1、生長素在根部運輸的幾種方式莖中生長素的運輸方向是形態學上端到下端的極性運輸，那么，在植 物根中生長素的運輸方向是什么呢？按照目前流行的各種高中生物教輔資料中，在解釋把植物橫放后根的 向重力性時生長原因時，一般都認為：是根尖產生了生長素，在重力的作 用下，由根尖的遠地側向近地側橫向運輸，然后再向根基部方向運輸，由 于根對生長素很敏感，故抑制了近地側根細胞的生長，使遠地側根細胞生 長速度較快而出現向重力性生長。也就是說，根中生長素是由根尖向根基 部的極性運輸。然而，這種說法是不正確的。1. 根中生長素的來源IAA 主要是在植物的頂端分生組織中合成的 ，合成后即被運輸到植株各 部和根中。 IAA 的

2、運輸是單方向的， 只能從植物頂端往下運輸而不能反過來 從下面往頂端運輸，所以稱為極性運輸。 根據根向重力性 Evans-Moore 模 型，根直立生長時莖尖運向根冠的 IAA 在根中四周平均分布。高中教材上 也提到，生長素主要產生于幼嫩的芽、葉，發育中的種子等。生長素在植 物中分布很廣，但以生長旺盛的器官和組織如正在生長的莖尖和根尖的分 生組織、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的種子等含量較多，而在衰老的組 織和器官中含量甚少。從這里可以這樣理解： 根尖尤其是根尖分生組織中 的較多生長素不是根尖產生的，而是莖尖產生后向下運輸一直運輸到根尖， 并作用于根尖的。2. 根中生長素的極性運輸 植物根中的生長

3、素也表現極性運輸的性質，不過是由根基部向根尖方 向的運輸，即向頂運輸。目前，對根的向重性普遍是這樣解釋的，也就是 Evans （ 1996 ）提出 的根向重力性 Evans-Moore 模型： IAA 在地上部分合成，經維管系統運輸 到根，當根尖處于與重力線方向平行時，根冠細胞中淀粉體沉降在柱細胞 的底端，此時 Ca 2+和運到根冠的 IAA 向四周平均分配。然后 IAA 再經根皮 層向基方向運至根伸長區，以促進伸長區細胞均衡伸長，使根仍與重力線 方向平行生長 （圖 A）。但當根處于水平方向時 （圖 B） ，淀粉體沉降至柱細胞 下側，從而促進 Ca 2+與 IAA 在下側釋放。 Ca 2+還增

4、強 IAA 進入向基性的運 輸流，使 IAA 更多地經皮層運輸到根的下側，并在下側積累。這種超最適 濃度的 IAA 會抑制根下側的伸長，從而引起根向下彎曲的運動反應。根據以上可知，根中生長素在根的微管系統中是從根基部向根尖的極 性運輸3. 根中生長素的非極性運輸但是有人用 14 C-IAA 體外供給植物的試驗發現， 根部吸收的大多隨蒸騰 流沿導管上運并轉至其他部位。這是怎么回事呢？實際上，除了極性運輸之外，在植物體中還存在非極性的長距離運輸 方式。非極性運輸的方向決定于兩端有機物濃度差等因素，是通過韌皮部 進行運輸的。實際上植物體內的大部分束縛型生長素也是通過韌皮部運輸 的。束縛型生長素無生理

5、活性，在植物體內的運輸也沒有極性，當束縛型 生長素再度水解成游離型生長素時，又表現出生物活性和極性運輸。也有 人切除根尖或施用 IAA 的拮抗劑發現一般都能促進根的伸長，說明根尖中 的 IAA 的含量通常處于抑制其生長的范圍內。所以，再結合前面對根的向重力性的解釋可以看出，生長素在根（莖） 的微管系統中是由根基部向根尖的極性運輸，使根尖分布較多，由于根尖 濃度大于靠近根尖部位，這種濃度差使得生長素又從根尖沿韌皮部向根基 部方向進行非極性運輸。而這時的生長素很可能就是束縛型生長素。這可 能對側根的發生具有重要意義。4. 根中生長素的橫向運輸 生長素在植物的胚芽鞘尖端可以橫向運輸，是因為尖端沒有維

