第三章果蔬采后生理學 教學目標 掌握園藝產品采后生理的有關概念和各個過程的特點了解園藝產品采后生理的基本理論理解園藝產品采后生理變化的相關過程及影響因素 第一節果蔬的呼吸生理第二節蒸騰和休眠生理 第三章果蔬采后生理學 第一節園藝產品的呼吸生理 果蔬在采收后 由于離開了母體 水分 礦質及有機物的輸入均已停止 果蔬需要進行呼吸作用 以維持正常的生命活動 呼吸作用過強 則會使貯藏的有機物過多地被消耗 含量迅速減少 果蔬品質下降 同時過強的呼吸作用 也會加速果蔬的衰老 縮短貯藏壽命 此外 呼吸作用在分解有機物過程中產生許多中間產物 它們是進一步合成植物體內新的有機物的物質基礎 因此 控制采收后果蔬的呼吸作用 已成為果蔬貯藏技術的中心問題 第一節園藝產品的呼吸生理 一呼吸作用的概念呼吸 respiration 指生活細胞經過某些代謝途徑使有機物質分解 并釋放出能量的過程 提供采后組織生命活動所需的能量 采后各種有機物相互轉化的中區 第一節園藝產品的呼吸生理 三羧酸循環和丙酮酸的氧化作用 第一節園藝產品的呼吸生理 1有氧呼吸 aerobicrespiration 以葡萄糖作呼吸底物為例 可簡單表示為 C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O 2 82 106J特點 需有氧參與 有機物氧化分解徹底 能量釋放多 通常所說的呼吸作用 就是指有氧呼吸 第一節園藝產品的呼吸生理 2無氧呼吸 anaerobicrespiration 以葡萄糖作呼吸底物為例 可簡單表示為 C6H12O6 2C2H5OH 2CO2 8 79 104J特點 在無氧下進行 有機物氧化分解不徹底 中間產物 呼吸底物 可以是碳水化合物 有機酸 也可是蛋白質和脂肪 第一節園藝產品的呼吸生理 2無氧呼吸 anaerobicrespiration 無氧呼吸對果蔬貯藏不利 一方面它提供的能量比有氧呼吸少 消耗的呼吸底物更多 使產品更快失去生命力 另一方面 無氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質會在細胞內積累 并且會輸導到組織的其它部分 造成細胞死亡或腐爛 因此 在貯藏期間應防止產生無氧呼吸 第一節園藝產品的呼吸生理 3呼吸強度與呼吸商呼吸強度 respirationrate 表示呼吸作用進行快慢的一個指標 又稱呼吸速率 指在一定溫度下 單位重量的果蔬組織在單位時間內呼吸消耗的O2量 或釋放出的CO2量mg ml kg h 呼吸強度高 底物消耗快 貯藏壽命不會長 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 呼吸強度的測定 第一節園藝產品的呼吸生理 3呼吸強度和呼吸商呼吸商 respiratoryquotient 簡稱RQ 呼吸作用過程中所釋放出的CO2和消耗的O2在容量上的比值 即CO2 O2 稱呼吸商 RQ 測定意義 RQ值的大小與呼吸底物有關 3呼吸強度和呼吸商6碳糖做呼吸底物 完全氧化時RQ 1C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O有機酸做呼吸底物 完全氧化時RQ 1 O2C2H2O4 O2 4CO2 2H2ORQ QCO2 QO2 4脂肪 蛋白質作底物 完全氧化時RQ 1 CC18H36O2 26O2 18CO2 18H2ORQ QCO2 QO2 0 69 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 3呼吸強度和呼吸商 RQ值也與呼吸狀態即呼吸類型 有氧呼吸 無氧呼吸 有關無氧呼吸時吸入的氧少 RO 1 RQ值越大 無氧呼吸所占的比例越大 RQ值還與貯藏溫度有關同種水果在不同溫度下 RQ值也不同 高溫下RQ值大 第一節園藝產品的呼吸生理 4呼吸溫度系數 呼吸熱呼吸溫度系數 Q10 在生理溫度范圍內 5 35 指當環境溫度提高10 時 采后園藝產品反應所加速的呼吸強度 以Q10表示 Q10 提溫后呼吸強度 原溫下呼吸強度 Q10值越高 說明產品呼吸受溫度影響越大 不同種類 品種 Q10差異較大 較低溫度范圍內Q10值 較高溫度范圍內的Q10值 貯藏中應維持適宜而穩定的低溫 同一產品 在不同溫度段內Q10有變化 Q10在不同溫度段內的變化 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 4呼吸溫度系數 呼吸熱呼吸熱 respirationheat 采后園藝產品進行呼吸作用過程中 消耗呼吸底物 一部分用于合成能量供組織生命活動所用 另一部分則以熱量形式散發到環境中 38ATP 304大卡 C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O 2 82 106J369大卡 熱能 果蔬采后釋放呼吸熱 對貯藏環境有影響 北 第一節園藝產品的呼吸生理 4呼吸溫度系數 呼吸熱呼吸熱測定較復雜 果蔬貯藏運輸時 常采用呼吸強度簡接計算 C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O 2 82 106j 674kcl 由上反應式可知 消耗1mol葡萄糖 產生了6mol 6 44 264 1000mg CO2 并釋放出了2 82 106j的熱能 