1、從從DNA到到RNA 本章將引見生物信息的本章將引見生物信息的 傳送的上半部分，即轉(zhuǎn)錄傳送的上半部分，即轉(zhuǎn)錄 從 從DNA到到RNA。 v基因作為獨一可以自主復制、永久存在的單位，其基因作為獨一可以自主復制、永久存在的單位，其 生理學功能以蛋白質(zhì)方式得到表達。生理學功能以蛋白質(zhì)方式得到表達。 vDNA序列是遺傳信息的儲存者，它經(jīng)過自主復制得序列是遺傳信息的儲存者，它經(jīng)過自主復制得 到永存，并經(jīng)過轉(zhuǎn)錄生成到永存，并經(jīng)過轉(zhuǎn)錄生成mRNA，翻譯生成蛋白質(zhì)，翻譯生成蛋白質(zhì) 的過程控制一切生命景象。的過程控制一切生命景象。 v轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄transcription生物體以生物體以DNA為模板合成為模板合成

2、RNA的過程。的過程。 v轉(zhuǎn)錄后得到的轉(zhuǎn)錄后得到的RNA要經(jīng)過加工才干變成成熟的要經(jīng)過加工才干變成成熟的mRNA v轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物還可以變?yōu)檗D(zhuǎn)錄產(chǎn)物還可以變?yōu)閞RNA和和tRNA。 v參參 與與 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 錄錄 的的 物物 質(zhì)：質(zhì)： v底物底物 : 4種種NTP ( ATP, UTP, GTP, CTP ) v模板模板 : DNA v 酶酶 : RNA聚合酶聚合酶 v其他蛋白質(zhì)因子其他蛋白質(zhì)因子 v第一節(jié) 轉(zhuǎn)錄的根本過程 v第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄機器的組成 v第三節(jié) 啟動子與轉(zhuǎn)錄起始 v第四節(jié) 原核與真核生物 v mRNA的特征比 較 v第五節(jié) 終止與抗終止 v第六節(jié) mRNA的加工 v無論在原核還是真核細胞中，

3、無論在原核還是真核細胞中，RNA鏈的合成都具鏈的合成都具 有以下幾個特點：有以下幾個特點： vRNA按按53方向合成方向合成 v以以DNA雙鏈中的反義鏈為模板雙鏈中的反義鏈為模板 v不需求引物參與不需求引物參與 v合成的合成的RNA有與有與DNA編碼鏈一樣的序列編碼鏈一樣的序列A-U v轉(zhuǎn)錄的根本過程包括：模板的識別，轉(zhuǎn)錄起始，轉(zhuǎn)錄的根本過程包括：模板的識別，轉(zhuǎn)錄起始， 轉(zhuǎn)錄延伸，轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄延伸，轉(zhuǎn)錄終止 1. 模板的識別模板的識別 模板的識別階段主要指模板的識別階段主要指RNA聚合酶與啟動子聚合酶與啟動子DNA雙雙 鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。 啟動子是基因

4、轉(zhuǎn)錄起始所必需的一段啟動子是基因轉(zhuǎn)錄起始所必需的一段DNA序列，是序列，是 基因表達調(diào)控的上游順式作用元件之一。基因表達調(diào)控的上游順式作用元件之一。 真核細胞中的模板識別與原核細胞有所不同，需求真核細胞中的模板識別與原核細胞有所不同，需求 一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子輔助蛋白，一些轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子輔助蛋白，RNA聚合酶才聚合酶才 干識別啟動子并構(gòu)成轉(zhuǎn)錄前起始復合物干識別啟動子并構(gòu)成轉(zhuǎn)錄前起始復合物PIC。 2. 轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始 RNA聚合酶結(jié)合到啟動子上聚合酶結(jié)合到啟動子上 以后，使啟動子附近的以后，使啟動子附近的 DNA解旋并解鏈，構(gòu)成轉(zhuǎn)解旋并解鏈，構(gòu)成轉(zhuǎn) 錄泡以促使核糖核苷酸與錄泡以促使核糖核苷酸與 模

