第13章個體發育 Individualdevelopment 目錄 一 發育遺傳學二 細胞特化與命運決定三 細胞程序性死亡四 胚胎發育與遺傳控制五 基因差異表達六 原核生物基因表達調控七 真核生物基因表達調控 發育遺傳學研究生物發育過程中基因調控機理的科學 包括 細胞分化 器官發生 形態建成等發育過程的遺傳控制機理 簡史1897 Morgen剛受精水母卵細胞 去掉胞質 胚胎呈畸形 細胞質是早期分化的原因 1940 Walsch小鼠背軸發育基因突變 導致子鼠背軸不發育 提出developmentalgenetics 一 發育遺傳學與細胞分化 一 發育遺傳學 developmentalgenetics 1 概念及簡史 2 生物個體發育 一 發育遺傳學 developmentalgenetics 一 發育遺傳學與細胞分化 體細胞 脫分化培養 誘導培養 完整植株 Steward 1958 胡蘿卜根尖韌皮部細胞 培養成一完整植株 體細胞的脫分化 dedifferentiation 培養 1 植物細胞全能性與分化 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 性細胞的脫分化培養 植物花粉 脫分化培養 誘導培養 完整植株 1 植物細胞全能性與分化 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 1996 7蘇格蘭Wilmut母羊乳腺細胞核 移植另一母羊去核卵細胞 體外培養 移植假孕母羊子宮 發育成多利 移植247個卵 多利是其中唯一成功者 乳腺細胞核與多利小綿羊 2 動物細胞移植 transplantation 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 多利之后第二例 日本從母牛乳腺細胞克隆了第一頭克隆牛 日本克隆牛 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 2 動物細胞移植 transplantation 美國克隆鼠 英國科學家從成年老鼠的皮膚細胞中克隆大鼠 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 2 動物細胞移植 transplantation 美國克隆猴 2000美國從猴皮膚細胞中克隆了世界上第一只猴 泰特拉 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 2 動物細胞移植 transplantation 美國克隆豬 美國 中國 韓國分別從豬皮膚細胞 骨髓細胞中成功地克隆許多良種豬 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 2 動物細胞移植 transplantation 美國克隆小貓 茜茜 二 細胞的全能性 celltotipotency 一 發育遺傳學與細胞分化 2 動物細胞移植 transplantation 三 細胞質在生物發育中的作用 1 動物極和植物極 動物 植物卵細胞有細胞器分化和動物極 植物極 灰色半月體等特定組織器官的分化 一 發育遺傳學與細胞分化 三 細胞質在生物發育中的作用 2 海膽切割實驗 卵裂開始時順赤道切開動物極發育成空心多毛球植物極發育成類似胚胎物 一 發育遺傳學與細胞分化 三 細胞質在生物發育中的作用 3 植物花粉粒的發育 小孢子 單核移至稠質端 2核花粉粒 1核移至稠質端 生殖核 一 發育遺傳學與細胞分化 三 細胞質在生物發育中的作用 4 植物卵細胞發育 一 發育遺傳學與細胞分化 大孢子 遠離珠孔 稠質端發育成胚囊 3個退化 細胞有全能性 但隨著發育推進其全能性潛力逐漸受到限制 最終僅產生一種特定類型的細胞 稱細胞特化 二 細胞特化與命運決定 cellspecificationanddetermine 如造血干細胞稠質端產生一 二 三 四級干細胞 非稠質端產生相應的特化細胞分別形成紅細胞 血小板 漿細胞及分化T細胞 一 細胞命運確定 cell fatedecision 概念無任何因素作用下 按指定命運自主分化也稱鑲嵌發育模式 無脊椎動物發育 