6、管束， 當幼根處于水平方向時，根尖部位會發生橫向運輸嗎？根據根向重力性 Evans-Moore 模型，當根從垂直方向轉到水平方向時，根冠柱細胞中淀粉 體向重力方向沉降，從而促進Ca 2+和 IAA 在下側釋放。從這里可以看出，在根尖的根冠部位存在生長素的橫向運輸。綜上所述，根中生長素的運輸方向有極性運輸、非極性運輸、橫向運 輸。根中的生長素主要來自地上部分的莖的幼嫩部位，通過微管系統從根 基部向根尖進行極性運輸；根尖積累的生長素可以通過韌皮部從根尖向根 基部進行非極性運輸；根尖的根冠部位在外力作用下（重力）可以發生橫 向運輸。 根的形態學上端是根基部，形態學下端是根尖。附：下面是關于生長素運輸

7、的最新研究進展節選牛長索極性運輸研究進展倪為民 陳曉亞許智宏 薛紅衛*中國科學氓上海Hi物生理研究聽旳物廿子遺恨國家扳點實峻室，上海200O貯關鋌訶：生長索；極性運輸；俺物J生長發市中陽分類號：Q946.圈5文獻標識碼：文章編號：()57774%2()00)03(總21.僞需婆指出的是除了極性運輸外,生長素還町以 在杭密的維管系統中運輸.例如對成熟的,I片施 加的外源生比索町以像光合作出的產物一樣通過韌 皮部運楡，然后轉移到極性運輸系統勺此夕、，冇 研究封丿M.民素還町以通過木質部的蒸騰流向I玄 絢在這些維竹系統屮生K索的運輸與其他世 養物質他運輸笄沒右區別C I1J極性運輸則是上長素 所持右

8、的一類從細胞到細胞的主動運輸。它需鑒消 耗能量，并丄1可以維持生氏索的逆濃度梯度運輛6 生氏東極忤運輸的方向由運輸蛋門的分布所決定. 其運輸迷發要比維管糸統屮的運輸速皮慢得多，一 股為 5*20 min/ho6.3生長索的極性運綸與側樓的發療他根的發育需箜t氏崇這一觀點為下列結果 衍證實：體外施也1AA可以促進側根的艾育:叫対 生長索喪失敏壇性的突變休如馬鈴蔑的亦小,擬 南芥的 砒邛切等，梆表現斗側根數丨1的減少，而內 源生長素水平升高的突變體如】或轉基因植 株則表現為側根數目的增加.而體外施加生怏索極性運轍抑制刊0抑制側根 形成&】以及極性運絢突變U不能形成側m的衣空則表明宅紊的的極刊運輸1

9、 j則取發冇密 切村關。如上所述，根屮存莊著兩條鋰立的生長索 運軻途徑.他根的發冇究競受嘛條途徑的影響呢？就運輸都位而吉雖然任胚勞和中以乎所有細 抱都具仔生性親的極性運瑜能力.但在人多數紐織 中極性運輸只限于某咚特定的細胞冃詢對牛長 索極性運輸的部位丁解還很少。町以肯定的是，住 中央維昔組織中存在著一股從葦瑙到恨咒的牛上素 極性運輸的主流，莊雙了檢物的莖中極性運輸主 蔓楚迪過【司繞紅管束的C經延伸的薄壁細胞進行 的上】。生根的不同組織中存在著兩種哉然4同的 運輸方式,4中桂細胞中山根基向根尖的訶頂式運 綸和表皮細胞中山根尖冋般基的何基式W輸卜2】。施加于莖端的放射性|. 可在測稅眾基中積 累【

10、旳,以及側根發滾屮柱稍的事實，便人們自 然帀処地將M根的發育與牛長盍4：中杵細胞中的向 :工運輸跌系在一起.最近Reed等切的實驗進一 步訐實了這一想法。他們采用定點施加生氏素核性 運輸抑制劑的方法發觀.當XPA加在生和跟的公界 處時側根的形成誠少，冋時根中生氏索的含量及2 長素的運輸均卜降：當XPA加在根的不同部位時, 只有搖觸部位到根尖的區城他根的形成減少.IL PA的抑制作用町彼加在該區域中的IAA所解除。 此外，他們還發現去除萃尖町抑制側楓的發冇而去 :余權尖則不影響例根發:ff。這些統果表明僥很的發 仃受從睪尖根尖的1*氏索極性運箍的調控.2014 年浙江省高考題：【考查范圍】植物生長素的發現和作用，包括生長素對生根作用的雙重性特點, 并能夠利用坐標圖進行數據分析，考試要求為II 命意圖本題命題意圖在于考查學生對植物生長素對生根方面的作用以及 作用的雙重性特點，同時也考查了生長素產生或分布的場所，并 具體應用于