5、板模板DNA配對。配對。 轉(zhuǎn)錄起始即是轉(zhuǎn)錄起始即是RNA鏈上第一鏈上第一 個核苷酸鏈的產(chǎn)生。個核苷酸鏈的產(chǎn)生。 無需引物。無需引物。 起始后直到構(gòu)成起始后直到構(gòu)成9個核苷酸的個核苷酸的 過程是經(jīng)過啟動子階段，過程是經(jīng)過啟動子階段， 此時此時RNA聚合酶不斷在啟聚合酶不斷在啟 動子處，之后進入正常延動子處，之后進入正常延 伸。伸。 3. 轉(zhuǎn)錄延伸轉(zhuǎn)錄延伸 轉(zhuǎn)錄延伸即是轉(zhuǎn)錄延伸即是RNA聚合酶釋聚合酶釋 放放因子分開啟動子后，中因子分開啟動子后，中 心酶沿著模板心酶沿著模板DNA挪動并挪動并 使新生使新生RNA鏈不斷伸長的鏈不斷伸長的 過程。過程。 4. 轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止 當當RNA鏈延伸到終止位

6、點時鏈延伸到終止位點時 ，RNA將停頓合成，轉(zhuǎn)錄將停頓合成，轉(zhuǎn)錄 泡瓦解，泡瓦解，DNA鏈復原，新鏈復原，新 生生RNA鏈和鏈和RNA聚合酶將聚合酶將 被釋放下來。這即是轉(zhuǎn)錄被釋放下來。這即是轉(zhuǎn)錄 終止。終止。 v轉(zhuǎn)錄機器即是轉(zhuǎn)錄復合物，其最中心成分是RNA聚 合酶。 1. RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶是轉(zhuǎn)錄過程中最關(guān)鍵的酶。聚合酶是轉(zhuǎn)錄過程中最關(guān)鍵的酶。 原核和真核生物的原核和真核生物的RNA聚合酶雖然都能催化聚合酶雖然都能催化RNA的的 合成，但在其分子組成、種類和生物化學特性上合成，但在其分子組成、種類和生物化學特性上 各有特征。各有特征。 1. RNA聚合酶聚合酶 原核生物原核生物

7、RNA聚合酶聚合酶 在細菌中，一種在細菌中，一種RNA聚合聚合 酶幾乎擔任一切酶幾乎擔任一切mRNA 、rRNA和和tRNA的合成的合成 。 大腸桿菌大腸桿菌RNA聚合酶：聚合酶： 2個個亞基亞基 1個個亞基亞基 1個個亞基亞基 1個個亞基亞基 中心酶中心酶 全酶全酶 v原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶 v轉(zhuǎn)錄的其實過程需求全酶，延伸過程僅需求中心轉(zhuǎn)錄的其實過程需求全酶，延伸過程僅需求中心 酶。酶。 v各亞基的功能：各亞基的功能： v亞基和亞基和亞基組成了聚合酶的催化中心，它們在亞基組成了聚合酶的催化中心，它們在 序列上與真核生物序列上與真核生物RNA聚合酶的兩個大亞基同源聚合酶的兩個大亞基

8、同源 。 亞基能與模板亞基能與模板DNA、新生、新生RNA鏈及核苷酸底鏈及核苷酸底 物相結(jié)合。物相結(jié)合。 v亞基能夠與中心酶的組裝及啟動子的識別有關(guān)，亞基能夠與中心酶的組裝及啟動子的識別有關(guān)， 并參與并參與RNA聚合酶和部分調(diào)理因子的相互作用。聚合酶和部分調(diào)理因子的相互作用。 v 各亞基的功能：各亞基的功能： v 因子的作用是擔任模板鏈的選擇與轉(zhuǎn)錄的起始，它是酶的因子的作用是擔任模板鏈的選擇與轉(zhuǎn)錄的起始，它是酶的 別構(gòu)效應(yīng)物，使酶專注性識別啟動子。別構(gòu)效應(yīng)物，使酶專注性識別啟動子。 v 提高酶對啟動子的親和力，酶底結(jié)合常數(shù)提高提高酶對啟動子的親和力，酶底結(jié)合常數(shù)提高103倍倍 v 降低酶對非專

