第3章基因的本質第1節DNA是主要的遺傳物質[必備知識]1．肺炎鏈球菌有兩類：R型細菌無莢膜、菌落表面粗糙、無毒。S型細菌有莢膜、菌落表面光滑、有毒，可使人和小鼠患肺炎，小鼠并發敗血癥死亡。(P43)2．在T2噬菌體的化學組成中，60%是蛋白質，40%是DNA。對這兩種物質的分析表明：僅蛋白質分子中含有硫，磷幾乎都存在于DNA分子中。(P45“相關信息”)3．赫爾希和蔡斯利用放射性同位素標記技術，設計并完成了噬菌體侵染細菌的實驗，因噬菌體只有頭部的DNA進入大腸桿菌中，而蛋白質外殼留在外面，因而更具說服力。(P45)4．實驗誤差分析：(1)用32P標記的噬菌體侵染大腸桿菌，上清液中含放射性的原因是保溫時間過短或過長。(2)用35S標記的噬菌體侵染大腸桿菌，沉淀物中有放射性的原因是攪拌不充分，有少量含35S的噬菌體外殼吸附在細菌表面，隨細菌離心到沉淀物中。5．攪拌的目的是使吸附在細菌上的噬菌體與細菌分離，離心的目的是讓上清液中析出重量較輕的T2噬菌體顆粒，而離心管的沉淀物中留下被侵染的大腸桿菌。(P45)6．因為絕大多數生物的遺傳物質是DNA，所以說DNA是主要的遺傳物質；原核生物(如細菌)的遺傳物質是DNA，真核生物的遺傳物質是DNA，病毒的遺傳物質是DNA或RNA。(P46)7．在對照實驗中，控制自變量可以采用“加法原理”或“減法原理”。與常態比較，人為增加某種影響因素的稱為“加法原理”。與常態比較，人為去除某種影響因素的稱為“減法原理”。(P46“科學方法”)[重要圖解]1．艾弗里證明DNA是遺傳物質的實驗示意圖肺炎鏈球菌的轉化實驗(1)體內轉化實驗：1928年由英國微生物學家格里菲思等人進行。結論：在S型細菌中存在轉化因子可以使R型活細菌轉化為S型活細菌。(2)體外轉化實驗：20世紀40年代由美國微生物學家艾弗里等人進行。結論：DNA才是使R型細菌產生穩定遺傳變化的物質。(P43～44)2．噬菌體侵染大腸桿菌的實驗示意圖赫爾希和蔡斯的實驗過程：(1)在分別含有放射性同位素35S和放射性同位素32P的培養基中培養大腸桿菌；(2)再用上述大腸桿菌培養T2噬菌體，得到蛋白質含有35S標記或DNA含有32P標記的噬菌體；(3)然后，用35S或32P標記的T2噬菌體分別侵染未被標記的大腸桿菌，經過短時間的保溫后，用攪拌器攪拌、離心；(4)離心后，檢查上清液和沉淀物中的放射性物質。(P45)[易錯提醒]錯點1：誤認為“加熱使DNA和蛋白質、多糖類莢膜等都失去活性”精析：加熱并沒有使DNA完全失去活性：加熱殺死S型細菌的過程中，其蛋白質變性失活，但是內部的DNA在加熱結束后隨溫度的降低又逐漸恢復活性。錯點2：誤認“為肺炎鏈球菌轉化的實質是發生的基因突變”精析：肺炎鏈球菌轉化的實質是基因重組而非基因突變：肺炎鏈球菌轉化實驗中S型細菌的DNA片段整合到R型細菌的DNA中，使受體細胞獲得了新的遺傳信息，即發生了基因重組。錯點3：誤認為“加熱殺死的S型細菌可使所有R型細菌實現轉化”精析：并非所有的R型細菌都轉化為S型細菌，事實上轉化的效率很低，并且轉化受DNA的純度、兩種細菌的親緣關系、受體菌的狀態等因素影響，因此只有少部分R型細菌被轉化為S型細菌。錯點4：混淆S型菌DNA和S型菌精析：肺炎鏈球菌體內轉化實驗不能簡單地說成有毒性的S型細菌的DNA可使小鼠致死，而是具有毒性的S型細菌可使小鼠致死。