微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

碳素循環(huán)概述

碳是構(gòu)成生物體最重要的元素之一。在動植物組織中，碳約占干物質(zhì)量的50%。綠色植物能直接利用空氣中的CO2，但空氣中的CO2含量只有0.032％。如果不及時得到補充，那么空氣中的CO2只需20年就被耗盡。然而這種現(xiàn)象是不可能發(fā)生，其原因除了動、植物呼吸和燃燒產(chǎn)生CO2進(jìn)入大氣外，主要是由于微生物作用的結(jié)果。據(jù)估計，地球上有90％左右的CO2是靠微生物分解作用而形成的。碳循環(huán)

碳循環(huán)以二氧化碳為中心二氧化碳被植物、藻類利用進(jìn)行光合作用，

合成植物性碳動物以植物性碳為食，將其轉(zhuǎn)變?yōu)閯游镄蕴紕游锖腿撕粑懦龆趸迹袡C碳化合物

被厭氧和好氧微生物分解所產(chǎn)生的二氧化碳

均回到大氣而后，二氧化碳再一次被植物利用進(jìn)入循環(huán)光合作用→植物性碳→動物性碳→微生物分解→CO2碳循環(huán)

碳循環(huán)包括CO2的固定和CO2的再生：CO2的固定——光合作用：大氣中的CO2經(jīng)過植物、微生物合成作用轉(zhuǎn)化為含碳有機質(zhì)的過程。CO2的再生——分解作用：含碳有機物通過分解、燃燒等方式轉(zhuǎn)化為CO2重新回到大氣的過程。微生物既參與自然界的有機物合成作用

，亦參與其分解為CO2的分解作用，但以分解作用為主要

。碳循環(huán)微生物分解有機質(zhì)的一般途徑微生物分解有機質(zhì)的一般途徑：1、復(fù)雜有機物分解為簡單有機物2、簡單有機物的有氧分解

√

在有氧的條件下，進(jìn)行有氧呼吸，簡單有機物完全氧化成CO2和H2O√在氧供應(yīng)不足的條件下,簡單有機物不完全氧化而累積中間產(chǎn)物3、簡單有機物的無氧氧分解

在缺氧的環(huán)境下，簡單有機物質(zhì)經(jīng)無氧分解最終形成甲烷。

纖維素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

纖維素是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，約戰(zhàn)植物界含碳量的50%，土壤中含有大量的纖維素。在天然存在的有機物中，纖維素是數(shù)量最大的一類環(huán)境污染物，棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等，其中均含有大量纖維素。纖維素

纖維素是葡萄糖的高分子縮聚物。由于來源不同，相對分子質(zhì)量有很大差別，介于50000—400000之間。含有300—2500個葡萄糖分子，以β—1,4糖苷鍵聯(lián)結(jié)成直的長鏈。不溶于水，在環(huán)境中比較穩(wěn)定。只有在微生物作用下，才被分解成簡單的糖類。纖維素

纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解：纖維素的分解途徑分解纖維素的微生物：細(xì)菌、真菌和放線菌好氧細(xì)菌——噬纖維菌屬、生孢噬纖維菌屬、纖維弧菌屬、纖維單胞菌屬

等厭氧細(xì)菌——醋弧菌屬、擬桿菌屬、梭菌屬和瘤胃球菌屬。放線菌——小單孢菌屬、鏈霉菌屬等。真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、鐮刀霉和毛殼子霉。分解纖維素的微生物

纖維素酶是一種誘導(dǎo)酶，纖維素酶包括許多不同的酶，大致可分為3個類群：C1酶β—1,4—葡聚糖酶β—葡萄糖苷酶

參與纖維素分解的酶

半纖維素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)半纖維素在植物組織中的含量很高，僅次于纖維素。植物細(xì)胞壁中的多糖除纖維素、果膠外，就是半纖維素。在一年生作物中常占植物殘體質(zhì)量的25%～40%，木材中半纖維素占25%～35%。細(xì)菌和真菌的胞壁中也含半纖維素。每年有大量半纖維素進(jìn)入土壤與水體，是環(huán)境微生物的重要能源和碳源。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。

半纖維素半纖維素是由各種五碳糖、六碳糖及糖醛酸組成的大分子。某些分子可能含50～200個單糖，形成長鏈，還常常帶支鏈。半纖維素可概括為兩類：①同聚糖，僅包含一種單糖②異聚糖，包括一個以上的單糖或糖醛酸半纖維素半纖維素的分解過程

