Cell 3 細胞的基本概念一、名詞解釋細胞（cell）：細胞是有膜包圍的，能進行獨立繁殖的最小原生質團，同時細胞是生命活動的基本結構和功能單位。原生質（protoplasm ）：原生質是具有生命現象的細胞活物質，指構成細胞的全部活物質。原生質體（protoplast）：由脂雙層膜包圍著原生質的活細胞。也有這樣說的原生質體是除去全部細胞壁的“細胞” ，或是一個為脂膜所包圍的裸露“細胞” 。細胞器（organelle）：細胞質中的在光學和電子顯微鏡下能夠分辨出的，具有一定形態特點，執行特定功能的結構，稱為細胞器。如質體、線粒體、內質網、核糖體、高爾基體、溶酶體、中心體、液泡。細胞質(cytoplasm)：細胞質是指細胞核與細胞膜之間的原生質。胞質溶膠（cytosol ）：細胞質中除了膜圍細胞器以外的部分稱為細胞質溶質或胞質溶膠，內含有水、無機離子、酶以及可溶性大分子和代謝產物。原核細胞（prokarytic cell）：沒有典型細胞核的細胞，包括細菌和藍藻。最主要特征是沒有由膜包圍的細胞核，遺傳物質通常集中于 細胞的一個或幾個區域中，這些區域與細胞質之間沒有核膜隔開，所以一般把這種區域稱為類核（nucleoid）又稱擬核。真核細胞（eukaryotic cell） ：有細胞核和膜圍細胞器的細胞，包括單細胞生物、全部多細胞生物的細胞。擬核（nucleoid）：原核細胞中，沒有由膜包圍的細胞核，遺傳物質通常集中于細胞的一個或幾個區域中，這些區域與細胞質之間沒有核膜隔開，所以一般把這種區域稱 為擬核。二、細胞的基本要素和基本特征？細胞進行生命活動的最基本要素：（1）一套基因組；（2 ）一層質膜；（3 ）一套完整的代謝系統。細胞區別于無機界的最主要的特征：（1）在結構上具有自我裝配的能力；（2）在生理活動中具有自我調節的能力；（3）在增殖上具有自我復制的能力。三、比較原核細胞與真核細胞？原核細胞主要形態特征：（1）細胞膜：單位膜，約10nm厚，暗亮暗形式,沒有內膜系統。（2）類核：遺傳物質集中區域， 為一裸露環狀DNA 分子。（3）細胞質：沒有內膜系統、細 胞器（核糖體除外）。（4）細胞壁：肽聚糖等成分構成。真核細胞結構：（1）質膜：即細胞膜,為暗明暗三層結構的單位膜。（2）細胞核：a. 核膜：雙層核膜b. 遺傳物質：DNA組蛋白 核小體 染色 質 染色體c. 核仁：一或多個核仁d. 核質：核基質，內有核骨架。（3）細胞質：存在于質膜與核被膜之間的原生質。有各種細胞器：內質網、高爾 基體、溶 酶體、線粒體、葉綠體、細胞骨架、中心粒、微體等。（4）細胞壁：由纖維素組成。真核細胞與原核細胞比有以下特點： 1、細胞膜系統的分化與演變結構與功能區域化(compartmentalization)與專一化：原核細胞沒有膜包圍的細胞核，而真核細胞的細胞核是有膜包圍的;：真核細胞有內膜系統、及內膜系統演變的細胞器，原核生物沒有內膜系統；2、 遺傳裝置及基因表達調控方式差異.基因結構：原核細胞DNA環狀，一個，DNA裸露或與少量蛋白質結合；真核細胞DNA線狀，多個，DNA與多種蛋白質結合成核小體結構。DNA組蛋白核小體染色質染色體.基因表達調控：原核細胞： DNA沒有無用序列，均為編碼序列；真核細胞：DNA常有內含子(intron）與外顯子（exon）相間排列。內含子：DNA中不編碼蛋白質的序列外顯子：DNA中編碼蛋白質的序列3、細胞骨架系統出現Cell 4 質膜和細胞表面1、解釋名詞：單位膜(unit membrane) ：電鏡下生物膜呈現的暗 -明-暗三層式膜稱為單位膜。其中暗線是由脂類分子極性頭部和蛋白質親水端經鋨酸染色后的顯示，明帶為脂類分子和蛋白質疏水部分所形成。流動鑲嵌模型：1.脂類分子構成膜的基質；2.