多數植物發育多為此類 特化原因細胞質成分差異 mRNA或蛋白質 質內種系顆粒差異差異而致 1 自主特化 autonomousspecification 二 發育模式與細胞特化 cellspecification 二 細胞特化與命運決定 自主特化現象煙草表皮細胞倒1 2葉培養 僅長2片子葉倒3 4葉培養 長3 4對葉后開花倒5 7葉培養 長2對葉后開花倒8 10葉培養 長1對葉后開花花序培養 直接開花均與細胞質成分差異有關 1 自主特化 autonomousspecification 二 發育模式與細胞特化 cellspecification 二 細胞特化與命運決定 概念細胞位置差異及其周圍細胞相互作用決定細胞命運 也稱調節發育模式脊椎動物發育多為此類 原因稀薄位置不同 細胞質中蛋白質信息分子或mRNA信息分子濃度也不同 命運就不同 卵裂球外 中 內胚層細胞命運不同 二 發育模式與細胞特化 cellspecification 2 條件特化 conditionalspecification 二 細胞特化與命運決定 現象 如果蠅背化基因dorsal突變背化基因突變體的前后軸主梯度內位置信息分子濃度異常 能產生多種功能突變 用wt細胞質注入中腹腔能使感覺器官突變恢復正常 注入前腹腔能使呼吸恢復正常 改變位置信息分子濃度能改變細胞命運 二 發育模式與細胞特化 cellspecification 2 條件特化 conditionalspecification 二 細胞特化與命運決定 自主特化 胞質決定因子 種系顆粒 決定細胞命運 改變細胞質因子濃度不能改變細胞運命 細胞命運與相鄰細胞無關條件特化 細胞位置或信息分子濃度 前后軸 決定細胞命運 改變胞質信息分子濃度 wt注射 能改變細胞命運 細胞命運與相鄰細胞有關合胞特化 syncytialspicification 介于自主與條件特化之間 也稱半程序化模式 3 自主特化與條件特化的區別 二 發育模式與細胞特化 cellspecification 二 細胞特化與命運決定 體長1mm 生命周期3d2n 12 5AA XO 5AA XX Genome 9 7 107bpGene數目 19141個成熟幼蟲細胞數 959個一齡幼蟲細胞數 558個程序性死亡細胞數 131個合計 1090個發育階段 幼蟲 成熟幼蟲及卵3階段 三 秀麗隱桿線蟲的特化 1 秀麗隱桿線蟲的發育 二 細胞特化與命運決定 1 質內種系顆粒移至后端 P1 有顆粒 AB 389個真皮及肌細胞 2 移至后端 P2 EMS 80個肌肉 腺體 神經元細胞和20個腸細胞 3 移至后端 P3 C 47個神經元及肉細胞4 移至后端 P4 D 20肌肉細胞 P4產生性細胞 2 種系顆粒 germlinegranules 與基因 三 基因與秀麗隱桿線蟲特化 二 細胞特化與命運決定 受精卵5次有絲分裂完成細胞特化 由5個基因控制 生物體內某些細胞不再為生物體所需或受損 會激活自殺遺傳結構自我毀滅 隱桿線蟲發育過程中程序性死亡131個細胞植物體導管形成 老葉脫落人體移殖器官愈合 蝌蚪尾巴脫落等為了生存或適應某生存環境而指令性地犧牲局部細胞稱程序性死亡 也叫利他死亡 三 細胞程序性死亡 programmedcelldeath 一 細胞程序性死亡 二 細胞調亡 apoptosis 細胞調亡 細胞生理性死亡為之特征 染色體和內含物被剪成片段 能被活細胞吞噬 核膜破裂前碎片不外溢 非壞死發濃 細胞球狀有腔泡 非脹大紅腫即細胞調亡 細胞壞死 三 細胞程序性死亡 programmedcelldeath 秀麗隱桿線蟲131個細胞程序性死亡是14個異常死亡基因 celldeathabnomal 作用之故 ced3 ced4 ced9與131個細胞死亡都有關且ced3 4與ced9拮抗表達 三 細胞程序性死亡與基因 三 細胞程序性死亡 programmedcelldeath 人體自殺基因Ice人體白細胞介素 轉換酶Ice interleukin 1 convertingenzyme 能把DNase 從復合物中釋放出來 剪斷DNA導致細胞自殺 稱人體自殺基因Ice Ice與ced3的核心元件相同 均引起細胞調亡 淋巴癌基因bcl人體濾泡 