第一章植物的水分代謝

水分代謝（watermetabolism）植物對水分的吸取，水分在植物體內(nèi)的運輸以及水分從植物體表面的散失是構(gòu)成植物水分代謝不可分割的三個部分。水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡1本章重要內(nèi)容：第一節(jié)水在植物生命活動中的重要性

第二節(jié)植物細胞對水分的吸取第三節(jié)植物根系對水分的吸取第四節(jié)植物的蒸騰作用

第五節(jié)植物體內(nèi)水分的向上運輸

第六節(jié)合理澆灌的生理基礎(chǔ)第一節(jié)水在植物生命活動中的重要性一、水的理化性質(zhì)（一）在生理溫度下是液體（二）高比熱（三）高氣化熱（四）高內(nèi)聚力和親附力（五）水是較好的溶劑該部分自學二、植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：普通綠色植物70%~90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹干，休眠的種子含水量很低。3.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境，陰生植物>干燥、向陽環(huán)境中的植物。4.植株年紀不同含水量有差別：幼年>老年。（二）水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)1.束縛水與自由水靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動的水分，叫做束縛水；距膠粒較遠，能自由移動的水分叫自由水。束縛水（boundwater）自由水（freewater）自由水參加多個代謝活動，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強度，自由水含量越高，植物的代謝越旺盛。束縛水不參加代謝活動，束縛水含量越高，植物代謝活動越弱，越冬植物的休眠芽和干燥種子里所含的水基本上是束縛水，這時植物以微弱的代謝活動渡過不良的環(huán)境條件。因此束縛水的含量與植物的抗逆性大小親密有關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：普通以自由水/束縛水的比值作為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標之一。自由水/束縛水比值高,植物代謝強度大;自由水/束縛水比值低,植物抗逆性強。2.溶膠（sol）與凝膠（gel）由于細胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。水分含量高時，自由水含量高，原生質(zhì)膠體顆粒完全分散在水分介質(zhì)中，膠粒之間聯(lián)系弱，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)，稱為溶膠狀態(tài)。自由水含量少時，膠粒與膠粒互相連接成網(wǎng)狀，原生質(zhì)膠體失去流動性而形成近似固體的狀態(tài)，這種狀態(tài)稱為凝膠狀態(tài)。正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。三、水對植物的生理生態(tài)作用（一）水是原生質(zhì)的重要成分（二）水是許多代謝過程的反映物質(zhì)（三）水是生化反映和植物對物質(zhì)吸取運輸?shù)娜軇ㄋ模┧苁怪参锉３止逃凶藨B(tài)（五）細胞分裂及伸長都需要水分（六）水對可見光吸取極少四、測定植物組織含水量的指標（一）水分占鮮重的比例：含水量=×100％（二）水分占干重的比例：含水量=×100％（三）相對含水量（RelativeWaterContent，RWC）RWC=×100％第二節(jié)植物細胞對水分的吸取植物細胞吸水重要有兩種形式：一種是滲入性吸水，一種是吸脹性吸水。未形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水；形成液泡后來，細胞重要靠滲入性吸水。尚有第三種吸水方式叫代謝性吸水。水分移動的條件壓力差能量如何形成的？來源？水勢自由能一、植物細胞的滲入性吸水（一）水勢的概念1.自由能、化學勢與水勢與其它物質(zhì)的運動同樣，水分移動需要能量作功，這種能量就是水的自由能。根據(jù)熱力學的原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy）和自由能（freeenergy）兩部分。束縛能是不能轉(zhuǎn)化為用于作功的能量，而自由能則是在溫度恒定的條件下能夠用于作功的能量。自由能的大小不僅與物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān)，還與物質(zhì)的分子數(shù)目有關(guān)，分子數(shù)目越多，自由能含量就越高。每摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學勢（chemicalpotential），即：μj＝（）P.T.nii≠j式中μ為組分j的化學勢，G是體系的自由能，P.T及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。化學勢（chemicalpotential）因此，體系中某組分化學勢的高低直接反映了每摩爾該組分物質(zhì)自由能的高低。化學勢與物質(zhì)的運動化學反映的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反映（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學勢的大小，它們總是自發(fā)地從高化學勢向低化學勢移動。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學勢高）的地方向濃度低（化學勢低）的地方擴散。水分的移動和其它物質(zhì)同樣也是從化學勢高的地方向低的地方移動。在植物生理學上，水勢（waterpotential）是指每偏摩爾體積水的化學勢。在某種水溶液中，溶液的水勢等于每偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。即：