錯點5：誤認為“格里菲思實驗證明了肺炎鏈球菌的遺傳物質是DNA”精析：格里菲思實驗僅能證明S型細菌中含有某種“轉化因子”，但并未具體證明轉化因子是何種物質，也沒有證明肺炎鏈球菌的遺傳物質是DNA。錯點6：誤認為“可用含放射性同位素的培養基直接培養噬菌體而獲得標記的噬菌體”精析：實驗中獲得含放射性同位素標記的噬菌體時不能用培養基直接培養，因為病毒營專性寄生生活，所以應先培養（標記）細菌，再用細菌培養噬菌體。錯點7：誤認為“可用含放射性同位素標記是對現一個噬菌體的標記”精析：35S(標記蛋白質)和32P(標記DNA)不能同時標記在同一個噬菌體上，因為放射性檢測時，只能檢測到放射性存在部位，不能確定是何種元素的放射性。錯點8：混淆噬菌體侵染細菌實驗的2個關鍵環節——“保溫”與“攪拌”精析：“保溫”時間要合適——保溫時間過短或過長會使32P組的上清液中出現放射性。原因是部分噬菌體未侵染細菌或子代噬菌體被釋放出來。“攪拌”要充分——如果攪拌不充分，35S組部分噬菌體與大腸桿菌沒有分離，噬菌體與細菌共存于沉淀物中，這樣造成沉淀物中出現放射性。錯點9：不明確噬菌體的增殖過程及條件而出錯精析：增殖需要的條件內容模板噬菌體的DNA合成T2噬菌體DNA原料大腸桿菌提供的4種脫氧核苷酸合成T2噬菌體蛋白質原料大腸桿菌的氨基酸場所大腸桿菌的核糖體需要的酶解旋酶、DNA聚合酶等錯點10：誤認為“原核生物或真核生物細胞質中的遺傳物質為RNA或認為某一生物遺傳物質“主要是DNA””精析：常見的錯誤說法：“××(具體某種生物)的遺傳物質主要是DNA”“××(具體的某種生物)的主要遺傳物質是DNA”等。對于具體的生物而言，其遺傳物質是確定的，要么是DNA，要么是RNA，只能是其中的一種。具體來說，真核生物(包括細胞質、細胞核中)和原核生物的遺傳物質一定是DNA。病毒的遺傳物質是DNA或RNA。錯點11:肺炎雙球菌轉化實驗的三個誤區精析：(1)轉化的實質是基因重組而非基因突變肺炎雙球菌轉化是將S型細菌的DNA片段整合到R型細菌的DNA中，使受體細胞獲得了新的遺傳信息，即發生了基因重組。(2)并非所有的R型細菌都被轉化由于轉化受到DNA的純度、兩種細菌的親緣關系、受體菌的狀態等因素的影響，因此轉化過程中并不是所有的R型細菌都被轉化成S型細菌，只是少部分R型細菌被轉化成S型細菌。(3)加熱導致DNA變性后可復性加熱殺死S型細菌的過程中，其蛋白質變性失活，但是其內部的DNA在加熱結束后隨溫度的降低又逐漸恢復活性。錯點12:噬菌體侵染細菌實驗的三次涉及大腸桿菌精析：(1)三次涉及大腸桿菌第2節DNA的結構[必備知識]1．DNA是由兩條單鏈組成的，這兩條鏈按反向平行方式盤旋成雙螺旋結構。(P50)2．DNA中的脫氧核糖和磷酸交替連接，排列在外側，構成基本骨架；堿基排列在內側。(P50)3．DNA分子中脫氧核苷酸(或堿基)的排列順序代表了遺傳信息。[重要圖解]DNA的結構模式圖(P50)依次寫出圖中①～⑩的名稱：①胞嘧啶、②腺嘌呤、③鳥嘌呤、④胸腺嘧啶、⑤脫氧核糖、⑥磷酸、⑦脫氧核苷酸、⑧堿基、⑨氫鍵、⑩一條脫氧核苷酸鏈的片段。相鄰的堿基在DNA分子的一條單鏈中通過“—脫氧核糖—磷酸—脫氧核糖—”相連接。DNA分子兩條鏈上的堿基通過氫鍵連接成堿基對，即A和T配對(氫鍵有2個)，G和C配對(氫鍵有3個)。堿基之間的這種一一對應的關系，叫作堿基互補配對原則。