淋巴瘤基因能使人體表達淋巴癌 bcl與ced9結構相似 能致癌 能阻止細胞調亡或自殺 能激活細胞產生愈傷組織 進行組織培養 四 人體自殺基因 Ice 與癌基因 bcl 三 細胞程序性死亡 programmedcelldeath 四 胚胎發育與遺傳控制 一 胚胎卵裂 cleavage 受精卵增數不增大的有絲分裂為卵裂 有細胞重排 第1 2次 縱裂 4個等體積的卵裂球 第3次 橫裂 8個不等體積的卵裂球 出現兩極 第4次后 邊分裂邊重排 囊胚 果蠅 或胚泡 人 出現內中 外3個胚層 第4次分裂后 細胞為什么會邊分裂邊重排形成內 中 外3個胚層和前后2個梯度段 是母源效應基因 神經母細胞Notch 的作用 母源效應基因使卵裂球形成前后軸和背腹軸梯度 完成細胞特化的母體基因 稱為母源效應基因 二 母源效應基因 maternaleffectgene 1 概念 四 胚胎發育與遺傳控制 二 母源效應基因 maternaleffectgene 2 背腹軸極性基因 背化基因dorsal負責背腹器官建成 突變會使背腹結構畸形 有10多個突變體 基因 用wt細胞質能使其恢復正常 但wt精液不能 wt胞質注入中腹腔能恢復感覺器官 注入前腹區能恢復正常呼吸 信號傳遞基因Toll負責信號傳遞 將外界信號傳入卵母細胞 激活腹部結構發育所需的許多基因 四 胚胎發育與遺傳控制 二 母源效應基因 maternaleffectgene 3 前后軸極性基因 前部系統 負責頭胸發育bicoid 兩頭尖 基因 生產特異DNA結合蛋白 決定前部結構的轉錄因子調控 后部系統 負責腹部分節nanos 侏儒 基因 決定胚胎腹節形成 未端系統 負責前后部發育torso 中段 基因編碼跨膜受體 四 胚胎發育與遺傳控制 負責軀體體節建成 有3種類型 三 分節基因 segmentationgene 四 胚胎發育與遺傳控制 決定各體節生物學特性果蠅3號染色體上5個同源異型基因分別負責頭 尾 腹 胸 觸角及體節特征形成觸角基因 ANT C 突變使觸角變成一對腿 胸復節基因 BX C 突變使第3節平衡器變為第2節翅出現一對多余的翅 四 同源異型基因 homeoticgene 四 胚胎發育與遺傳控制 五 基因差異表達 genedifferentialexpresion 一 人體珠蛋白基因家族 genefamily 16號染色體稱 基因簇 有 和 兩個基因11號染色體稱 基因簇 有 和 四個基因這6個基因控制人體胚胎 胎兒及成人期多種血紅蛋白生產 五 基因差異表達 genedifferentialexpresion 二 珠蛋白基因差異表達 1 8周胚胎期 珠蛋白 有HbG1 HbG2 Hbp3中蛋白是 基因開啟后表達 100 3 9月胎兒期 珠蛋白 有HbF HbA2種蛋白是 基因開啟表達 占80 占20 生 死成人期 珠蛋白 有HbA1 HbA22種蛋白是 和 基因開啟后表達 占90 占2 5 1 人體不同發育階段的珠蛋白種類 第一個開關期8周內 鏈最先表達 和 鏈相繼表達 但 很快被 取代 由開到閉 和 同時打開 一開永不關 第二個開關期3 9月 逐漸關閉 逐漸打開 一開永不關 出生后 表達為主 伴有少量 表達 五 基因差異表達 genedifferentialexpresion 二 珠蛋白基因差異表達 differentialexpresion 2 兩個開關期 E coli加入或去除乳糖實驗 六 原核生物基因的表達調控 1 誘導調控 inducibleregulation 一 轉錄調控 乳糖操縱子 lactoseoperon 的發現 1 誘導調控 inducibleregulation E coli代謝乳糖需要3種酶參加wt添加乳糖時三種酶含量急劇增加 無乳糖3種酶合成同時停止 突變型添加與否這3種酶都表達 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 lacoperon結構 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 乳糖操縱子調控 lacI生產阻遏物關閉了操縱子 有乳糖時 乳糖與阻遏物結合 操縱基因lacO被打開 Z Y A結構基因合成出 