1、漁業產量和資源生物量數值模型及相關因子的研究 對于漁業的中長期預報計算，漁業種群的補充是一個關鍵問題之一。本文在單位補充量產量和單位補充量生物量模型中加入了親體-補充模型即密度相關過程，并引入了白噪音以模擬環境變化。結果表明本研究（1）可以明確地給出漁業種群崩潰的可能性，和估計出達到崩潰時的捕撈死亡率；（2）可以估計最大持續產量的絕對值；（3）引入的白色噪音可以模擬環境變化對產量與捕撈死亡率和產量與親體生物量關系曲線的影響。雖然親體補充關系仍多是個假設，補充與親體之間存在的補償機制需要進一步的研究。,隨著人類對于海洋的開發利用的日益增長，海洋漁業自然資源的衰退速度遠遠大于它的恢復速度，對于海洋

2、漁業資源數量動態的研究日益成為海洋漁業科學研究的熱點之一。對于漁業的中長期預報（這個時間尺度可能是未來5-10年或更長時間）計算，漁業種群的補充是一個關鍵問題。在理論上，種群的親體數量會對補充產生影響；但是在實際上，這個關系并不甚清晰，因為補充的年間波動可能更多地受氣候、海流和種間關系等的影響。所以漁業的中長期預報通常只能預報漁業產量和資源生物量的平均期望值。影響這個平均值的各種因素（生物和環境）大致有四個方面：,（1）如果種群的親體量與補充關系存在，則補充的期望水平將隨親體數量的變化而變化。 （2）如果發生了氣候的變化（可能在數十年的尺度上），補充的期望水平也可能發生變化。 （3）如果存在多

3、魚種關系，一個種群的補充將受其它種群數量變化的影響。 （4）如果隨機過程影響了補充，則一個時間的平均值將不同于另一個時間的平均值。,然而如果假設漁業的產量和生物量與補充是成比例的，則將導出魚類種群動力學中重要的單位補充量產量模型（Yield-per-recruit model）。影響補充的外部因素如上述的第二和第四因素可能可以近似地相互抵消，而影響補充的內部因素如上述的第一和第三因素將不同，種群的親體數量將影響補充，其關系可能是非線性的。即使魚類種群永遠都是處在變化之中，這些傳統模型的結果仍然可以被用作為一個平均的期望值。,雖然單位補充量產量（Yield per recruit）和單位補充量生

4、物量（Biomass-per-recruit）的計算屬于常規，但是本文在這些模型中加入了親體-補充（Stock-recruitment）模型即密度相關過程，并引入了白色噪音以模擬環境變化，以期能夠研究可能發生的種群崩潰。,單位補充量產量和單位補充量生物量 假設Y=以重量計的產量，a=年齡，C=以尾數計的產量，W=平均體重，P=以尾數計的生物量，F=捕撈死亡率，Z=總死亡率。魚類種群動力學的基本方程式如下：,當補充（R）為常數，則單位補充量產量為：,同理，假設fs(a) =性成熟比率，單位補充量生物量，B/R，計為BPR，是，,假設S(a)是漁業的開發率,F*ref是一個比例系數（使得最后一個年

5、齡的開發率為1），則,英國北海鱈魚的生物學資料（假設自然死亡率M=0.2）。,單位補充資源生物量與捕撈死亡率的關系。,單位補充產量與捕撈死亡率的關系。,親體-補充關系 單位補充量漁獲量和單位補充量生物量的計算如上述是很直觀的，僅僅需要最基本的漁業生物學資料，即：生長曲線、自然死亡率、開發率、和成熟度曲線（表1），并已在過去的幾十年中得到了廣泛的應用。它們的優點是抵消了最大的未知因素：補充；不過這也是它們的缺點，因為它們于是忽略了補充這個最重要的因素。在實際中，不可能有一個漁業的補充是恒定的，而補充的崩潰總是可能的。所以有必要在上述計算中加入補充因素，亦即加入親體-補充關系（Stock-recr