蛋白有兩種，插入膜中（整合蛋白） ，或附著于細胞表面（邊周蛋白） ，表現出分布的不對稱性；3.膜是流動的，膜分子在膜平面內可行各種運動。整合蛋白或內在蛋白(integral protein) ：占膜蛋白的70-80%，整合蛋白以不同程度嵌插在脂雙分子層中，一次或多次穿膜，與脂雙層分子結合緊密，只有用去垢劑處理，使膜崩解后才能將它們分離出來。大多數整合蛋白在質膜外表面結合有寡糖鏈，從而成為糖蛋白。周邊蛋白(peripheral protein)：占膜蛋白的20-30%，分布在膜的內外表面，與膜結合較弱，用溫和的方法如改變溶液的離子強度或濃度，可將它們從膜上分離下來。細胞外被：覆蓋在細胞質膜表面的一層黏多糖物質。以共價鍵和膜蛋白或膜脂結合形成糖蛋白或糖脂，對膜蛋白有保護作用，并在分子識別中起重要作用。細胞連接（cell junction ）：多細胞生物的組織中，細胞與細胞間和細胞與細胞外基質間往往形成一些結構關系，這些結構稱為細胞連接。按功能可分為封閉連接、錨定連接、通訊連接。緊密連接(occluding junction)：又稱封閉小帶，主要存在于脊椎動物上皮細胞間以及表皮細胞間的連接。這種連接環繞細胞表面形成帶狀區，與其四周相鄰細胞構成連接。兩膜之間不留空隙，使胞外物質不能通過。黏著帶：此連接呈帶狀，環繞整個細胞，其位置一般位于上表皮頂側面的緊密連接的下方，在黏合帶處，相鄰細胞間有間隙。間隙兩側的質膜有伸出的跨膜蛋白，相互黏合，將兩個細胞連接在一起。黏合斑(adhesion plaque)：肌動蛋白束參與的細胞與細胞外基質之間的黏合連接，使細胞中肌動蛋白絲束和基質連接起來。連接處的質膜呈盤狀，也稱點狀黏合（focal adhesion） 。橋粒（desmosome ）：相鄰兩細胞的胞質斑由跨膜糖蛋白（鈣黏蛋白）黏合在一起。呈紐扣狀，質膜內側有胞質斑，許多中間絲與其相連，也稱斑狀黏合。半橋粒（hemidesmosome）：位于上皮基底層細胞的基底部，橋粒的一半，加強上皮細胞與基質的關系，防止細胞在受力時與基膜分開。間隙連接（gap junction ）：動物組織細胞間廣泛分布的連接方式，基本結構單位是連接子，連接子由6個跨膜蛋白圍成直徑1.5nm 的通道，相鄰細胞質膜上的兩個連接子對接形成間隙連接，允許分子量在1000道爾頓以下離子或分子通過。每個間隙連接含數百個連接子。2、試述質膜的結構與化學組成。結構單位膜(unit membrane)電鏡下生物膜呈現的暗-明 -暗三層式膜稱為單位膜。其中暗線是由脂類分子極性頭部和蛋白質親水端經鋨酸染色后的顯示，明帶為脂類分子和蛋白質疏水部分所形成。流動鑲嵌模型脂類分子構成膜的基質；蛋白有兩種，插入膜中（整合蛋白） ，或附著于細胞表面（邊周蛋白） ，表現出分布的不對稱性；膜是流動的，膜分子在膜平面內可行各種運動。化學組成蛋白質2070%；脂類3080%；碳水化合物10%（糖脂、糖蛋白）質膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現者。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質。3、解釋質膜流動性和不對稱性，影響膜流動性的因素有哪些？膜脂的流動性相變（phase transition）：脂雙層由流動性較大的液晶態到凝膠化的晶態的相互轉變稱為相變，引起相變的溫度稱相變溫度。相變溫度以上膜脂分子的5種運動：旋轉異構運動、側向移動、旋轉運動、左右擺動、翻轉運動。