半乳糖苷酶 滲透酶和轉乙酰酶分解乳糖 不誘導被阻遏 誘導不阻遏的調控稱誘導負調控 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 操縱基因發生突變OC 阻遏物不能與操縱基因結合 不誘導也表達 OC突變是操縱子非結構基因的突變稱OC組成型突變 操縱基因組成型突變 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 調節基因組成型突變 調節基因發生突變I 后 生產的阻遏物不能與操縱基因結合 不誘導時也表達 lacI突變是操縱子非結構基因突變稱I 組成型突變 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 因調節基因突變生產出沒有與誘導物結合的位點阻遏物 稱超組成型突變Is 因誘導也不表達稱超阻成型表達量 調節基因超組成型突變 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 部分二倍體實驗 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 1 誘導調控 cAMP與CAP復合物誘導正調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 誘導調控類型 誘導負控制 I基因生產阻遏蛋白關閉操縱子 誘導下打開操縱子 因誘導不阻遏稱誘導負調控 如lacoperon 誘導正控制 I基因生產無活性激活蛋白關閉操縱子 誘導下操縱子打開 因誘導能激活稱誘導正調控 如cAMPlacoperon 誘導自控制 調節基因位于操縱子內為之 1 誘導調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 E coli色氨酸合成需要3種酶 這3種酶是鄰氨基苯甲酸合成酶E D基因 吲哚甘油磷酸合成酶基因C 色氨酸合成酶B A基因5個基因生產 色氨酸操縱子由六部分組成 啟動基因P 操縱基因O 前導序列L 弱化子 終止子和5個結構基因 2 阻遏調控 repressibleregulation 色氨酸操縱子結構1978 Yanofsky 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 R基因生產無活性阻遏蛋白 操縱子打開 生產色氨酸 色氨酸多余時 阻遏蛋白被激活 關閉操縱子 生產停止 輔阻時激活了阻遏蛋白關閉操縱子 稱阻遏負調控 2 阻遏調控 repressibleregulation 色氨酸操縱子調控 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 負控制 I基因生產的阻遏蛋白無活性 操縱子打開 輔阻時操縱子關閉 稱阻遏負調控 如trpoperon 正控制 I基因生產激活蛋白讓操縱子打開 輔阻時操縱子關閉 稱阻遏正調控 如甲硫氨酸操縱子 操縱基因位于操縱子內稱阻遏自控調控 如hisoperon 阻遏調控類型 第一節原核生物基因的表達調控 2 阻遏調控 repressibleregulation 一 轉錄調控 trp操縱子前導序列中直接參與operon調控的區間稱弱化子色氨酸操縱子前導序列trpL123 150bp缺失后 trpmRNA轉錄速率提高6 8倍 可見該序列有弱化轉錄作用 稱弱化子 在E O基因之間 有162bp序列 3 弱化子調控 attenuatorregulation 弱化子 attenuator 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 3 弱化子調控 attenuatorregulation 弱化子結構 區trpL54 59兩個trp密碼子UGGUGG 不同條件下能形成不同配對結構 3 4區配對時會形成終止信號 2 3區配對 4區游離時無終止信號 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 高trp濃度時 高濃度色氨酰 tRNA能占據 區trpL54 59兩個trp密碼子 導致3 