好氧分解ATP

聚糖酶

CO2+H2O

半纖維素

單糖

+糖醛酸

H2O

各種發(fā)酵產(chǎn)物

厭氧分解半纖維素比纖維素容易被微生物分解，微生物對半纖維素的分解較纖維素快；微生物中的細(xì)菌、放線菌和真菌的一些種能分解半纖維素。

生產(chǎn)半纖維素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。分解半纖維素的微生物

果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化

果膠質(zhì)是構(gòu)成植物細(xì)胞間質(zhì)的物質(zhì)，主要成分為聚半乳糖醛酸，是D-半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物。天然果膠不溶于水，稱為原果膠。它存在于植物細(xì)胞壁及細(xì)胞間層中，可占到植物殘體干重的15%～30%。造紙、制麻的廢水中多含有果膠質(zhì)。

原果膠+H2O原果膠酶可溶性果膠+聚戊糖可溶性果膠+H2O果膠甲脂酶果膠酸+甲醇果膠酸+H2O聚半乳糖酶半乳糖醛酸果膠質(zhì)的水解過程水解產(chǎn)物的分解果膠和多縮戊酸的水解產(chǎn)物被果膠分解微生物吸收后作為碳源和能源：在有氧的條件下被氧化分解為二氧化碳和水在厭氧的條件下進(jìn)行發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣分解果膠質(zhì)的微生物好氧菌——枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌以及不生芽孢的軟輔歐式桿菌厭氧菌——蝕果膠梭菌和費新尼亞浸菌真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉放線菌——部分放線菌也可以分解果膠質(zhì)

淀粉的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

淀粉是葡萄糖的高聚體，是植物細(xì)胞中貯藏性多糖物質(zhì)，廣泛存在于植物種子，塊根及塊莖、干果之中。凡是以上物質(zhì)作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠廢水、酒廠廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。淀粉直鏈淀粉：由葡萄糖分子脫水縮合，α-1，4-糖苷鍵連接而成的葡萄糖鏈狀結(jié)構(gòu)，含有300—400個葡萄糖分子。支鏈淀粉：支鏈淀粉中葡萄糖的結(jié)合方式除了α-1，4-糖苷鍵外還有α-1，6-糖苷鍵，支鏈淀粉的分子較直鏈淀粉大，一般由1200個或更多葡萄糖分子所組成。

淀粉的種類途徑一：在好氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，經(jīng)三羧酸循環(huán)完成氧化為二氧化碳和水；途徑二：在厭氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進(jìn)而乙醇發(fā)酵成乙醇和二氧化碳；途徑三：在專性厭氧菌作用下，可以進(jìn)行丙酮丁醇發(fā)酵生成丙酮、丁醇、乙酸、二氧化碳和氫氣；途徑四：在專性厭氧菌作用下，還可以進(jìn)行丁酸發(fā)酵生成丁酸、乙酸、二氧化碳和氫氣。淀粉降解的途徑

自然界中能分解淀粉的微生物很多，包括各種細(xì)菌、放線菌和真菌：途徑一：好氧菌參與淀粉降解，有枯草芽孢桿菌、根霉和曲霉等；途徑二：根霉、曲霉和酵母菌參與淀粉降解；途徑三：丙酮酸丁醇梭芽狀芽孢桿菌和丁醇梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵；途徑四：由丁酸梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵降解淀粉的微生物

α-淀粉酶

β-淀粉酶

異淀粉酶

葡萄糖生成酶參與降解淀粉的酶

脂肪和木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)脂肪脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。

脂肪主要有棕櫚酸甘油酯、硬脂酸甘油酯、油酸甘油酯等。他們的混合物存在于動、植物體中，是人和動物的能量來源之一，可作為微生物的碳源和能源。

毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、制革廢水含有大量油脂。脂肪的降解—水解

甘油的轉(zhuǎn)化

脂質(zhì)物質(zhì)水解產(chǎn)物中的甘油，能為環(huán)境中絕大多數(shù)微生物利用，作為能源和碳源，而后迅速氧化成CO2。脂肪酸的β-氧化

脂肪酸則比較不易被分解，尤其在通氣不良的條件下常有累積；在通氣條件下，可逐步被氧化，經(jīng)簡單有機酸等中間產(chǎn)物階段最后徹底氧化為CO2。分解脂類的微生物分解脂質(zhì)物質(zhì)的微生物主要是好氧性種類：細(xì)菌：許多假單胞菌、分枝桿菌、無色桿菌、芽孢桿菌和球菌等都可以分解脂類，而熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌等是其中最活躍的菌種；真菌：青霉、曲霉、枝孢霉和粉孢霉；放線菌：有的種也具有分解脂質(zhì)的能力；厭氧性的梭菌：如產(chǎn)氣英膜梭菌也能分解脂質(zhì)物質(zhì)。