影響膜脂流動性的因素：1、不飽和順式雙鍵多，分子彎曲，排列有序性降低，另外相變溫度也降低，膜的流動性增高（如花生油和豬油） ；2、脂肪酸鏈越短，相變溫度低，膜的流動性高；3、膽固醇在相變溫度以上增加膜脂的有序性，抑制磷脂分子的脂肪酸鏈的旋轉異構運動，降低膜的流動性；4、卵磷脂/鞘磷脂的比值高，卵磷脂脂肪酸不飽和程度高，流動性高；5、膜脂結合膜蛋白后，也影響膜脂的流動性。膜的不對稱性（1）內外兩層膜脂種類、數量分布明顯不同PC（磷脂酰膽堿）和SM （鞘磷脂）主要分布在外小葉;PE（磷脂酰乙醇氨 ）和PS（磷脂酰絲氨酸）分布在內小葉。磷脂的合成發生在內質網膜的細胞質溶質面，轉位酶、翻轉酶、脂層爬行酶維持膜的不對稱性（2）糖脂只分布于非細胞質側。四、舉例說明緊密連接、錨定連接、通訊連接的結構特點和主要功能。一、緊密連接（封閉連接的主要形式）：上皮細胞與四周相鄰細胞通過膜上整合蛋白對合形成密封條索封閉細胞間隙的連接方式。相臨細胞跨膜蛋白對應相接“焊接” 成條狀嵴線，嵴線縱橫交錯，匯合成網狀，達到封閉、連接目的。緊密連接的功能：1、細胞連接；2、封閉細胞間隙，阻止物質從細胞間隙通過，保證了機體內環境的相對穩定，封閉作用的強弱與封閉“焊接線” 的疏密有關；3、隔離膜上蛋白，限制膜蛋白的自由擴散，使其定位于膜上的某一區域。消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內皮以及睪丸支持細胞之間都存在緊密連接。后二者分別構成了腦血屏障和睪血屏障，能保護這些重要器官和組織免受異物侵害。在各種組織中緊密連接對一些小分子的密封程度有所不同，例如小腸上皮細胞的緊密連接對Na+的滲漏程度比膀胱上皮大1萬倍。 二、錨定連接：通過骨架系統將細胞與相鄰細胞或細胞與基質之間連接起來。錨定連接具有兩種不同形式:與肌動蛋白纖維相連的錨定連接主要包括黏合帶與黏合斑與中間絲相連的錨定連接主要包括橋粒和半橋粒 （1）黏合帶(adhesion belt)：相鄰細胞間有間隙，間隙中相鄰細胞跨膜糖蛋白相互黏合，在細胞內跨膜糖蛋白通過附著蛋白與肌動蛋白微絲相連，微絲平行質膜環繞呈帶狀。黏合帶的結構：a.跨膜糖蛋白- 鈣粘蛋白(cadherin)十幾種：E-鈣黏蛋白，N- 鈣黏蛋白，P-鈣黏蛋白b.附著蛋白：-、-、- 鎖連蛋白，- 輔肌動蛋白等 c.成束肌動蛋白絲（微絲）沿質膜內側呈連續帶，使相鄰細胞粘合在一起構成“肌動蛋白絲-附著蛋白- 鈣粘蛋白-相鄰細胞”的跨細胞網絡。常位于上皮細胞頂端，緊密連接下方。質膜間隙15-20nm也稱黏合連接(adherens junction)，中間連接(intermediate junction)黏合帶的功能：連接細胞，增強組織的機械牢固性（2）黏合斑(adhesion plaque)肌動蛋白束參與的細胞與細胞外基質之間的黏合連接。 也稱點狀黏合（focal adhesion）主要結構和功能特點：通過整聯蛋白同細胞外基質相連，而不是與另一個細胞的表面相連。附著蛋白：為黏著斑蛋白和-輔肌動蛋白肌動蛋白束（3）橋粒（desmosome）：相鄰兩細胞的胞質斑由跨膜糖蛋白（鈣黏蛋白）黏合在一起。呈紐扣狀，質膜內側有胞質斑，許多中間絲與其相連，也稱斑狀黏合。橋粒的完整性依賴于Ca2+的存在。中間絲成分依細胞類型不同而不同。橋粒功能：堅韌的細胞連接。橋粒連接的細胞耐受機械壓力，使上皮細胞不因外界張力而分離。在皮膚、口腔、食道表皮等易受斯拉和摩擦處橋粒多。（4）半橋粒位于上皮基底層細胞的基底部，橋粒的一半，加強上皮細胞與基質的關系，防止細胞在受力時與基膜分開3、通訊連接1、間隙連接（gap junction ）動物組織細胞間廣泛分布的連接方式，基本結構單位是連接子，連接子由6個跨膜蛋白圍成直徑1.5nm的通道，相鄰細胞質膜上的兩個連接子對接形成間隙連接，允許分子量在1000道爾頓以下離子或分子通過。每個間隙連接含數百個連接子。