9、注性位點的親和力，非特異性結(jié)合常數(shù)降低降低酶對非專注性位點的親和力，非特異性結(jié)合常數(shù)降低 104倍倍 v 某些細菌內(nèi)含有能識別不同啟動子的某些細菌內(nèi)含有能識別不同啟動子的因子。因子。 1. RNA聚合酶聚合酶 真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶 在真核生物中共有在真核生物中共有3類類RNA聚合酶。聚合酶。 真核生物真核生物RNA聚合酶普通由聚合酶普通由8-16個亞基所組成，相個亞基所組成，相 對分子質(zhì)量超越對分子質(zhì)量超越5105 。 酶酶 位置位置轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相對活性相對活性 對對-鵝膏蕈鵝膏蕈 的敏感性的敏感性 RNA聚合酶 核仁28s,18s,5.8s rRNAs5070%不敏感 RN

10、A聚合酶 核質(zhì) hnRNA,mRNA,某些 SnRNAs 2040%高度敏感 RNA聚合酶 核質(zhì) tRNA,5SrRNA,某些 SnRNAs 10% 存在物種 特異性 1. RNA聚合酶聚合酶 其它其它RNA聚合酶聚合酶 除了前述兩種除了前述兩種RNA聚合酶，還有：聚合酶，還有： T3和和T7噬菌體噬菌體RNA聚合酶。僅有一條多肽鏈組成聚合酶。僅有一條多肽鏈組成 ，相對分子質(zhì)量小于，相對分子質(zhì)量小于1105。 線粒體線粒體RNA聚合酶。僅有一條多肽鏈組成，相對分聚合酶。僅有一條多肽鏈組成，相對分 子質(zhì)量小于子質(zhì)量小于7104，與，與T7噬菌體噬菌體RNA聚合酶有同聚合酶有同 源性。源性。 葉綠

11、體葉綠體RNA聚合酶。構(gòu)造比較大，與細菌聚合酶。構(gòu)造比較大，與細菌RNA聚聚 合酶類似，由多個亞基組成。合酶類似，由多個亞基組成。 2. 轉(zhuǎn)錄復合物轉(zhuǎn)錄復合物 在轉(zhuǎn)錄的不同階段，在轉(zhuǎn)錄的不同階段，RNA聚合酶聚合酶 將同將同DNA結(jié)合，構(gòu)成不同的復結(jié)合，構(gòu)成不同的復 合物：合物： 在識別階段，聚合酶與啟動子可在識別階段，聚合酶與啟動子可 逆性結(jié)合構(gòu)成封鎖二元復合物逆性結(jié)合構(gòu)成封鎖二元復合物 。 接著，結(jié)合處接著，結(jié)合處DNA雙鏈解開，封雙鏈解開，封 鎖復合物變?yōu)殚_放二元復合物鎖復合物變?yōu)殚_放二元復合物 。 轉(zhuǎn)錄開場，由轉(zhuǎn)錄開場，由RNA聚合酶、聚合酶、DNA 和新生和新生RNA構(gòu)成三元復合物。

12、構(gòu)成三元復合物。 2. 轉(zhuǎn)錄復合物轉(zhuǎn)錄復合物 除除RNA聚合酶外，真核生物轉(zhuǎn)錄還需求至少聚合酶外，真核生物轉(zhuǎn)錄還需求至少7中輔中輔 助因子參與。這些蛋白輔助因子統(tǒng)稱轉(zhuǎn)錄因子。助因子參與。這些蛋白輔助因子統(tǒng)稱轉(zhuǎn)錄因子。 普通情況下，三元復合物進入以下兩條途徑：普通情況下，三元復合物進入以下兩條途徑： 合成并釋放合成并釋放2-9nt的短的短RNA轉(zhuǎn)錄物，即流產(chǎn)式轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄物，即流產(chǎn)式轉(zhuǎn)錄 。 盡快釋放盡快釋放亞基，轉(zhuǎn)錄起始復合物經(jīng)過啟動子區(qū)域亞基，轉(zhuǎn)錄起始復合物經(jīng)過啟動子區(qū)域 構(gòu)成轉(zhuǎn)錄延伸復合物。構(gòu)成轉(zhuǎn)錄延伸復合物。 1. 啟動子區(qū)的根本構(gòu)造啟動子區(qū)的根本構(gòu)造 啟動子是一段位于構(gòu)造基因啟動子是一段位