4區配對形成終止信號 轉錄終止 低trp濃度時 低濃度色氨酰 tRNA很難通過兩個trp密碼子 導致2 3區配對 第4區游離 轉錄出trpmRNA 3 弱化子調控 attenuatorregulation 弱化子調控原理 4 轉錄起始調控 自學 六 原核生物基因的表達調控 一 轉錄調控 二 翻譯調控 translationregulation 1 嚴謹調控 stringentcontrol 嚴謹反應 stringentresponse 六 原核生物基因的表達調控 改變RNA聚合酶結構 影響其啟動能力 停止mRNA合成 抑制rRNA基因啟動子 使rRNA合成量急劇下降 核糖體蛋白失去結合對象 蛋白質合成停止 所以 嚴謹反應既是mRNA轉錄水平調控 又是rRNA翻譯水平的翻譯調控 1 嚴謹調控 stringentcontrol ppGpp的調控作用 六 原核生物基因的表達調控 二 翻譯調控 translationregulation 2 翻譯起始調控 偶聯翻譯 六 原核生物基因的表達調控 二 翻譯調控 translationregulation 三 原核生物mRNA加工調控 六 原核生物基因的表達調控 三 原核生物mRNA加工調控 3 成熟RNA前體加工 間隔序列加工RNA都有失活的間隔序列 需剪去后才有活性 tRNA3 端加工轉錄的tRNA沒有CCA氨基酸臂 需要添加臂端 六 原核生物基因的表達調控 七 真核生物基因表達的調控 調控機理有 染色質水平調控 染色體 活性染色質和LCR 轉錄水平調控 順史作用元件 反式作用因子 轉錄后水平調控 mRNA加工和選擇加工 翻譯水平調控 起始 非翻譯區和尾調控 翻譯后水平調控 二硫鍵調控 表達調控機制復雜1 基因組巨大 復雜基因組大 人體30億對bp 編碼6萬個基因基因組復雜 重復序列種類多 比重大多個調節基因調控1 多個結構基因2 基因分布在不同染色體 轉錄翻譯時空差異明顯3 DNA與組蛋白結合 有復雜的染色質結構4 基因差異表達現象普遍 七 真核生物基因表達的調控 一 染色質水平調控 基因丟失人體XX染色體早期隨機失活 出現巴氏小體 基因擴增蟾蜍卵母細胞rDNA600 2 106 擴增4000倍 基因重排酵母 或 交配型基因重排 1 染色體水平調控 一 染色質水平調控 2 染色質水平調控 活性染色質的發現 七 真核生物基因表達的調控 2 染色質水平調控 活性染色質特點 一 染色質水平調控 七 真核生物基因表達的調控 2 染色質水平調控 轉錄與超敏感位點 一 染色質水平調控 七 真核生物基因表達的調控 2 染色質水平調控 活性基因轉錄與核小體 一 染色質水平調控 七 真核生物基因表達的調控 二 轉錄水平的調控 1 順式調控 cis regulation 順式作用元件 cis actingelement 七 真核生物基因表達的調控 啟動子調控 位于結構基因起點前 5 端上游100bp之內 TATAbox 35bp RNA酶識別和結合位點GCbox 90bp 決定起始方式和性質 H2B缺失GCbox后 會傷失細胞周期性 二 轉錄水平的調控 1 順式調控 cis regulation 七 真核生物基因表達的調控 增強子 enhancer 調控 1 順式調控 cis regulation 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 增強子 enhancer 調控 遠距離刺激 激活子與聚合酶形成復合體 使DNA彎曲 讓增強子與啟動子接觸 擊活轉錄因子 提高轉錄效率多方式刺激 人胚胎 和 鏈血紅蛋白基因共用一個增強子 能與P1或P2啟動子不同方式結合 提高轉錄效率 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 1 順式調控 cis regulation 參與真核生物轉錄調控的蛋白質因子 如多種蛋白質多肽熱休克反應元件 HSE 糖皮質激素反應元件 GRE 金屬反應元件 MRE 等兩種調控方式 直接與DNA結合調控 與配基結合調控 反式作用因子 trans actingfactor 2 反式調控 trans regulation 