則每放出1mgCO2 釋放10 676j 2 553cal 熱能 4呼吸溫度系數 呼吸熱假設呼吸產生的熱量全部散發到環境中 則呼吸熱就可通過呼吸強度來計算 呼吸熱 J kg h 呼吸強度 CO2mg kg h 10 676 J mg 呼吸熱 cal kg h 呼吸強度 CO2mg kg h 2 553 cal mg 10 676 4 182 2 553 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰根據采后呼吸強度變化曲線 可分兩類型 呼吸躍變型 respirationclimacteric 特征 果實在發育定型之前 呼吸強度不斷下降 此后在成熟開始時 呼吸強度急劇上升 達到高峰后便轉為下降 直到衰老死亡 躍變型果蔬 蘋果 梨 香蕉 獼猴桃 杏 李 桃 鱷梨 番茄 甜瓜 西瓜等等 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰 非呼吸躍變型 non respirationclimacteric 特征 果實在成熟過程中 沒有呼吸躍變現象 呼吸強度只表現為緩慢的下降 這類園藝產品稱非呼吸躍變型園藝產品 非呼吸躍變型果實 檸檬 柑橘 菠蘿 草莓 葡萄等 非呼吸躍變型蔬菜 黃瓜 甜椒等 第一節園藝產品的呼吸生理 呼吸強度變化曲線 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 大多數的蔬菜在采收后不出現呼吸躍變 只有少數的蔬菜在采后的完熟過程中出現呼吸躍變 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰躍變型與非躍變型果實的區別 躍變型果實出現呼吸躍變伴隨著的成分和質地變化 可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化 而非躍變型果實沒有呼吸躍變現象 果實從成熟到完熟發展過程中變化緩慢 不易劃分 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰 兩類果實的成熟表現不同躍變型果實出現呼吸躍變伴隨著的成分和質地變化 可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化 而非躍變型果實沒有呼吸躍變現象 果實從成熟到完熟發展過程中變化緩慢 不易劃分 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰 兩類果實中內源乙烯的產生量不同 所有的果實在發育期間都產生微量的乙烯 然而在完熟期內 躍變型果實所產生乙烯的量比非躍變型果實多得多 而且躍變型果實在躍變前后的內源乙烯的量變化幅度很大 非躍變型果實的內源乙烯一直維持在很低的水平 沒有產生上升現象 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰 對外源乙烯刺激的反應不同 對躍變型果實來說 外源乙烯只在躍變前期處理才有作用 可引起呼吸上升和內源乙烯的自身催化 這種反應是不可逆的 雖停止處理也不能使呼吸回復到處理前的狀態 而對非躍變型果實來說 任何時候處理都可以對外源乙烯發生反應 但將外源乙烯除去 呼吸又恢復到未處理時的水平 第一節園藝產品的呼吸生理 二呼吸漂移和呼吸高峰 對外源乙烯濃度的反應不同 提高外源乙烯的濃度 可使躍變型果實的呼吸躍變出現的時間提前 但不改變呼吸高峰的強度 乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時間大致呈對數關系 對非躍變型果實 提高外源乙烯的濃度 可提高呼吸的強度 但不能提早呼吸高峰出現的時間 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素控制呼吸強度 是延長貯藏期和貨架期的有效途徑 1種類和品種 speciesandvariety 呼吸強度相差很大 由遺傳特性所決定 熱帶 亞熱帶的 溫帶的 高溫季節采收的 低溫季節采收的 漿果類 柑橘類和仁果類 花菜 葉菜類 果菜類 跟菜類 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素2發育階段和成熟度 growthphaseandmaturity 一般而言 處于生長發育過程中植物組織 器官生理活動很旺盛 呼吸代謝也很強 生長期采收的葉菜類 呼吸強度大 以嫩果供食的瓜果 呼吸強度大 成熟的果蔬 呼吸強度小 表皮保護組織如蠟質 角質加厚 代謝緩慢 呼吸較弱 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素2發育階段和成熟度 growthphaseandmaturity 一般而言 處于生長發育過程中植物組織 器官生理活動很旺盛 呼吸代謝也很強 生長期采收的葉菜類 呼吸強度大 以嫩果供食的瓜果 呼吸強度大 成熟的果蔬 呼吸強度小 表皮保護組織如蠟質 角質加厚 代謝緩慢 呼吸較弱 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素2發育階段和成熟度 growthphaseandmaturity 躍變型果實在成熟時呼吸升高 達到呼吸高峰后又下降 