13、于構(gòu)造基因5端上游區(qū)的端上游區(qū)的DNA序列序列 ，能活化，能活化RNA聚合酶，使之與模板聚合酶，使之與模板DNA準確地結(jié)準確地結(jié) 合，并具有轉(zhuǎn)錄起始的特異性。合，并具有轉(zhuǎn)錄起始的特異性。 1. 啟動子區(qū)的根本構(gòu)造啟動子區(qū)的根本構(gòu)造 原核生物中經(jīng)對啟動子的比較，它們有共有序列：原核生物中經(jīng)對啟動子的比較，它們有共有序列： 在上游在上游10bp處為處為TATAAT，又稱為，又稱為Pribnow盒盒 在上游在上游35bp處為處為TTGACA。 T82T84G78A65C54A45 T80A95T45A60A50T96 1. 啟動子區(qū)的根本構(gòu)造啟動子區(qū)的根本構(gòu)造 真核生物中：真核生物中： TATA序列

14、序列(TATA box)：位于：位于-25-35，使轉(zhuǎn)錄準確，使轉(zhuǎn)錄準確 地起始，地起始，TATA序列也叫中心啟動元件。序列也叫中心啟動元件。 CCAAT序列序列(CAAT box) ：位于：位于-70-80，CAAT區(qū)區(qū) 主要控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。主要控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。 GCCACACCC或或GGGCGGG序列序列GC box：位：位 于于-110 -80，主要控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。，主要控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。 并非每個基因中都包含這并非每個基因中都包含這3個區(qū)域。個區(qū)域。 2. 啟動子區(qū)的識別啟動子區(qū)的識別 RNA聚合酶并不直接識別堿基對本身，而是經(jīng)過氫聚合酶并不直接識別堿基對本身，而是經(jīng)過氫 鍵互補

15、的方式加以識別。鍵互補的方式加以識別。 在啟動子區(qū)在啟動子區(qū)DNA雙螺旋構(gòu)造中，存在特定方位的氫雙螺旋構(gòu)造中，存在特定方位的氫 鍵供體和受體堿基上的基團，能與酶分子內(nèi)鍵供體和受體堿基上的基團，能與酶分子內(nèi) 也處于特定空間構(gòu)象的氫鍵受體與供體結(jié)合，從也處于特定空間構(gòu)象的氫鍵受體與供體結(jié)合，從 而相互識別。而相互識別。 3. RNA聚合酶與啟動子區(qū)的結(jié)合聚合酶與啟動子區(qū)的結(jié)合 在識別階段，聚合酶與啟動子可逆性結(jié)合構(gòu)成封鎖在識別階段，聚合酶與啟動子可逆性結(jié)合構(gòu)成封鎖 二元復合物。接著，結(jié)合處二元復合物。接著，結(jié)合處DNA雙鏈解開，封鎖雙鏈解開，封鎖 復合物變?yōu)殚_放二元復合物。復合物變?yōu)殚_放二元復合物

16、。 4. -10區(qū)與區(qū)與-35區(qū)的最正確間隔區(qū)的最正確間隔 原核生物中，原核生物中， -10區(qū)與區(qū)與-35區(qū)之間的間隔大約是區(qū)之間的間隔大約是16 19bp，小于，小于15bp或大于或大于19bp都會降低啟動子的都會降低啟動子的 活性。活性。 細菌中常見的兩種突變：細菌中常見的兩種突變： 下降突變：假設(shè)下降突變：假設(shè)Pribnow區(qū)從區(qū)從TATAAT變?yōu)樽優(yōu)锳ATAAT 就會大大降低其構(gòu)造基因的轉(zhuǎn)錄程度。就會大大降低其構(gòu)造基因的轉(zhuǎn)錄程度。 上升突變：即添加上升突變：即添加Pribnow區(qū)共同序列的同一性。區(qū)共同序列的同一性。 4. -10區(qū)與區(qū)與-35區(qū)的最正確間隔區(qū)的最正確間隔 原核生物中，