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 直接與DNA結合調控 2 反式調控 trans regulation 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 2 反式調控 trans regulation 直接與DNA結合調控 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 亮氨酸拉鏈結構 ZIP 7個氨基酸中有1組4對亮氨酸殘基間形成拉鏈 能識別CCAAT增強子 增強轉錄效率 螺旋 環 螺旋結構 HLH 100 200個氨基酸殘基形成成對的螺旋 中間有亮氨酸殘基拉鏈 通過CCAAT增強子增強轉錄效率 2 反式調控 trans regulation 直接與DNA結合調控 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 配基種類有成千上萬種 但共同結構都有3類區間 轉錄識別區 約300bp 識別轉錄基因起點 結合激活區 60 300bp 1個配基可能有1 多個激活區 激素結合區 180 300bp 特定的結合區僅結合1種蛋白 2 反式調控 trans regulation 蛋白質和配基結合調控 配基結構 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 激素激活轉錄調控Jenson等 3H標記 細胞質內雌二醇甾體激素與配基 受體蛋白 結合形成復合物 進入核內識別增強子 激活增強子 打開啟動子 轉錄出該基因mRNA 受體依激素不同而不同 其增強濃度也不同 如蠶絲蛋白基因激活增強子后4d內達109個copy 2 反式調控 trans regulation 蛋白質和配基結合調控 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 順反式調控比較 2 反式調控 trans regulation 1 為兩個正常基因表達 轉錄mRNA P為啟動子 R為調控蛋白2 上為順式調控基因P突變 調控蛋白不能與其結合 下正常轉錄3 反式調控因子R突變 不能與啟動子結合 兩個均不能轉錄 二 轉錄水平的調控 七 真核生物基因表達的調控 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 1 RNA加工 核內不均一前體RNA heterogeneosnucleusRNA 初轉錄出來的RNA前體 在基因長度和性質上差異很大 很不均勻 稱hnRNA 如 小鼠淀粉酶基因hnRNA有7993bp 該基因成熟mRNA僅1663bp 相差6330bp 七 真核生物基因表達的調控 內含子自我剪切 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 1 RNA加工 七 真核生物基因表達的調控 1 RNA加工 內含子自我剪切 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 七 真核生物基因表達的調控 2 選擇性加工 不同5 端選擇 同一前體mRNA因5 選擇不同啟動子 剪得不同mRNA小鼠淀粉酶基因利用不同啟動子產生唾液腺 肝臟兩種mRNA 分別有1663bp s 2 3 1773bp L 2 3 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 七 真核生物基因表達的調控 2 選擇性加工 不同3 端選擇 同一前體mRNA因3 端選擇不同的多聚腺苷剪接點 剪得不同mRNA 如脊椎動物球蛋白因利用3 端不同的AATAAA多聚腺苷剪切點 在心臟和砂囊中分別產生20kb和10kb的兩種mRNA 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 七 真核生物基因表達的調控 2 選擇性加工 不同外顯子選擇 同一前體mRNA在不同組織中因外顯子選擇方式剪得不同mRNA 如大鼠降鈣素 CGRP 前體mRNA 在甲狀腺細胞中選擇C1C2和降鈣素剪得CGRP蛋白 