6、uitment relationship, SRR）。,在實際應用中，假設R=補充，a=單位資源生物量的補充，B=生物量，K=臨界生物量（在其上則SRR偏離線性），最常用的SRR是， （a）Beverton and Holt (1957),（b）Ricker (1975),（c）Shepherd (1982), =無量綱的形狀參數，表示SRR的彎曲程度（若=1則公式7等同于Beverton - Holt SRR，若=0.5則公式7等同于Ricker SRR）。,在穩定狀態下，補充與親體生物量（Spawning stock biomass, SSB）的比率等于單位補充量生物量（BPR）的倒數，則

7、，,當由公式2和公式3計算得YPR和BPR，和應用Shepherd SRR則，,圖3，在Ricker 親體補充關系時，產量與捕撈死亡率（F）的關系（3a）和產量與親體生物量（SSB）的關系（3b）。,圖4，在Beverton-Holt 親體補充關系時，產量與捕撈死亡率（F）的關系（4a）和產量與親體生物量（SSB）的關系（4b）。,含有白色噪音的親體-補充關系 由于補充常常受生物和環境因子的年間波動的影響，所以有必要在SRR中加入白噪音來模擬環境的變化。假設U1和U2是在0-1之間單一分布的隨機數，則Z是平均值為0、方差為1的正態分布變量，,當由公式（9）計算得親體-補充關系時，假設CV（co

8、efficient of variation）是變異系數（CV=0-0.5），含有白色噪音的親體-補充關系則由下式計算，,圖5，在Beverton-Holt 親體補充關系時，和不同的白噪音水平下（CV=10%（5a），CV=30%（5b），CV=50%（5c），產量與捕撈死亡率（F）關系。（CV=coefficient of variation）。,圖6，在Beverton-Holt 親體補充關系時，和不同的白噪音水平下（CV=10%（6a），CV=30%（6b），CV=50%（6c），產量與親體生物量（SSB）關系。（CV=coefficient of variation）。,由上述計算可以

9、得出如下三個主要結論： （1）可以明確地給出漁業種群崩潰的可能性，和估計出達到崩潰時的捕撈死亡率（圖3a, 4a）。 （2）可以估計最大持續產量（MSY）的絕對值，而不是相對值（yield per recruit）。可以計算達到MSY時的捕撈死亡率（FMSY）。 （3）引入的白噪音可以模擬環境變化對產量與捕撈死亡率和產量與親體生物量關系曲線的影響（圖5，6）。,本文假設了補充與親體之間存在補償機制。Shepherd & Cushing （1990）認為這種補償機制可能不存在，存在的可能只是圍繞一個中值的波動。但是，如果這些波動向一方傾斜，或者如果這些波動隨種群生物量的減少而上升，則當種群數量處

10、在低水平時，補充將遵循一個補償機制。對于固定的捕撈死亡率，種群生物量則是補充的加權算術平均。所以雖然在目前親體補充關系仍多是個假設，補充與親體之間存在的補償機制還需要進一步的研究。,這些計算的最終結果（例如產量與SSB關系，圖3b、4b）和剩余產量模型的結果相似。這些計算可以用于溝通年齡結構模型與剩余產量模型之間的鴻溝。年齡結構模型明確地包括了親體補充關系（SRR），而剩余產量模型卻隱含了SRR。,從圖5，6可以看出，隨著白色噪音的增大，即環境條件的劇烈變動，產量與捕撈死亡率和產量與親體生物量之間關系曲線的波動隨之增加。當白色噪音水平增加到50%時，產量甚至出現了負值（圖5c, 6c）。所以我們在進行漁產量的中長期預報時，除了捕撈死亡率和親體生物量兩個因素之外，還應考慮環境條件變化的影響。特別是那些對環境條件變化比較敏感的種群（小型中上層魚類，例如秘魯鳀魚），常常