1o一21胞增生,后期發生褐變,壞死,木栓組織在其周圍環繞數層呈同心圓狀排列.其次,病樹新梢葉片出現缺鐵癥狀,個別葉片干枯.根系生長量少,根短,根表皮出現褐色斑點.1.2發生規律粗皮病(ibn)主要為害枝干,1a生枝和新梢開始發病,34a生枝上病斑明顯.幼樹發病多在主干上.嫁接樹多從主側枝及以后的延伸枝發病,而原有的主干不發病.一般樹干基部開始發病,主干病斑呈圓筒狀逐漸上升,病斑上升到一定高度,在其下著生的主,側枝及分枝上開始發病.病枝離體后病斑不再擴展.粗

5、皮病的發生隨枝齡不同而有所差異.夏季(6月)2a生和3a生枝條的發病程度高于1a生枝條.秋季(9月)1a生枝條的發病程度則高于2a生和3a生枝條.一般在當年雨季(78月)之后形成,以后病情逐漸加重,重病樹甚至抽不出新梢,可造成死枝,死樹.輕病樹春季發芽比正常樹晚,花芽少,開花晚,葉片小,新梢細短,花后1個月,花序葉片的葉脈問出現類似缺鐵的失綠癥狀,中脈附近較輕,但葉緣失綠嚴重,病樹落葉早.蘋果樹粗皮病在向光面發病重,背光面發輕.向光面的病斑數量多,且大.病害的嚴重程度與年降水量有關,年降水量大發病嚴重,且秋季高于春夏季.2蘋果生理粗皮病的分布區域蘋果粗皮病(ibn)在世界各國多有分布.美國,日

6、本發現較早,后來荷蘭等國相繼報道了粗皮病的情況,在我國蘋果粗皮病多發生于沿海地區,地型屬于低山或丘陵,遼寧黃海一帶,山東膠東半島發生較為嚴重,河南,河北,山西也有發生.遼寧省果樹所于2o世紀8o年代調查發現蘋果ibn主要在沿黃海的丹東地區的東溝縣和社河縣以及大連地區的復縣,瓦店鎮等局部地區發生嚴重,營口,盤山縣也有少數發生一,2000年后再次調229?專題綜述?北方園藝2010(4):229232查發現,遼寧省果產區蘋果園除朝陽外,其余各地均有不同程度的發生,以丹東,大連,營口,葫蘆島等地較重,總面積約為10萬hm2l4.3蘋果生理粗皮病發生機制3.1錳過量毒害機制早在1912年hewiti等

7、首先詳細記載了這一種病害稱之為赤疹病(applemeasles),但對于病害的認識很模糊,直到1938年youngmc等研究證明是缺硼引起的,因而排除了ibn是真菌,細菌或病毒的可能.berg經過幾年的試驗認為ibn與樹體吸收過量錳有關,隨后很多中外學者對粗皮病的病因進行了深入的探討,且一致肯定了ibn是樹體吸收過量錳而引起的生理病害.據報道蘋果葉片錳的正常范圍一般為3050mg/kg,粗皮病果園葉片和枝條韌皮部錳含量均超過200mg/kg,個別達到600mg/kg以上,如牟平區大窯鎮孔家村,粗皮病雖較輕,新梢中部葉片錳含量為202.7mg/kg,2a生枝韌皮部錳含量為285mg/kg,該鎮東

8、呂格莊粗皮病重,葉片和韌皮部錳含量分別為650.2mg/kg和398mg/kge.3.2錳在樹體內的分布機制近年來徐圣友等人結合組織化學,顯微鑒定和x_射線微區分析對蘋果粗皮病的發生機理進行了深入研究,發現蘋果樹體錳過量并不一定引起所有蘋果樹粗皮病的發生,而錳在某些品種的樹體內分布不均勻才是導致粗皮病發生的直接原因.錳在韌皮部的含量高于木質部,當蘋果粗皮病發生時,過量的氧化錳局部積累在韌皮部的組織中,并沉積在細胞壁上引起細胞壞死.而在錳抗性較高的品種如喬納金的體內,即使枝條及葉片中含有較高的錳,也不對樹體產生毒害,這主要是由于錳在組織及細胞中的分布較均勻的原因.3.3樹體抗氧化系統的影響機制錳