腦細胞中剪接成相關神經肽 三 轉錄后調控 post transcriptioonalregulation 七 真核生物基因表達的調控 1 翻譯起始 translationalinitiation 調控 翻譯起始因子 eukaryoticinitiationfactor eIF 決定翻譯起始延伸及終止 如 eIF1 啟動40S形成rRN AeIF2 GTP Met tRNA復合物后 沿5 UTR滑行 尋找翻譯起點AUG eIF4 識別mRNA帽結構沒有帽結構的mRNA不翻譯 大鼠胰島素 mRNA失掉帽結構 翻譯量下降10倍 四 翻譯調控 tranclationalregulationofeukaryotes 七 真核生物基因表達的調控 四 翻譯調控 tranclationalregulationofeukaryotes 2 5 端非翻譯區調控 5 untranslatedregionregulation UTR 七 真核生物基因表達的調控 鐵蛋白的翻譯調控 鐵蛋白的功能是儲存鐵 鐵蛋白mRNA翻譯取決于鐵的供應 3 阻遏蛋白特異結合調控 四 翻譯調控 tranclationalregulationofeukaryotes 七 真核生物基因表達的調控 尾結構直接影響蛋白質翻譯速率翻譯量與poly A 長度呈正比 poly A 尾與mRNA壽命有關 4 polyA尾結構翻譯調控 四 翻譯調控 tranclationalregulationofeukaryotes 七 真核生物基因表達的調控 五 翻譯后調控 posttranslationcontrol 七 真核生物基因表達的調控 第13章個體發育作業及復習題第一部分一 作業二 復習題 一 名詞注釋1 transcriptionalcontrol8 insulator2 inducibleregulation9 trans actingfactor3 lactoseoperon10 hormoneresponseelement4 repressibleregulation11 5 untranslatedregionregulation5 attenuator12 posttranslationcontrol6 stringentcontrol13 heterogeneosnucleusRNA7 cisactingelement 二 填空1 原核生物基因的表達調控以 和 調控為主 mRNA加工為輔 2 調節基因生產的阻遏蛋白能與操縱基因結合關閉操縱子 誘導物作用下失去活性不能關閉操縱子的調控類型稱為 調控 因調節基因生產的無活性激活蛋白 在誘導物的作用下形成有活性的復合物操縱子被打開的調控類型稱為 調控 3 調節基因生產的無活性阻遏蛋白 在輔阻物作用下形成有活性的復合物 操縱子被關閉的調控類型稱為 調控 調節基因生產的激活蛋白 在輔阻物作用下失去活性 操縱子被關閉的調控類型稱為 調控 4 因自身生產產物有余 而使無活性阻礙蛋白活化 關閉啟動基因 停止該物質轉錄生產的調控稱為 調控 因自身生產產物與相應的tRNA結合 該產物氨酰基tRNA有余 而使mRNA產生內部終止子及莖環結構 停止該物質生產的調控為 調控 5 因某基因突變使鄰近基因翻譯量也相應減少的現象稱為 導致這種現象的原因是前面基因的終止子就是后面基因的 三 選擇填空1 乳糖操縱子發生組成型突變后不誘導情況下也會表達 下面基因型哪些不是組成型突變 a OCZ b I Y c I Y d O Y 2 原核生物翻譯水平的基因表達調控包括 a 嚴謹反應 b 弱化子調控 c 阻遏調控 d mRNA加工調控3 真核生物翻譯水平的基因表達調控包括 a 順式作用元件調控 b 啟動子調控 c 5 端非翻譯區調控 d 增強子調控 4 真核生物轉錄水平的基因表達調控包括 a 氨基酸或二硫鍵修飾 b poly A 長度 c 5 端非翻譯區調控 d 絕緣子 5 蛋白質直接和DNA結合參與真核生物轉錄調控的組構形式有多種 下面不是該組構形式的是 a 內含子剪接 b 螺旋 轉角 螺旋結構 c 鋅指結構 d 螺旋 環 螺旋結構 四 判斷題1 真核生物結構基因最先轉錄出來的mRNA前體分子稱hnRNA 2 前體蛋白剪接 氨基酸