間隙連接的主要功能：代謝偶聯：允許小分子代謝物和信號分子通過，實現物質的快速平均分配。協調細胞群體的生物學功能。在早期胚胎發育和細胞分化過程中的作用。電偶聯：電偶聯在神經沖動傳遞過程中起重要作用；a電突觸：神經元之間或神經元與效應細胞之間的間隙連接完成神經沖動的傳導。b在具有電興奮性的細胞構成的組織中形成電偶聯。2.胞間連絲：植物細胞間通過胞間連絲相互連接,完成細胞間的通訊聯絡。由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道，直徑約2040nm。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體（syncytium） 。通道中有一由膜圍成的筒狀結構，稱為連絲小管。連絲小管由光面內質網特化而成，管的兩端與內質網相連。連絲小管與胞間連絲的質膜內襯之間，填充有一圈細胞質溶質（cytosol ） 。一些小分子可通過細胞質溶質環在相鄰細胞間傳遞。 胞間連絲的功能 a實現細胞間由信號介導的物質有選擇性的轉運；b實現細胞間的電傳導；c在發育過程中，胞間連絲結構的改變可以調節植物細胞間的物質運輸。 3.化學突觸：神經細胞間和神經肌肉間存在于可興奮細胞之間的細胞連接方式,它通過釋放神經遞質來傳導神經沖動。化學突觸是存在于可興奮細胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經遞質來傳導興奮。由突觸前膜(presynaptic membrane)、突觸后膜(postsynaptic membrane)和突觸間隙(synaptic cleft)三部分組成。Cell 5 細胞膜與物質運輸1、解釋名詞：內吞作用、吞噬作用、受體介導內吞、穿胞運輸、載體蛋白、通道蛋白、被動運輸、主動運輸、Na+-K+泵、協同運輸內吞作用(endocytosis) ：通過質膜的變形運動將細胞外顆粒或大分子物質包裹在囊泡內運輸入細胞內的過程。包括吞噬作用和胞飲作用。吞噬作用（phagocytosis ）：細胞內吞入較大的固體顆粒的過程，如細菌、細胞碎片等。受體介導內吞(receptor-mediated endocytosis)：細胞膜受體專一性識別并結合相應配體，在細胞內微絲的作用下，此處內吞質膜胞質面有成籠蛋白，結合部位質膜向內凹陷，形成衣被小窩，衣被小窩與質膜脫離形成衣被小泡將細胞外物質攝入細胞內，與溶酶體融合。細胞特異性攝取細胞外大分子物質的過程。穿胞運輸（transcytosis ）：物質被細胞膜上受體結合后內吞，從一個細胞外區間穿過細胞質轉運到細胞外另一個區間。載體蛋白(carrier proteins) ：能與特異性分子結合，通過構象改變將物質運輸到膜的另一側。介導被動運輸和主動運輸。通道蛋白(channel proteins )：通道蛋白能形成貫穿膜脂雙分子層的充水的通道，使某些物質通過而運輸到膜的另一側。通道蛋白只介導被動運輸。被動運輸（passive transport ）：順濃度梯度、不耗能。即溶質分子順其濃度梯度穿過脂雙層的運輸，不需要消耗細胞的代謝能，包括簡單擴散（物質分子直接穿過脂雙層）和協助擴散（在運輸蛋白的協助下）兩種方式。主動運輸（active transport ）：逆濃度梯度、耗能、需載體蛋白幫助。在膜運輸蛋白的幫助下，使被運送物質逆濃度梯度或電化學梯度消耗能量跨越膜的運輸方式，介導此運輸方式的蛋白全為載體蛋白。Na+-K+泵（Na+-K+ pump） ：動物細胞膜上穿膜運輸的載體蛋白，又稱 Na+-K+ ATP酶，能水解ATP，通過自身構象變化將Na+泵出細胞，將K+泵入細胞。由大、小兩個亞基組成，大亞基為一多次穿膜跨膜蛋白，小亞基為一糖蛋白。