9、在植物體內可以被過氧化物酶體系pod氧化,并激活氧化酶的活性使樹體內抗氧化作用加強.徐圣友l_1.等研究了錳敏感性不同的2個品種(富士和喬納金)粗皮病與樹體氧化還原活性的關系,結果表明,隨著土壤錳水平的增加,葉片中的pod活性明顯增加,枝條中的vc含量明顯降低,在不同土壤錳水平下,富士葉片的pod活性和根系還原力都高于喬納金,差異甚至達到顯著水平;在施錳量為0和33mg/kg時,喬納金葉片的細胞膜透性高于富士,而在施錳量達到330mg/kg時,富士葉片的膜透性反而低于喬納金.因此可以認為,蘋果粗皮病的發生樹體內氧化還原活性相關,氧化還原體系可能包括pod,vc,根系還原力等,抗性品種230的還

10、原能力低于易感品種,而氧化能力較高,使得進入樹體內的錳被鈍化(mr4),減輕粗皮病的發生.4環境條件及其它因素對蘋果粗皮病的影響4.1土壤條件4.1.1土壤中錳的含量及形態土壤中錳的形態有多種形式,各種形態錳相互轉化從而影響錳的有效性.各種形態錳中以有效錳(包括水溶性錳和交換性錳)和易還原態錳對粗皮病的影響最大.經統計,o2ocm土壤有效錳含量與葉片錳含量呈極顯著正相關,土壤有效錳含量偏高,是蘋果樹發生粗皮病的直接原因.通過對山東牟平地區調查,發病蘋果園o20em土壤有效錳含量最低2164mg/kg,與一般不發病園錳含量相比,高出16倍18土壤中ph值土壤ph高低與粗皮病的發生

11、相關,土壤ph對土壤有效錳含量影響很大,隨著土壤ph的下降,土壤有效錳含量急劇上升,因而加重蘋果粗皮病發病程度.hoytl2研究表明,土壤0.02mol/lcl浸提錳含量與土壤ph呈極顯著負相關.fisher等報道,發生明顯粗皮病的果園土壤ph多小于5.6.葉優良口.等對膠東地區部分果園調查發現,發生粗皮病的果園土壤ph普遍偏低,有多半取樣點ph小于5.0,部分果園土壤ph在4.0左右.說明土壤ph通過影響土壤錳的有效性,從而影響蘋果粗皮病的發生l土壤水分條件錳是在漬水條件下很容易還原的元素,那怕是漬水35d,無論是何種土壤都很容易引起錳毒害.據姜學玲等報道,漬水條件下蘋果新梢中

12、部葉片錳含量達到402mg/kg,未漬水的為158.5mg/kg.青木二郎_5在日本的調查發現,粗皮病主要發生在土壤水分嚴重過多或過少的果園.葉優良l_2.等在山東的試驗也表明,粗皮病多發生在排水不良,地下水位高的土壤上,而且受降雨量影響很大.說明田間漬水,土壤通氣不良,氧化還原電位下降,易使高價錳大量還原成二價錳,是導致蘋果粗皮病發生的重要因素.4.1.4土壤礦質元素許多研究表明,土壤中的氮,鉀,鈣,鐵,硼,硅等元素與蘋果粗皮病的發生有關.younge等研究認為,硼缺乏可導致蘋果粗皮病的發生.croeker和kenworthy的培養試驗發現,錳過量和硼缺乏均可誘導出蘋果粗皮病,但多錳導致粗皮

13、病發生程度大于缺硼.單獨鈣存在不會引起蘋果粗皮病的發生,但鈣缺乏時可加重樹體對錳的吸收,降低了導致樹體錳中毒的溶液的臨界濃度.鐵,錳2種元素之問存在著強烈的拮抗作用,鐵顯著抑制錳的吸收和積累,供鐵增加后錳的含量迅速下降l2引.1978年fo報道加硅北方園藝2010(24):229232?專題綜述?植物中二氧化錳的積累要大于缺硅植物,土壤中施入一定濃度的鈣硅元素可緩解粗皮病的發生.葉優良等的調查發現,發病果園土壤mg/k偏低,ca/mg,mn/n,mn/fe偏高,而且土壤mn/fe,mn/n與葉片中錳含量密切相關.說明,礦質元素間的平衡狀況是影響ibn發生的重要因素.4.2其它因素4.2.1品種