17、原核生物中， -10區(qū)與區(qū)與-35區(qū)之間的間隔大約是區(qū)之間的間隔大約是16 19bp，小于，小于15bp或大于或大于19bp都會降低啟動子的都會降低啟動子的 活性。活性。 細菌中常見的兩種突變：細菌中常見的兩種突變： 下降突變：假設(shè)下降突變：假設(shè)Pribnow區(qū)從區(qū)從TATAAT變?yōu)樽優(yōu)锳ATAAT 就會大大降低其構(gòu)造基因的轉(zhuǎn)錄程度。就會大大降低其構(gòu)造基因的轉(zhuǎn)錄程度。 上升突變：即添加上升突變：即添加Pribnow區(qū)共同序列的同一性。區(qū)共同序列的同一性。 5. 加強子及其功能加強子及其功能 加強子是長約加強子是長約100200bp的序列，它們與啟動子不的序列，它們與啟動子不 同，可以位于轉(zhuǎn)錄起

18、始位點的上游，也可位于其同，可以位于轉(zhuǎn)錄起始位點的上游，也可位于其 下游。下游。 加強子具有添加啟動子的作用，與啟動子一同都可加強子具有添加啟動子的作用，與啟動子一同都可 視為基因表達調(diào)控中的順式視為基因表達調(diào)控中的順式 作用元件，可與轉(zhuǎn)錄作用元件，可與轉(zhuǎn)錄 因子和因子和 RNA聚合酶結(jié)聚合酶結(jié) 合，啟動并調(diào)理基因合，啟動并調(diào)理基因 轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄。 5. 加強子及其功能加強子及其功能 加強子的特點：加強子的特點： 遠間隔效應(yīng)。普通位于上游遠間隔效應(yīng)。普通位于上游-200bp處。處。 無方向性。可位于靶基因的上游、下游或內(nèi)部。無方向性。可位于靶基因的上游、下游或內(nèi)部。 順式調(diào)理。只調(diào)理位于同一染色

19、體上的靶基因。順式調(diào)理。只調(diào)理位于同一染色體上的靶基因。 無物種和基因特異性。可銜接到異源基因上發(fā)揚作無物種和基因特異性。可銜接到異源基因上發(fā)揚作 用。用。 有組織特異性。需求特定的蛋白因子參與。有組織特異性。需求特定的蛋白因子參與。 有相位性。其作用與有相位性。其作用與DNA的想象有關(guān)。的想象有關(guān)。 有的加強子可以對外部信號產(chǎn)生反響。有的加強子可以對外部信號產(chǎn)生反響。 6. 轉(zhuǎn)錄的抑制轉(zhuǎn)錄的抑制 轉(zhuǎn)錄抑制劑根據(jù)其作用性質(zhì)主要可以分為兩大類：轉(zhuǎn)錄抑制劑根據(jù)其作用性質(zhì)主要可以分為兩大類： DNA模板功能抑制劑，與模板功能抑制劑，與DNA結(jié)合而改動模板的功結(jié)合而改動模板的功 能。能。 RNA聚合酶

20、抑制劑，與聚合酶抑制劑，與RNA聚合酶結(jié)合而抑制其活聚合酶結(jié)合而抑制其活 力。力。 除上述抑制劑外，還有一些嘌呤和嘧啶的類似物，如除上述抑制劑外，還有一些嘌呤和嘧啶的類似物，如 5-氟尿嘧啶等，可以作為核苷酸代謝拮抗物來抑制氟尿嘧啶等，可以作為核苷酸代謝拮抗物來抑制 核酸前體的合成。核酸前體的合成。 抑制劑抑制劑靶酶靶酶抑制作用抑制作用 利福霉素細菌的全酶與亞基結(jié)合，阻止起始 鏈霉溶菌素細菌的核心酶與亞基結(jié)合，阻止延長 放線菌素D真核RNA聚合酶與DNA結(jié)合，并阻止延長 -鵝膏蕈堿真核RNA聚合酶與RNA聚合酶結(jié)合 1.原核生物原核生物mRNA的特征的特征 原核生物原核生物mRNA半衰期短半衰