非躍變型果實成熟衰老時則呼吸作用一直緩慢減弱 直到死亡 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素2發育階段和成熟度 growthphaseandmaturity 果蔬同一器官的不同部位 其呼吸強度的大小也有差異 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素3溫度 temperature 是決定果蔬貯藏質量的重要因素 因呼吸作用是一系列酶促生物化學反應過程 適宜低溫可顯著降低呼吸強度 并推遲呼吸躍變型呼吸高峰出現 一般在0 左右時 酶的活性極低 呼吸很弱 躍變型果實的呼吸高峰得以推遲 甚至不出現呼吸高峰 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素4相對濕度 relativehumidity 濕度對呼吸影響 還缺乏系統深入研究 從貯藏實踐看 濕度對果蔬呼吸強度有一定的影響 如大白菜 菠菜等 采后稍為晾曬 輕微失水 可以抑制呼吸強度 但香蕉 濕度過低 不出現呼吸躍變和完熟 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素5氣體成分 environmentalgascomponents 環境中O2和CO2濃度的變化 對呼吸作用有直接影響 適當降低環境O2濃度 并提高CO2濃度 可有效地降低呼吸強度 減少營養物質損失 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素5氣體成分 environmentalgascomponents C2H4果蔬成熟的催熟劑 它可增強呼吸強度 果蔬在貯藏過程中不斷產生乙烯 并使果蔬貯藏場所的乙烯濃度增高 這對于一些對C2H4敏感的果蔬的呼吸作用影響很大 消除乙烯 通風換氣 放上乙烯吸收劑 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素6機械損傷 environmentalgascomponents 果蔬受機械損傷后 呼吸強度和乙烯的產生量明顯提高 組織因受傷引起呼吸強度不正常的增加 稱為 傷呼吸 機械損傷引起呼吸強度增加的可能機制是 開放性傷口使內層組織直接與空氣接觸 增加氣體的交換 可利用的O2增加 細胞結構被破壞 從而破壞了正常細胞中酶與底物的空間分隔 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素6機械損傷 environmentalgascomponents 乙烯的合成加強 從而加強對呼吸的刺激作用 果蔬表面的傷口給微生物的侵染打開了方便之門 微生物在產品上發育 也促進了呼吸和乙烯的產生 機械傷對產品呼吸強度的影響 因種類 品種 以及受損傷的程度而不同 第一節園藝產品的呼吸生理 第一節園藝產品的呼吸生理 三影響呼吸強度的因素另外 有些化學成分 如青鮮素 MH 矮壯素 CCC 6 芐基嘌呤 6 BA 赤霉素 GA 2 4 D重氮化合物 脫氫醋酸鈉 一氧化碳等 對呼吸強度都有不同程度的抑制作用 其中一些也作為園藝產品保鮮劑的重要成分 第二節采后蒸騰生理及其調控 一蒸騰與失重蒸騰作用 transpiration 是指水分以氣體狀態 通過植物體 采后果蔬 的表面 從體內散發到體外的現象 果蔬吸收的水分 大部分用于蒸騰作用 蒸騰作用 受組織結構和氣孔行為的調控 幼嫩葉片 角質蒸騰 成熟后葉片 氣孔蒸騰 貯藏環境不適時 果蔬就象一個蒸發體 第二節采后蒸騰生理及其調控 一蒸騰與失重失重 weightloss 又稱自然損耗 是指貯藏過程器官的蒸騰失水和干物質損耗 所造成的重量損失 自然損耗 干物質損耗 呼吸作用 水分損耗 蒸騰作用 果蔬采收后水分只有損失 無補充 失水是貯藏器官失重的主要原因 第二節采后蒸騰生理及其調控 一些蔬菜在貯藏中自然損耗率 緒方等 1952 萬噸庫貯藏 若溫度偏離1 將損失20萬斤 這是無形的 看不見的損耗 第二節采后蒸騰生理及其調控 二蒸騰作用對采后貯藏品質的影響1失重 失鮮貯藏器官采后蒸騰作用 不僅造成貯藏失重 還造成失鮮 失重 是貯藏中數量方面的損失 失鮮 果蔬質量方面損耗 形態 結構 色彩 光澤 質地 風味等多方面變化 果蔬萎蔫和皺縮 口感 脆度 顏色和風味 第二節采后蒸騰生理及其調控 二蒸騰作用對采后貯藏品質的影響2降低耐貯性和抗病性水可使細胞形狀 細胞內物質 酶得以穩定失水 細胞膨壓下降 機械結構特性改變 果蔬貯藏性和抗病性 嚴重脫水 細胞液濃度增高 有些物質累計到有害程度 會引起細胞中毒 NH4 H 失水 水解酶活性提高 加速組織衰老 削弱細胞固有的貯藏性抗病性 如風干的甘薯 變甜 第二節采后蒸騰生理及其調控 甜菜組織脫水同水解酶活性的關系 第二節采后蒸騰生理及其調控 萎蔫對甜菜腐爛率的影響 但有些果蔬在采收后少量失水 對貯藏有利 大白菜 洋蔥 大蒜 休眠 柑橘 枯水病 三影響采后蒸騰作用的因素本身因素 外界環境因素1內在因素 表面組織結構 蒸騰的途徑有兩個 自然孔道蒸騰和角質層蒸騰 不同種類 品種 成熟度不同 它們的開孔數量 氣孔 皮孔 角質層厚度差別很大 失水快慢不同 第二節采后蒸騰生理及其調控 第二節采后蒸騰生理及其調控 第二節采后蒸騰生理及其調控 三影響采后蒸騰作用的因素1內在因素 細胞的持水力 與細