雙鏈DNA中A(腺嘌呤)的量總是和T(胸腺嘧啶)的量相等，C(胞嘧啶)的量總是和G(鳥嘌呤)的量相等。熱穩定性高的DNA分子中G≡C堿基對較多。（3）DNA初步水解產物是4種脫氧核苷酸，徹底水解產物是磷酸、脫氧核糖和4種含氮堿基。（4）脫氧核糖上與堿基相連的碳叫作l'-C,與磷酸基團相連的碳叫作5'-C。DNA的一條單鏈具有兩個末端，每一個末端有一個游離的磷酸基團，這一端稱作5'-端，另一端有一個羥基（一0H）,稱作3'-端。DNA的兩條單鏈走向相反，若從雙鏈的上至下，下圖中甲鏈是從5'-端到3'-端，乙鏈是從3'-端到5'-端。[易錯提醒]錯點1：誤認為“DNA分子中“嘌呤一定等于嘧啶””精析：在教材“DNA分子雙螺旋結構的主要特點”中提出了堿基互補配對原則。根據堿基互補配對原則雙鏈DNA中嘌呤等于嘧啶，但在雙鏈DNA的一條鏈中嘌呤不一定等于嘧啶，單鏈DNA分子中嘌呤也不一定等于嘧啶。錯點2：不能根據雙鏈DNA堿基間數量關系判斷DNA是單鏈還是雙鏈精析：在雙鏈DNA中，嘌呤之和等于嘧啶之和，即A+G=C+T[(A+G)/(C+T)=1]。根據上述公式，可鑒定DNA是單鏈還是雙鏈。在一個DNA分子中，如果（A+G)/(C+T)≠1，且A≠T、C≠G，那么該DNA為單鏈;如果(A+G)/(C+T)=1，且A=T、C=G,說明該DNA為雙鏈。也可由上述公式推出下列關系：DNA雙鏈中,兩個不互補的堿基之和相等,并為堿基總數的1/2,即(A+G)=(T+C)=(A+C)=(T+G)=1/2×堿基總數。非互補堿基和之比等于1,即(A+G)/(T+C)=(A+C)/(T+G)=1。錯點3：忽略了雙鏈DNA堿基間的氫鍵數量及單鏈DNA的方向性精析：配對的堿基，A與T之間形成2個氫鍵，G與C之間形成3個氫鍵，C—G對占比例越大，DNA結構越穩定。DNA單鏈的方向是從5'端到3'端的，因此，雙鏈DNA中兩條鏈為反向的。錯點4:誤認為DNA分子都是雙鏈結構或認為DNA分子中嘌呤一定等于嘧啶或認為嘌呤＝嘧啶時一定為雙鏈DNA分子精析：DNA分子一般為“雙螺旋結構”，但也有些DNA分子呈“單鏈”結構，在此類DNA分子中嘌呤與嘧啶可能相等也可能不相等。由此可見，雙鏈DNA分子中嘌呤“A＋G”固然等于“T＋C”或(A＋C)/(T＋G)＝1，但存在該等量或比例關系時，未必一定是雙鏈DNA分子。第3節DNA的復制[必備知識]1．1958年，美國生物學家梅塞爾森和斯塔爾以大腸桿菌為實驗材料，運用同位素標記技術，設計了一個巧妙的實驗，證明了DNA的半保留復制。(P53)2．與DNA復制有關的堿基計算(1)一個DNA連續復制n次后，DNA分子總數為：2n。(2)第n代的DNA分子中，含原DNA母鏈的有2個，占1/2n－1。(3)若某DNA分子中含堿基T為a，①則連續復制n次，所需游離的胸腺嘧啶脫氧核苷酸數為：a(2n－1)；②第n次復制時所需游離的胸腺嘧啶脫氧核苷酸數為：a×2n－1。3.真核生物DNA的復制(1)概念：以親代DNA為模板合成子代DNA的過程。(2)復制方式：半保留復制。(3)復制條件：①模板；②原料；③能量；④酶。(4)復制特點：①邊解旋邊復制；②半保留復制。(5)復制意義：保持了遺傳信息的連續性。(6)精確復制的原因：DNA獨特的雙螺旋結構為復制提供了精確的模板，堿基互補配對原則保證了復制能夠準確地進行。