21、期短 許多原核生物許多原核生物mRNA能夠已多順反子的方式存在能夠已多順反子的方式存在 5端無帽子構(gòu)造，端無帽子構(gòu)造，3端沒有或只需較短的端沒有或只需較短的poly(A)構(gòu)構(gòu) 造造 起始密碼子常為起始密碼子常為AUG，有時也為，有時也為GUG，甚至，甚至UUG 1.原核生物原核生物mRNA的特征的特征 存在存在SD序列序列(Shine-Dalgarno sequence)。原核生。原核生 物起始密碼子物起始密碼子AUG上游上游712個核苷酸處的一段保個核苷酸處的一段保 守序列，與守序列，與16S rRNA端端3端反向互補，被以為在端反向互補，被以為在 核糖體核糖體-mRNA的結(jié)合過程中起作用。

22、的結(jié)合過程中起作用。 2. 真核核生物真核核生物mRNA的特征：的特征： 單順反子單順反子 5端存在帽子構(gòu)造。端存在帽子構(gòu)造。 3端具端具poly(A)尾巴尾巴 除組蛋白基因外除組蛋白基因外 起始密碼子僅為起始密碼子僅為AUG 5m7GpppNmNmAUGpolyA 3 非編碼區(qū) 長度不一 編碼區(qū)幾百- 幾千核苷酸 非編碼區(qū)100 -250核苷酸 UGA UAG UAA 真核生物真核生物mRNAmRNA的構(gòu)造方式的構(gòu)造方式 2. 真核核生物真核核生物mRNA的特征的特征 5端加帽反響在轉(zhuǎn)錄早期即已端加帽反響在轉(zhuǎn)錄早期即已 完成。帽子構(gòu)造有三種不完成。帽子構(gòu)造有三種不 同甲基化方式。同甲基化方式

23、。 帽子的作用能夠使帽子的作用能夠使mRNA免免 遭核酸酶的破壞。遭核酸酶的破壞。 甲基化的帽子也能夠是蛋白甲基化的帽子也能夠是蛋白 質(zhì)合成起始信號的一部分質(zhì)合成起始信號的一部分 。 2. 真核核生物真核核生物mRNA的特征的特征 多聚尾巴是在轉(zhuǎn)錄后，由內(nèi)切酶切開多聚尾巴是在轉(zhuǎn)錄后，由內(nèi)切酶切開mRNA3端的端的 特定部位，然后由特定部位，然后由poly A 聚合酶催化多聚腺苷酸聚合酶催化多聚腺苷酸 反響。反響。 Poly A是是mRNA進入胞質(zhì)必需的方式，加強穩(wěn)定性進入胞質(zhì)必需的方式，加強穩(wěn)定性 。 v mRNA剛進入進入胞 質(zhì)時，poly A尾巴較 長，隨時間推移將變 短 直 至 消 逝

24、， 隨 后 mRNA將降解。 至目前為止，尚未發(fā)現(xiàn)某一特定位點具有特異的轉(zhuǎn)錄至目前為止，尚未發(fā)現(xiàn)某一特定位點具有特異的轉(zhuǎn)錄 終止功能。終止功能。 RNA終止時，終止時，3端核苷酸如何定位？端核苷酸如何定位？ 根據(jù)轉(zhuǎn)錄終止能否需求輔助因子，可將終止子分為兩根據(jù)轉(zhuǎn)錄終止能否需求輔助因子，可將終止子分為兩 類：類： 不依賴于不依賴于因子的終止因子的終止 依賴于依賴于因子的終止因子的終止 1. 不依賴于不依賴于因子的終止因子的終止 此類終止反響中，無任何其它因子參與。此類終止反響中，無任何其它因子參與。 模板中存在終止轉(zhuǎn)錄的特殊信號模板中存在終止轉(zhuǎn)錄的特殊信號終止子，又稱終止子，又稱 內(nèi)在終止子內(nèi)在終止子intrinsic termation 每個基因或支配子都有一個啟動子和一個終止子。每個基因或支配子都有一個啟動子和一個終止子。 1. 不依賴于不依賴于因子的終止因子的終止 內(nèi)在終止子的特點：內(nèi)在終止子的特點： 終止位點上游普通存在一段富終止位點上游普通存在一段富