1、植物的抗病性,第一節 植物抗病性的概念和類別,抗病性(resistance)是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴展，減輕發病和損失程度的一類特性。,關于抗病性重點有以下幾點：,1、抗病性是植物與病原物在長期的協同進化中相互適應、相互選擇的結果，病原物發展出不同類別、不同程度的致病性，植物也相應地形成了不同類別、不同程度的抗病性。,關于抗病性重點有以下幾點：,2、抗病性是植物普遍存在的、相對的性狀，所有植物都具有不同程度的抗病性,植物對病原物侵染的反應： (1)免疫（immune）： (2)抗?。╮esistance）： (3)感?。╯usceptible）：。 (4)耐?。╠isease t

2、olerance）：寄主植物發病較重但對產量和品質影響較小。 (5)避病（disease escape）：植物避開了病原物的侵染。,免疫,寄主對病原物侵染的反應表現為完全不發病，或觀察不到可見癥狀。,抗病,寄生受病原物侵染后，發病輕的稱為抗病，發病很輕的稱為高度抗病。,感病,受病原物侵染后，發病重的稱為感病，發病很重的稱為嚴重感病或高度感病。,寄主植物發病較重但對產量和品質影響較小。,耐病,植物避開了病原物的侵染。,避病,關于抗病性重點有以下幾點：,3、抗病性是植物遺傳基因的潛能，按照遺傳方式的不同，可將植物抗病性區分為： 主效基因抗性 微效基因抗性,主效基因抗性：,也稱小種專化性抗性，垂直抗

3、性。 特點：品種的抗病性與病原物生理小種的致病性之間有著特異的相互作用，因而，具垂抗的植物品種對病原物的某些小種能抵抗，而對另一些小種則不能抵抗。 這種抗性一般表現為免疫或高度抗病，但不穩定、不持久、易喪失。 在遺傳學上垂抗是由單基因控制的（或寡基因），是由主效基因單獨起作用，表現為質量遺傳。,微效基因抗性：,也稱非小種專化抗性，水平抗性。 特點：品種的抗性與病原物小種的致病性之間無特異性的相互作用，因而，具有水抗的植物品種對病原物所有小種的反應都是一致的。 主要抗擴展、抗繁殖、延長潛育期、減輕發病程度，但抗性穩定而持久。 由多基因控制的，是由許多微效基因綜合地起作用，表現為數量遺傳。,關于抗

4、病性重點有以下幾點：,4、病原物的寄生?；栽綇姡瑒t寄主植物的抗病性分化也越明顯，寄主的抗病性可僅僅針對病原群體中某些特定的小種（即小種?；钥剐裕?關于抗病性重點有以下幾點：,5、關于“基因對基因學說”：該學說認為，對應于寄主方面的每一個決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個決定致病性的基因。反之，對應于病原物方面的每一個決定致病性的基因，寄主方面也存在一個決定抗病性的基因。,關于抗病性重點有以下幾點：,6、寄主植物的抗病機制非常復雜，可區分為： （1）被動抗性：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。 （2）主動抗性：受病原物侵染所誘導的寄主保衛反應。,關于抗病性重點有以下幾點：

5、,7、抗病性按順序表達的動態過程（即按其表達的病程階段不同）又可劃分為： a、抗接觸：即避?。ㄔ谀撤N條件下避免病原與寄主的接觸、侵入）； b、抗侵入： c、抗擴展： d、抗損失：即耐病（指植物忍受病害的性能，在外觀上，發病情況與感病品種類似，但病害對產量的影響比感病品種小（通過測產來衡量一個品種是否耐?。?e、抗再侵染：通常稱為誘發抗性。,關于抗病性重點有以下幾點：,8、抗病性的變異 （1）抗病性喪失的原因 （2）保持抗病性的措施,（1）抗病性喪失的原因,A.寄主本身的變異： 天然雜交； 機械混雜； 繁殖器官的異質性； 生活力降低。 B.病原物致病性的改變 C.環境條件的影響,（2）保持抗病

6、性的措施,A.避免大面積長期種植同一品種 B.注意品種的去劣選擇和提純復壯 C.注意品種合理搭配，基因布局，利用多抗品種,第二節 植物受侵染后的生理生化變化,植物受病原物侵染后，要發生一系列具有共同特點的生理變化，植物細胞的細胞膜透性改變和電解質滲漏是侵染初期重要的生理病變，繼而出現的是下列一些生理變化。,一、呼吸作用：,植物受病原物侵染后一個重要的早期反應是：呼吸強度提高。各類病原物都可以引起病植物呼吸作用的明顯增強。 病植物呼吸作用的增強主要發生在病原物定植的組織及其鄰近部位。（實例見教材）,一、呼吸作用：,另外某些物理、化學因素造成的損傷也能引起植物呼吸強度的增強。 關于病組織中呼吸作用