協同運輸（co-transport）：一種物質的逆濃度梯度穿膜運輸依賴于另一種物質的順濃度梯度的穿膜運輸，二者協同進行，是一種間接消耗ATP的主動運輸方式。物質運輸方向與離子轉移方向相同為同向共運輸，物質運輸方向與離子轉移方向相反為反向共運輸。二、舉例說明受體介導內吞的過程。 配體與膜受體結合,形成衣被小窩（coated pit）; 衣被小窩向內凹陷后同質膜脫離形成衣被小泡（coated vesicle ） 衣被小泡的衣被脫去，形成無被小泡（早期內體）;P84動物細胞對膽固醇的吸收是研究的比較清楚的一種受體介導內吞。膽固醇主要在肝細胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質形成低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL） ，釋放到血液中。 LDL顆粒的質量為3X106Da ，直徑2030nm，芯部含有大約1500個膽固醇分子，這些膽固醇分子被酯化成長鏈脂肪酸。芯部周圍由一脂單層包圍，脂單層包含磷脂分子和未酯化的膽固醇以及一個非常大的單鏈糖蛋白質 (apolipoprotein B-100)，這個蛋白質分子可以和靶膜上的受體結合當細胞進行膜合成需要膽固醇時，細胞即合成LDL跨膜受體蛋白，并將其嵌插到質膜中。受體與LDL顆粒結合后，形成衣被小泡；進入細胞質的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被，成為平滑小泡，同早期內體融合，內體中PH值低，使受體與LDL顆粒分離；再經晚期內體將LDL送人溶酶體。在溶酶體中，LDL顆粒中的膽固醇酯被水解成游離的膽固醇而被利用。細胞對膽固醇的利用具有調節能力，當細胞中的膽固醇積累過多時，細胞即停止合成自身的膽固醇，同時也關閉了LDL受體蛋白的合成途徑，暫停吸收外來的膽固醇。3、參與物質穿膜運輸的運輸蛋白包括哪幾類？各有何特點？1、通道蛋白(channel proteins )：通道蛋白能形成貫穿膜脂雙分子層的充水的通道，使某些物質通過而運輸到膜的另一側。通道蛋白只介導被動運輸。特點：1、快：是載體蛋白運輸速率的1000倍。2、高度離子選擇性3、閘門控制2、載體蛋白(carrier proteins)：能與特異性分子結合，通過構象改變將物質運輸到膜的另一側。介導被動運輸和主動運輸。Cell 7 內質網和核糖體 1、名詞：內膜系統, 細胞質溶質, 微粒體,信號肽,多聚核糖體內膜系統(Endomembrane system)：真核細胞胞質中除線粒體和葉綠體外由其它細胞器相互關聯而組成的龐大、精密而復雜的膜系統稱為內膜系統，主要包括核膜、內質網、高爾基復合體三部分，質膜、溶酶體和分泌泡均可看作是它的衍生物。胞質溶質：細胞質內除細胞器和內含物以外的、較為均質和半透明的無定形膠狀物質，在為各種生化反應提供適宜環境和維持細胞內環境穩定性等方面具有非常重要的作用。微粒體（microsome）： 應用蔗糖密度梯度離心法從組織勻漿中分離出的由內質網膜等膜性碎片斷裂形成的封閉小泡，有粗面微粒體和滑面微粒體。信號肽（signal peptide）：信號肽是由mRNA 鏈上5 端的信號密碼編碼的 16-26個疏水氨基酸序列，其作用是與SRP結合，將游離核糖體引導到內質網膜上繼續合成蛋白質。多聚核糖體（polyribosome） ：多個核糖體結合到一個mRNA 分子上成串排列，形成蛋白質合成的功能單位。一條mRNA鏈上可同時有多個核糖體進行蛋白質合成，大大提高了合成效率。2、內質網有哪些功能。