14、特性目前主栽品種富士,元帥系,國光及短枝型品種均不抗病.金帥,陸奧,印度比較抗病.據謝福來等的調查發現,紅星,富士感病程度最重,感病株律分別為紅星8o.2,富士81.7,其次為龍白和黃魁,而國光,喬娜金發病較輕.興城市元臺子鄉勝利村果園調查感病株率:紅星83.2,富士81.7,喬納金沒有發病.前所果樹農場調查發病株率:紅富士68.3,紅星79.2,樓錦57.3,白龍58.8,黃魁59.49,6,國光5.7,金冠3.6【.4.2.2砧木特性青木二郎用三葉海棠和圓葉海棠嫁接國光,紅星的試驗表明,在同樣條件下栽植12a后,三葉海棠砧多數植株都發生粗皮病,而圓葉海棠砧則完全沒有發生.進一步分析發現,三

15、葉海棠砧木嫁接的國光幼樹各部位錳的含量都明顯高于圓葉海棠砧嫁接的國光樹,說明三葉海棠對錳的吸收明顯大于圓葉海棠.但成齡樹不像幼樹與砧木關系那樣密切,這可能是隨著樹齡的增加,砧木不如土壤條件,栽培條件等主要因素的影響強烈.另外富士蘋果高接換頭樹發病情況是以紅星,黃魁,祝光做中間砧的幾乎發病100,而以國光,金冠做中間砧的發病率為85.6和73.59/6.新紅星及紅富士蘋果易感病,短枝富士最容易發病,華冠,嘎拉,金冠發病極輕或不發病.5蘋果生理粗皮病的田間矯治5.1改善土壤理化性狀土壤酸性強,水分多,通氣性差會加重蘋果粗皮病的發生,因此很多學者提出改善土壤理化性狀如增施石灰,硫酸鈣,鈣鎂磷肥,及時

16、排水,種草覆蓋等熟化土壤措施均可有效的防治粗皮病,但迄今為止,這些措施的具體指標尚未明確.高艷敏等人通過盆栽試驗明確了土施150omg/kg的cao或400mg/kg的si緩解蘋果粗皮病的效果,但其它元素對粗皮病的防治效果及防治方法仍未明確.5.2選育抗性品種和砧木利用分子遺傳等技術加快育種進程,篩選抗粗皮病的蘋果品種,選圓葉海棠作砧木,在感病區栽培應用,另外新園定植要合理布局,在感病區要減少富士,紅星等易感病品種的栽培,盡量栽種喬納金,雞冠等抗病強的品種,在強酸性土壤未能改變的情況下盡量栽抗病品種.6展望近年來,富士,紅星等對錳敏感品種栽培面積不斷擴大,但缺乏相應的科學管理措施,粗皮病在我國

17、的膠東半島和遼東半島果園不斷發生,并且發生面積和發病程度逐步增加,嚴重影響著蘋果的產量和品質.因此,對蘋果粗皮病的發病機理進行深入研究已是迫在眉睫.蘋果粗皮病在國外發生的年代早,因此研究工作也開展的較多.而我國早期雖也有發生,但面積很小,沒有引起研究者的重視.目前,就國內外的研究來看,多集中在土壤ph值為中性或偏酸性范圍,對ph值偏堿性的土壤還缺乏了解.另外,就目前的研究結果來看,盡管大多數研究者都明確了過量錳是導致蘋果粗皮病的發生的主要原因,但對錳在樹體的吸收,運輸,累積方面研究還不全面,錳為什么會在韌皮部大量累積,錳與其它礦質養分間的關系等方面還不甚清楚.再次,以往人們的研究主要是集中在地

18、上部,對地下部,尤其是根際環境的變化,根系對養分的吸收特點還缺乏深入了解.此外,盡管已有對粗皮病抗性方面的相關報道,但對于不同品種及不同環境下蘋果樹對粗皮病的抗性機制還不十分了解,尤其對粗皮病的防治機理更是缺乏深入的研究,因此目前對粗皮病的防治還缺乏一套有效的綜合防治措施,這也是研究蘋果粗皮病的最終目的.參考文獻1domotopa,tiompnaeffectofinteractionsofcalciumpotassiumandmanganesesupplyondeliciousapsetreesasrelatedtointernalbarknccrosisj.airier.soc.hort.s

19、ci.1976,101(1):4447.2crokerte,kenworthyaiidenticationofmafimumofdevelopmentapplefruitstonaphthaleneacetieacidprocj.airier,horosd,1973,95:715719.3bergatherelationofmanganesetointernalbarknecrosisofapplescience,1973,74:485-490.4謝福來,任桂榮.蘋果粗皮病的初步研究j.山西果樹,1995(4):2224.5青木二郎.果樹的研究m.曲澤洲,譯.北京:農業出版社,1998:33卜

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