7、增強的原因，還缺乏一致的看法。 一般認為它涉及到： 寄主組織中生物合成的加速 氧化磷酸化作用的解偶聯作用 末端氧化酶系統的變化 線粒體結構的破壞等復雜的機制,二、光合作用：,病原物的侵染，對光合作用產生了多方面的影響。 1、破壞了綠色組織，減少了植物進行正常光合作用的面積，光合作用減弱，如馬鈴薯晚疫病，減產的程度與葉片被破壞的程度成正比。 2、使葉綠素含量減少，由于葉綠素被破壞、葉綠素的合成受抑制，也導致光合能力下降。 3、光合產物的轉移也受到病原物侵染的影響，病組織可因-淀粉酶活性下降，導致淀粉積累，發病部位有機物積累的原因亦可能是： （1）光合產物輸出受阻 （2）來自健康組織的光合產物輸入

8、增加所造成的。,三、核酸和蛋白質：,1、核酸：植物受侵染后核酸代謝發生了明顯的變化。 病原真菌：侵染前期，葉肉組織RNA總量增加，侵染中后期，RNA有所下降。DNA在整個侵染過程中變化較小。 病毒（TMV）：侵染病毒后，由于病毒基因組的復制，寄主體內病毒RNA含量增高，寄主RNA合成受抑制。 細菌：在冠癭土壤桿菌侵染所引起的腫瘤組織中，RNA顯著增多。,三、核酸和蛋白質：,2、蛋白質：各類病原侵染后，寄主蛋白質也受一定的影響。 病毒：植物受病毒侵染后，常導致寄主蛋白的變向合成，以滿足病毒外殼蛋白大量合成的需要。 真菌：病原真菌侵染的早期，病株總氮量和蛋白質含量增高，在侵染后期，蛋白水解酶活性提

9、高，蛋白質降解，總氮量下降，但游離氨基酸的含量明顯提高。 細菌：受細菌侵染后，抗病寄主和感病寄主中蛋白質合成能力有明顯不同。,病程相關蛋白,病程相關蛋白由病毒、細菌和真菌侵染誘導寄主產生的一類特殊蛋白質，這種蛋白質可能與抗病性表達有關。,四、酚類物質和相關酶：,酚類化合物是植物體內重要的次生代謝物質，植物受病原菌侵染后，酚類物質和一系列酚類氧化酶都發生了明顯變化，這些變化與植物的抗病機制有關。,四、酚類物質和相關酶：,（1）酚類物質及其氧化物-醌的積累是植物對病原菌侵染和損傷的非?；苑磻?。 醌類物質能鈍化病原菌的蛋白質、核酸和酶。,四、酚類物質和相關酶：,（2）植物體內積累的酚類前體物質經一

10、系列的生化反應后可形成植物保衛素和木質素，發揮重要的抗病作用。,四、酚類物質和相關酶：,（3）各類病原物的侵染，還引起一些與酚類代謝相關酶的活性增強，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶、多酚氧化酶（PPO）等。如： 病株內苯丙氨酸解氨酶活性增多，有利于植物抗病性表達。 過氧化物酶，在植物細胞壁木質素合成中起重要作用。,五、水分生理：,葉片受害：可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。 根腐及維管束病害：根系吸水能力顯著降低，阻滯導管液流上升。,五、水分生理：,如（1）番茄受番茄尖鐮孢侵染后，病株水分和礦物質在木質部導管中流動的速度只有健株的1/10。

11、（2）番茄黃萎病病株內液流上升速度較健株小200倍。,五、水分生理：,阻止液流上升的主要因素是機械阻塞，原因有： 病原菌產生的多糖類高分子物質 病原細菌體及其分泌物 病原真菌的菌絲體和孢子 病原菌侵染誘導產生的膠質和侵填體堵塞導管 病原菌產生的毒素也可引起水分代謝失調。,五、水分生理：,因此，植物產生萎蔫癥狀的成因是復雜的： 有時是病株水分從氣孔和表皮蒸騰的速度過高，超過了導管系統供水速度所造成的。 有時則是根系吸水減少或導管液流上升受阻造成的。,第三節 植物的抗病機制,植物的抗病機制是多因素的，有：,被動因素：先天具有的。 主動因素：病原物侵染引發的。,按抗病因素的性質可劃分為：,物理抗病因