ψW==水勢式中，ψW為水勢，μW是水溶液的化學勢，μoW是純水的化學勢，是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中與VW相差很小，實際應用時，往往用VW替代。溶液的水勢純水的自由能最大，化學勢最高。為了便于比較，人為地規(guī)定純水的化學勢為零，那么純水的水勢也為零，其它溶液與純水相比較。在溶液中，溶質(zhì)的顆粒減少了水的自由能，因此，在溶液中水的化學勢不大于零，為負值。根據(jù)水勢的定義公式可知，溶液的水勢為負值。溶液越濃，水勢越低。如海水的水勢為-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢為-2.7MPa。開放溶液中水勢稱為溶質(zhì)勢或滲入勢（ψS），是由于水中溶質(zhì)的存在而引發(fā)的水勢減少值。可用下式計算：ψS=-iCRT開放溶液中水勢的計算式中：i為等滲系數(shù)，與溶質(zhì)的解離度和一種分子解離產(chǎn)生的離子數(shù)目有關(guān)。對于非電解質(zhì)為1。C為摩爾濃度，R為氣體常數(shù)，T為絕對溫度。當水分子被親水物質(zhì)吸附時，自由能減少，水勢也成為負值。由于親水物質(zhì)存在而引發(fā)的水勢減少值，稱為襯質(zhì)勢ψm。干種子的水勢很低（負值絕對值很大）,就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。襯質(zhì)勢水勢與水分轉(zhuǎn)移的方向通過上面的分析可知，體系中水分的移動取決于水勢的高低。如果體系中沒有妨礙水分擴散的障礙，那么水分便會自發(fā)地從高水勢處向低水勢處移動。因此，供應水分的部位與接受水分部位的水勢差便是水分移動的動力。2.水勢的單位化學勢是能量單位：J/mol，而J=N·m，偏摩爾體積的單位為m3/mol，因此，水勢的單位N/m2，即Pa（牛頓/m2）為一壓力單位。水勢的國際單位（SI）為Pa：1Pa=牛頓/m2慣用單位MPa：1MPa=106Pa。尚有bar：1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm3.水勢的測定辦法 平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B氣相平衡法，如蒸汽壓滲入壓計法；C壓力平衡法，如壓力室法。冰點減少法：用于測定溶液的滲入勢,如冰點滲入壓計測滲入勢（二）滲入作用（osmosis）物質(zhì)分子由高濃度的地方向低濃度的地方均勻分布的現(xiàn)象稱為擴散。擴散的動力來自物質(zhì)的化學勢差（濃度差）。擴散：滲入是擴散的特殊形式，即通過選擇透性膜的擴散。這種水分通過選擇透性膜從高水勢處向低水勢處移動的現(xiàn)象稱為滲入作用。滲入作用：滲入系統(tǒng)：而把選擇透性膜以及由它隔開的兩側(cè)溶液稱為滲入系統(tǒng)。圖1－1滲入現(xiàn)象1.實驗開始時2.由于滲入作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動，使糖溶液液面上升。（三）植物細胞是一種滲入系統(tǒng)構(gòu)成滲入系統(tǒng)的條件：必須有一種選擇透性膜把水勢不同的溶液隔開。植物細胞是一種滲入系統(tǒng)：細胞壁是通透性的。但細胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜，能夠把細胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們兩者之間的原生質(zhì)一起當作一種選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開，如果液泡的水勢與環(huán)境水勢存在水勢差，水分便會在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲入作用。因此，一種含有液泡的植物細胞，與周邊的溶液一起，構(gòu)成一種滲入系統(tǒng)!圖1－2植物細胞質(zhì)壁分離（plasmolysis）現(xiàn)象1.正常細胞2.3.質(zhì)壁分離的細胞植物細胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮與細胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離。將已發(fā)生質(zhì)壁分離的細胞置于水勢較高的溶液或純水中，則細胞外的水分向內(nèi)滲入，使液泡體積逐步增大，使原生質(zhì)層也向外擴張，又使原生質(zhì)層與細胞壁相接合，恢復原來的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復原。如何證明？用質(zhì)壁分離現(xiàn)象證明細胞發(fā)生質(zhì)壁分離的幾個形式：1.初始質(zhì)壁分離：50%的細胞剛剛發(fā)生質(zhì)壁分離2.凹型質(zhì)壁分離3.凸型質(zhì)壁分離4.痙攣型質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離的不同形式與原生質(zhì)的粘滯性有關(guān)。而原生質(zhì)的粘滯性與吸取的離子有關(guān)。K+能夠增加原生質(zhì)的水合度，減少粘滯性，引發(fā)凸型質(zhì)壁分離；Ca2+增加原生質(zhì)的粘滯性，減少水合度，引發(fā)凹型質(zhì)壁分離或痙攣型質(zhì)壁分離。用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個問題：（1）闡明生活細胞的原生質(zhì)含有選擇透性或含有半透膜的性質(zhì)；（2）鑒定細胞的死活。細胞死后，原生質(zhì)層的構(gòu)造被破壞，喪失了選擇透性，滲入系統(tǒng)不復存在，細胞不能再發(fā)生滲入作用，細胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離;（3）用來測定細胞的滲入勢等。（四）植物細胞的水勢典型的植物細胞水勢由三部分構(gòu)成:滲入勢ψS，壓力勢ψP和襯質(zhì)勢ψm即：ψW=ψS+ψP+ψm