[重要圖解]DNA復制的示意圖：(P55～56)（1）解旋：復制開始時，在細胞提供的能量的驅動下，解旋酶(圖中序號①)將DNA雙螺旋的兩條鏈解開，這個過程叫做解旋，既下圖中序號②對應過程。（2）復制：DNA聚合酶(圖中序號③)等以解開的每一條母鏈為模板，以細胞中游離的4種脫氧核苷酸(圖中序號④)為原料，按照堿基互補配對原則，各自合成與母鏈互補的一條子鏈。（3）延伸及重新螺旋：隨著模板鏈解旋過程的進行，新合成的子鏈也在不斷地延伸。同時，每條新鏈與其對應的模板鏈盤繞成雙螺旋結構。（4）結果：復制結束后，一個DNA分子就形成了兩個完全相同的DNA分子。圖中⑤⑥⑦⑧序號處對應碳原子的序號依次是：3’、5’、5’、3’。新復制出的兩個子代DNA分子，通過細胞分裂分配到子細胞中去。[易錯提醒]錯點1：誤認為“DNA復制只發生于細胞核中”精析：細胞生物中凡存在DNA分子的場所均可進行DNA分子的復制，其場所除細胞核外，還包括葉綠體、線粒體、原核細胞的擬核及質粒。需特別注意的是DNA病毒雖有DNA分子，但其不能獨立完成DNA分子的復制——病毒的DNA復制必須借助寄主細胞完成，在其DNA復制時，病毒只提供“模板鏈”，其他一切條件(包括場所、原料、酶、能量)均由寄主細胞提供。錯點2：混淆DNA復制、“剪切”與“水解”中的五種酶精析：①DNA聚合酶：需借助母鏈模板，依據堿基互補配對原則，將單個脫氧核苷酸連接成“鏈”；②DNA連接酶：將多個復制起點所復制出的“DNA片段”“縫合”起來形成磷酸二酯鍵，即連接“片段”；③限制性內切酶：用于切斷DNA雙鏈中主鏈上的“3,5-磷酸二酯鍵”；④DNA水解酶：用于將DNA分子水解為脫氧核苷酸；⑤解旋酶：用于將DNA雙螺旋的兩條鏈解開。錯點3：混淆DNA分子中堿基對之間氫鍵的形成與斷裂條件精析：DNA分子中堿基對之間氫鍵可由解旋酶催化斷裂，同時需要ATP供能，也可加熱斷裂(體外)；而氫鍵是自動形成的，不需要酶和能量。錯點4：混淆DNA分子復制過程中相關計算的規律精析：若將雙鏈被15N標記的DNA轉移到含14N的培養基中培養,復制n(n≥1)次,其結果如下:(1)DNA分子數分析:子代DNA分子數2n含15N的DNA分子數2含14N的DNA分子數2n只含14N的DNA分子數2n-2(2)脫氧核苷酸鏈數分析:子代DNA中脫氧核苷酸鏈數2n+1含15N的脫氧核苷酸鏈數2含14N的脫氧核苷酸鏈數2n+1-2(3)消耗的脫氧核苷酸數。①若一親代DNA含有某種脫氧核苷酸m個,則經過n次復制需要消耗游離的該脫氧核苷酸為m×(2n-1)個。②若進行第n次復制,則需消耗游離的該脫氧核苷酸數為[m×(2n-1)-m×(2n-1-1)]=m×2n-1個。錯點5：混淆穩定同位素和放射性同位素精析：在噬菌體浸染細菌實驗中，利用的是放射性同位素標記技術，用32P或35S分別標記噬菌體DNA、蛋白質，實驗最后檢測的是上清液和沉淀物中的放射性。而在證明DNA半保留的實驗中，科學家以大腸桿菌為實驗材料，運用同位素標記技術。15N和14N是N元素的兩種穩定同位素,這兩種同位素的相對原子質量不同，因上經，實驗中，將提取的DNA進行離心，記錄離心后試管中DNA的位置來判斷DNA類型。第4節基因通常是有遺傳效應的DNA片段[必備知識]1．人類基因組計劃測定的是24條染色體(22條常染色體＋X＋Y)上DNA的堿基序列。(P57“思考·討論”)2．一