12、素： 即形態結構的抗病因素。 化學抗病因素： 生理生化的抗病因素。,一、物理的被動抗病因素,植物被動抗病的物理因素是植物固有的形態結構特征，它們以機械堅韌性和對病原物酶作用的穩定性，而抵抗病原物的侵入和擴展。 主要表現有以下幾方面：,（1）表皮、臘質層、角質層,可濕性差，不易沾附雨滴或形成水膜，不利于病原菌孢子萌發與侵入，因而構成了植物抵抗病原物侵入的最外層防線 防止內部物質外滲，對需要營養才能萌發的孢子，不能提供養成分 角質層中某些成分對真菌孢子有抑制作用 對于直接侵入的病原菌來說，角質層、臘質層越厚，抗侵入能力越強。,（2）植物表皮層細胞壁發生鈣化作用或硅化作用。 對病原菌果膠水解作用有較

13、強的抵抗力，能減少侵入。如葉表皮硅化程度高的水稻品種能抵抗稻瘟病和胡麻葉斑病。,（3）氣孔的結構、數量及開閉習性，也可抵抗從氣孔侵入的病原物。如：柑桔不同類型的氣孔結構對潰瘍病的抗性不同 小麥品種氣孔早晨張開晚的，能減少葉銹菌夏孢子的侵入。,（4）皮孔、水孔、蜜腺等自然孔口的形態與結構特性也與抗侵入有關。如馬鈴薯皮孔木栓化后，痂瘡病菌難于侵入。,（5）木栓組織的細胞壁和細胞間隙充滿了木栓質，構成了抵抗病原物侵入的物理和化學屏障。 植物受到機械傷害后，可在傷口周圍形成木栓化的愈傷周皮（wound periderm），能有效地抵抗從傷口侵入的病原真菌和細菌。如：馬鈴薯塊莖愈傷層可防止軟腐細菌侵入引

14、起的組織浸解。,（6）植物細胞的胞間層，初生壁和次生壁都可積累木質素（lignin），從而阻止病原菌的擴展。,（7）植物細胞初生壁中的主要成分纖維素，對一些穿透力弱的病原真菌也可成為限制其侵染和定植的物理屏障。（例見教材）,（8）導管組織結構的特點，可能成為植物對維管束病害的抗病因素。如：抗枯萎病的棉花品種導管細胞數較少，細胞間隙較小，導管壁及木質部薄壁細胞的細胞壁較厚。,二、化學的被動抗病因素：,抗病植物體內含有天然抗菌物質、抑制病原菌某些酶的物質、缺乏病原物寄生和致病所必須的重要成分的特性，被認為是植物化學的被動抗病因素。,1、在受病原物侵染之前，健康植物體內就含有多種抗菌物質。如：紫色鱗

15、莖表皮的洋蔥品種最外層死鱗片分泌的原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制炭疽病菌孢子萌發，防止侵入。燕麥根部分泌的皂角苷類抑菌物質燕麥素（avenacin）能抑制全蝕病菌小麥變種。郁金香中分離出的抑菌性不飽和內酯內酯郁金香苷，能使郁金香花蕊抗灰霉病。十字花科中的芥子油（水解后生成異硫氫酸類物質），有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油，主要成份是蒜氨酸，酶解后產生大蒜素，亦也較強的抗菌活性。,2、植物根部和葉部可分泌出多種物質，如酚類物質、氰化物、有機酸、氨基酸等。這些物質起兩方面的作用：抑制病原菌孢子萌發（或延遲萌發）刺激拮抗微生物活動或作為拮抗微生物的營養源，使拮抗微生物與病原物競爭。,3、植物體內的某些酸類、

16、丹寧和蛋白質是病原菌產生的水解酶的抑制劑，與抗病性有關，這些物質使病原菌產生的對植物有害的水解酶受抑制，從而減緩或阻止病程發展。,4、植物組織中為某些病原菌所必須的物質含量少，也可能成為抗擴展的因素。有人提出所謂“高糖病害”和“低糖病害”的概念解釋植物體內糖含量與發病的關系。（實例見教材）,三、物理的主動抗病性因素：,物理的主動抗病因素指由病原物侵染后，引起的植物亞細胞、細胞或組織水平的形態和結構改變。 物理的抗病因素的作用：使寄主產生保衛反應，將病原物的侵染局限在細胞壁、單個細胞或局部組織中，有以下幾方面：（均為保衛反應）,1、木質化作用（lignification）,病原侵染后，在細胞壁、