ψS（osmoticpotential）（又叫溶質(zhì)勢，solutepotential）是由于液泡中溶有多個礦質(zhì)離子和其它可溶性物質(zhì)而產(chǎn)生的。

ψP（pressurepotential）是由于外界壓力存在而使水勢增加的值，它是正值。ψm（matricpotential）是由細胞內(nèi)的親水膠體對水分子的吸附造成的。有關(guān)壓力勢細胞的ψP是由于細胞壁對原生質(zhì)體的壓力造成的。當細胞充足吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會對細胞壁產(chǎn)生一種壓力，這個壓力稱為膨壓。在原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生膨壓的同時，細胞壁對原生質(zhì)體產(chǎn)生一種大小相等、方向相反的作用力，這個作用力就是細胞的壓力勢。細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，普通為正值。但當細胞發(fā)生質(zhì)壁分離時，ψP為零。處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞ψP會成負值。處在強烈蒸發(fā)環(huán)境中的細胞ψP會成負值?由于植物細胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細胞壁中去。但這時并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細胞壁緊密吸附而不分離。因此在原生質(zhì)收縮時，就會拉著細胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細胞壁的伸縮性有限，因此就會產(chǎn)生一種向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處在受張力的狀態(tài)。這種張力相稱于負的壓力勢，它增加了細胞的吸水力量，相稱于減少了細胞的水勢。成熟細胞的水勢：ψW＝ψS＋ψP表達為：為什么？Ψm呢？未形成液胞的細胞含有一定的襯質(zhì)勢。但當液泡形成后，細胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽和，其襯質(zhì)勢已與液泡的滲入勢達成平衡。如果細胞中原生質(zhì)的ψm與液泡的ψS之間不相等，兩者之間就要發(fā)生水分移動，直至達成兩者水勢相等為止。這時整個質(zhì)膜以內(nèi)的各部分水勢都相等，都等于滲入勢。圖3植物細胞的相對體積變化與水勢ψW、滲入勢ψS和壓勢ψP之間的關(guān)系圖解在細胞初始質(zhì)壁分離時（相對體積＝1.0），壓力勢為零，細胞的水勢等于滲入勢。當細胞吸水，體積增大時，細胞液稀釋，滲入勢增大，壓力勢也增大當細胞吸水達成飽和時，滲入勢與壓力勢的絕對值相等，但符號相反，水勢便為零，不再吸水。當細胞強烈蒸騰時，壓力勢是負值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢越負。在這種狀況下，水勢低于滲入勢。（五）相鄰細胞間水分的移動水分進出細胞取決于細胞與其外界的水勢差相鄰細胞間的水分移動同樣取決于相鄰細胞間的水勢差。水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞中移動。XYψS＝－14巴ψP＝＋8巴ψW＝－6巴ψS＝－12巴ψP＝＋4巴ψW＝－8巴水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，并且還影響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越大，水分移動越快，反之則慢。植物體內(nèi)水勢的變化在同一植株中，地上器官的水勢比根系的水勢低。對植物的同一葉片而言，距主脈越遠的部位，其水勢也越低。在土壤－植物－大氣持續(xù)體系中水分的移動：土壤植物體大氣二、植物細胞的吸脹作用植物細胞的吸脹作用（imbibition）是指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。植物細胞的原生質(zhì)、細胞壁及淀粉粒等都是親水物質(zhì)，它們與水分子之間有極強的親和力。水分子以氫鍵、毛細管力、電化學作用