粗面內質網由扁囊和附著在其外表面的核糖體構成，表面粗糙，細胞核周圍的粗面內質網可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質。滑面內質網表面光滑無核糖體附著，主要參與類固醇、脂類的合成與運輸，糖代謝及激素的滅活等。1RER （糙面）的功能：（一）蛋白質合成蛋白質都是在核糖體上合成的，并且起始于細胞質基質，但是有些蛋白質在合成開始不久后便轉在內質網上合成，這些蛋白質主要有：向細胞外分泌的蛋白、如抗體、激素；跨膜蛋白，并且決定膜蛋白在膜中的排列方式；需要與其它細胞組合嚴格分開的酶，如溶酶體的各種水解酶；需要進行修飾的蛋白，如糖蛋白。（二）蛋白質的修飾與加工包括糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內質網上合成的蛋白質最終被糖基化。內質網上進行的為N-連接的糖基化。（3）膜的生成粗面內質網合成膜蛋白滑面內質網合成膜脂依次添加專一性的酶、糖、脂質等，逐步轉變為不同功能的各種膜-膜分化（四）物質的運輸內質網合成的蛋白質有不同的去向駐留蛋白C末端有KDEL序列（賴-天- 谷-亮） 、溶酶體酶蛋白、分泌蛋白、膜蛋白、折疊錯誤的被運出內質網腔，被降解內質網合成的細胞內蛋白運送的第一步就是通過內質網膜和腔進行，且運送途徑定位定向。2SER（光面內質網）的功能：不結合核糖體，不參與蛋白質的合成（一）脂類合成包括磷脂、膽固醇、脂肪、皮質激素、糖脂等。以卵磷脂（磷脂酰膽堿）為例描述脂類的合成：三步，三種酶，酶的活性部位位于內質網膜的細胞質面 P137合成磷脂、膽固醇等膜脂，合成后以出芽的方式轉運至高爾基體、溶酶體和質膜上，或借磷脂轉換蛋白形成水溶性復合物，轉至其它膜上。（二）解毒作用肝細胞中滑面內質網上細胞色素b5，細胞色素P450，NADPH-細胞色素C 還原酶， NADH -細胞色素b5還原酶通過氧化、羥化有毒物質，使毒性破壞、極性增強易溶于水排出體外（三）參與糖原的代謝參與糖原分解：肝細胞滑面內質網胞質面糖原磷酸化酶催化1-磷酸葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖， SER膜上的葡萄糖-6- 磷酸酶脫掉6-磷酸葡萄糖的磷酸根，葡萄糖轉移到內質網腔中，最后被釋放到血液 。（四）Ca2+貯存及調節膜上有鈣泵，如肌質網。 內質蛋白和鈣網蛋白可以結合儲存鈣離子肌質網: 高Ca2+ 細胞質: 低Ca2+3、粗面內質網合成哪幾類蛋白質？如何合成？分泌蛋白、整合膜蛋白、溶酶體酶蛋白等內質網駐留蛋白: 網質蛋白， C末端序列KDEL序列（賴天谷亮） 1 蛋白質的合成（內質網合成蛋白質的轉移機制）1) 信號肽合成，SRP與之結合多肽鏈起始合成于游離核糖體，先合成信號肽。SRP識別并結合信號肽，形成SRP-核糖體復合體，此時，蛋白質合成暫停直至結合到內質網膜上。2) 核糖體結合到內質網膜上SRP-核糖體復合體附著于內質網膜SRP受體上，SRP完成使命后，與 SRP受體分離，可繼續被循環使用。此時，多肽鏈繼續合成。3) 新生肽鏈經膜穿入內質網腔信號肽及合成的新肽鏈通過中央管和轉移通道進入內質網腔4) 信號肽被切除信號肽完成使命后即被內質網膜上的信號肽酶切去并降解。與之相連的合成中的肽鏈繼續進入內質網腔直到合成完整的多肽。5) 肽鏈合成完成合成的肽鏈在內質網腔中加工，核糖體也脫離內質網，大小亞基分離，重新進行“核糖體循環”2 新生肽的折疊組裝: 非還原性的內腔，易于二硫鍵形成； 蛋白二硫鍵異構酶（protein disulfide isomerase，PDI）: 切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態結合蛋白（Bindi