17、胞間層、細胞質等不同部位產生和積累木質素。,木質素產生的抗病作用體現在：,（1）木質素沉積使植物細胞壁能夠抵抗病原侵入的機械壓力。 （2）抵抗真菌酶類對細胞壁的降解作用，中斷病原菌的侵入。 （3）使細胞壁透性降低，阻斷病原菌與寄主之間的物質交流，防止水分和養分由植物組織輸送給病原菌，也阻止了真菌的酶和毒素滲入植物組織。,木質素產生的抗病作用體現在：,（4）木質素形成過程中還產生一些低分子量酚類物質和對真菌有毒的其它代謝產物。 （5）木質化作用和細胞壁其它變化阻滯了病原菌擴展使植物產生的植物保衛素有可能積累到有效數量。,2、木栓化（suberization）,也是一種常見的細胞壁保衛反應，病原物

18、的侵染和傷害可誘導寄主細胞壁微原纖維間木栓質的積累，從而增強了細胞壁對真菌侵染的抵抗力。（原因見教材）,3、酚類化合物沉積：,多種植物細胞壁在受到病原菌侵染和傷害后沉積酚類化合物，酚類化合物進一步氧化為醌類化合物，并聚合為黑色素（melanin），可以抑制病原菌分泌的細胞壁降解酶。,4、在細胞壁內側或外側表面沉積新生細胞壁類似物質（wall-like material），也是植物對病原物侵染的常見反應類型。（1）病原侵入時，侵入點下方植物細胞質迅速局部聚集，導致細胞壁增厚。（2）在細胞壁內側，與真菌附著胞和侵入釘相對應的位置上常形成半球狀沉積物，簡稱乳突。,5、木本植物以及多種植物的貯藏根、，

19、塊莖和葉片等器官，在受到侵染和傷害后能產生愈傷組織，形成離層（abscission layer），將受侵害部位與健全組織隔開，阻斷了其間物質輸送和病菌擴展，以后病斑部分干枯脫落。（如桃穿孔病）,6、寄主抵抗維管束病害的主要保衛反應是維管束阻塞，維管束阻塞的抗病作用在于：（1）防止真菌孢子和細菌等病原物隨蒸騰液流上行擴展。（2）導致寄主抗菌物質積累和防止病菌酶和毒素擴展。維管束阻塞的主要原因之一是：病原物侵染誘導產生了膠質（gum）和侵填體（tylose）。,膠質：是由導管端壁、紋孔膜以及穿孔板的細胞壁和胞間層產生的，其主要成份是果膠和半纖維素，膠質產生是寄主的一種反應，而不單純是病原菌水解酶作

20、用的結果。侵填體：是導管相鄰的薄壁細胞通過紋孔膜在導管腔內形成的膨大球狀體。,四、化學的主動抗病因素：,化學的主動抗病因素主要有： 過敏性壞死反應 植物保衛素形成 植物對毒素的降解作用,1、過敏性壞死反應（necrotic hypersensieive reaction）,是植物對非親和性病原物侵染表現高度敏感的現象，受侵害細胞及其鄰近細胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中。 過敏性壞死反應是植物發生最普遍的保衛反應類型。長期以來被認為是小種?；共⌒缘纳獧C制。（真菌、細菌、病毒引起過敏性反應的病例見教材）。,2、植物保衛素（phytoalexin）,是植物受到病原物侵染

21、后或受到多種生理的、物理的刺激后所產生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產物。 植物保衛素對真菌的毒性較強。（植物保衛素產生的實驗見教材）,2、植物保衛素（phytoalexin）,目前已知： （1）21科100種以上的植物產生保衛素，豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科最多。 （2）90多種植物保衛素的化學結構已被確定，其中多數為類異黃酮和類萜化合物。 類異黃酮植物保衛素主要由豆科產生，有豌豆素、菜豆素、基維酮、大豆素等。 類萜植物保衛素，主要由茄科產生，如馬鈴薯產生的日齊素、塊莖防疫素，甜椒產生的甜椒醇等。,關于植物保衛素有以下幾點說明：,（1）植物保衛素是誘導產物，可誘導的因素： a、生物因子（真菌、細菌、病毒） b、金屬粒子 c、化學物質 d、機械刺激 e、真菌高分子量細胞壁成分 （2）植物保衛素在病菌侵染點周圍細胞中合成，并向鄰近被病菌定植的細胞擴散，死亡的和接近死亡的細胞中有多量積累。 （3）只有寄主和病原菌表現非親和性時，才有較多的植物保衛素積累。,3、植物的解毒作用：,植物組織能夠代謝病原菌產生的植物毒素，將毒素轉化為無毒害作用的物質。 這是植物的一種主動保衛反應，能夠降低病原菌的毒性，抑制病原菌在植物組織中的定植和癥狀表達，也是重要的抗病機制之一。,五、植物耐病和避病機制：,植物避?。杭纯菇佑|