木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)木質(zhì)素木質(zhì)素是植物木質(zhì)化組織的重要成分，在植物體內(nèi)含量僅次于纖維素和半纖維素，一般占植物干重的15%-20%，木材中含量更高，占30%左右。木質(zhì)素在植物細(xì)胞壁中與纖維素緊密結(jié)合，當(dāng)其含量為40%時，纖維素難于分解。稻草干、麥稈、蘆葦和木材是造紙工業(yè)的原料，所以造紙工業(yè)廢水中含有大量木質(zhì)素。木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化木質(zhì)素的微生物分解極為緩慢，實驗說明玉米秸進(jìn)入土壤后經(jīng)過6個月木質(zhì)素僅減少1/3；在好氧條件下微生物分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細(xì)菌快。分解木質(zhì)素的微生物在自然界中，能降解木質(zhì)素的生物極少，木材的完全降解是真菌、細(xì)菌等微生物共同作用的結(jié)果，其中真菌起著主要作用：真菌：其主要作用的有自腐菌、褐腐菌和軟腐菌3種類型；放線菌：如鏈霉菌屬、小單胞菌屬和諾卡氏菌屬中的某些種；細(xì)菌：梭菌屬、假單胞菌屬、不動桿菌屬、芽抱桿菌屬中的某些種；厭氧性的梭菌：如產(chǎn)氣英膜梭菌也能分解脂質(zhì)物質(zhì)。分解木質(zhì)素的酶降解木素的酶系主要是白腐菌所產(chǎn)生的降解酶：最為重要的降解酶有3種：木質(zhì)素過氧化物酶、錳依賴過氧化物酶和漆酶。漆酶是3種酶中的重要成員，它與其他2種酶不同的是它不僅由白腐菌產(chǎn)生而且出現(xiàn)在子囊菌、半知菌甚至原核微生物中，甚至植物（如漆樹）中亦廣泛存在漆酶含銅，其底物具有較大廣泛性，它可以催化酚類、芳胺、氯代烴類、多環(huán)芳烴、雜環(huán)類等多種底物。

烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)大多數(shù)生物體都含有或能產(chǎn)生少量烴類，例如，植物葉面的蠟質(zhì)、某些動物表皮類脂質(zhì)組分中的烴、產(chǎn)生的甲燒等。烴類更是石油的最主要組分。雖然某些烴類對微生物有毒害作用，但很多微生物可以降解烴類，能夠分解烴類的微生物遍布于細(xì)菌、放線菌、霉菌、酵母等各類微生物100余屬中。烴類物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

微生物對烷烴分解的一般過程是逐步氧化，生成相應(yīng)的醇、醛和酸，然后經(jīng)β-氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)，最終分解成CO2與H2O。

正烷烴的氧化+2HR-CH2-CH3+O2R-CH2-CH2OH+H2OR-CH2-CHO-2H+H2OR-CH2-COOHβ-氧化

氧化烷烴的微生物有甲烷假單細(xì)胞菌，分枝桿菌、頭孢霉、青霉能氧化甲烷、乙烷和丙烷。

大多數(shù)的烯烴比烷烴、芳烴都容易被微生物利用。微生物對烯烴的代謝主要是產(chǎn)生具有雙鍵的氫氧化物，最終形成飽和或不飽和的脂肪酸，然后再經(jīng)β-氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)而被完全氧化分解。烯烴的轉(zhuǎn)化種類：酚、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、異丙苯、異丙甲苯、萘、菲、蒽等。來源：煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠等的廢水。芳香烴普遍具有生物毒性，但在一定濃度范圍內(nèi)它們可以不同程度被微生物分解目前已知降解不同芳香烴的細(xì)菌類別芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化

苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質(zhì)，再按糖代謝的方式進(jìn)行分解。苯的代謝復(fù)雜的聯(lián)苯類芳香烴化合物的代謝代謝步驟：在加氧酶的作用下形成雙酚化合物；在單加氧酶或雙加氧酶作用下芳香環(huán)開裂，成為相應(yīng)的有機酸；相應(yīng)的有機酸轉(zhuǎn)化為乙酸、琥珀酸、延胡索酸等，進(jìn)入三羧酸循環(huán)最后氧化為CO2與H2O。芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化酚的氧化也同樣是先被氧化為鄰苯二酚。各類芳香烴在降解的后半段是相同的，過程如下：