第十一章遺傳與發育高等生物從受精卵開始發育,經過一系列細胞分裂和分化,長成新得個體。這個過程通常稱為個體發育。細胞怎么能發生分化呢？其中基因起什么作用？細胞質又有什么影響？這些都就是發育遺傳學研究得內容。第一節發育遺傳學概論胚胎學:(受精-出生)胚胎發育遺傳與發育:細胞核(染色體)-形態構造因子細胞質-胚胎缺陷細胞核和細胞質在個體發育中得作用一、細胞質在細胞生長和分化中得作用動、植物得卵細胞雖然就是單細胞得,但她得細胞質內除顯見得細胞器有分化外,還存在動物極、植物極,灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化得物質將來發育成什么組織和器官,大體上已經確定。早在20世紀最初得20年中,人們就發現,如果把關注得焦點集中在相對簡單得生物上則發育得現象難題可以得到部分解答。因為這些生物得細胞數量更少,分布相對單一,變化也較好觀察。由于進化得原因,細胞生命在發育得基本模式方面具有相當大得同一性,所以利用位于生物復雜性階梯較低級位置上得物種來研究發育共通規律就是可能得。模式生物得應用尤其就是當在有不同發育特點得生物中發現共同形態形成和變化特征時,發育得普遍原理也就得以建立。因為對這些生物得研究具有幫助我們理解生命世界一般規律得意義,所以她們被稱為“模式生物”。

第一個被用作模式生物得就是海膽(SeaUrchin),她得胚胎對早期發育生物學得發展有舉足輕重得作用。早在1875年,奧斯卡·赫特維格(OscerHertiwig,1849-1922)就開始以海膽為材料研究受精過程中細胞核得作用,1890年后,海膽更在受精和早期胚胎發育得研究中起了重要作用。1891年,漢斯·德瑞熙(HansDriesh,1876－1941)在海膽中完成了海膽胚胎分裂實驗,為現代發育生物學奠定了第一塊觀念里程碑。她在顯微鏡下把剛剛完成第一次分裂得海膽一分為二,結果發現,分開后得兩個細胞各自形成了一個完整幼蟲。這一實驗得意義在于證明胚胎具有調整發育得能力,并使盛行一時得機械論發育思想完全破產。海膽卵得切割實驗二、細胞核在細胞生長和分化中得作用

傘藻就是一種大型得單細胞海生綠藻,細胞核在基部得假根內。據研究,控制子實體形態得物質就是mRNA。她在核內形成后迅速向藻體上部移動,編碼決定子實體形態得特殊蛋白質得合成。

嫁接試驗大家有疑問的，可以詢問和交流可以互相討論下，但要小聲點三、細胞核和細胞質在個體發育中得相互依存在個體發育過程中,細胞核和細胞質就是相互依存、不可分割得;細胞核內得“遺傳信息”決定著個體發育得方向和模式,為蛋白質得合成提供模板(mRNA)以及其她各種重要得RNA,從而控制了細胞得代謝方式和分化程序;細胞質則就是蛋白質合成得場所,并為DNA得復制、mRNA得轉錄以及tRNA、rRNA得合成提供原料和能量。另一方面,細胞質中得一些物質又能調節和制約核基因得活性,使得相同得細胞核由于不同得細胞質得影響而導致細胞得分化。第二節基因在細胞分化和細胞決定中得作用基因與發育過程個體發育階段性轉變得過程,實質上就是不同基因被激活或被阻遏得過程。在發育得某個階段,某些基因被激活而得到表達,另一些基因則處于被阻遏狀態。在發育得另一階段,原來被阻遏得基因因激活而表達了,原來表達得基因卻被阻遏。基因就是否得到表達,可從她得表達產物一蛋白質或轉錄產物mRNA(差異顯示),或通過比較突變型與野生型得表型來推斷。

一、單細胞生物得細胞分化與發育得調控

分化與發育比較簡單

芽孢

RNA聚合酶:α2ββ’σ

二、多細胞生物細胞分化與細胞決定

自主特化

條件特化

合胞特化例1噬菌體得分化和自然裝配控制T4噬菌體各“部件”得合成以及裝配,需要70個基因。大致分成二類:早期基因:主要控制早期侵染行為,產生早期得mRNA,編碼合成噬菌體DNA得酶等。晚期基因:主要控制蛋白質“部件”得合成,裝配新噬菌體并產生溶菌酶。無論早期基因或晚期基因發生突變,不能形成完整得噬菌體。2、細胞粘菌得發育控制在盤基網柄菌得不同發育階段,由不同得階段性專一酶,分別在發育得早期、中期、晚期發揮作用:早期酶:N-乙酰葡萄糖胺酶α-甘露糖苷酶中期酶:蘇氨酸脫氨酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶:堿性磷酸酯酶β-葡萄糖苷酶3、高等植物發育中基因得順序表達高等植物發育中基因得表達在時間和空間上都就是受到精確控制得。某一特定發育時期某些mRNA及蛋白質合成得變化,即有關基因根據植物發育得需要依次表達得結果。

大豆種子發育過程中七種不同類型mRNA出現時間及相對數量。線條粗細代表mRNA得相對含量4、高等動物發育中基因得順序表達人得血紅蛋白就是由兩條相同得

鏈和兩條相同得β鏈聚合而成得四聚體,即

2

2。

鏈基因簇包括一個活性

基因、2個活性

基因、1個

假基因、2個

假基因。β鏈基因簇含有5個功能性基因(1

,2

,1

和1β基因)、1個β假基因。在人得一生中,血紅蛋白得鏈要經歷多次變化,即這些不同得鏈就是在發育得不同時期表達得胚胎期(8周前):

2

2

2

2

2

2

胎兒期(3-9個月):

2

2

成人期(自出生開始):

2

2

2

2

三、秀麗隱桿線蟲得細胞特化-一種就是完全程序化得發育模式C、elegans:體長1mm,生命周期3天,胚胎發生期16小時。 1、2n=12,基因組8×107bp,約13,500個基因,相當于人得1/30。2、1090個體細胞,131個進入程序性死亡,成體由959個細胞組成。3、與原核相似25%左右得基因產生多順反子mRNA4、基因組中非重復序列達83%,E、coli為100%,真核生物都在50%以下;5、大部分就是XX型自體受精得兩性體,XO型為雄體(突變型,約占1/500)。

五、個體發育得階段性個體發育存在階段性,在個體發育得過程中,各種性狀得發育,從受精卵開始分裂時就開始了。這種個體發育得階段性實質上就是不同基因得被激活或被阻遏得過程。四、細胞程序性死亡與細胞凋亡四、環境條件得影響生物個體得發育,與個體所處得環境條件密切相關。環境中得很多生物及非生物因子,都可以調控相關基因得表達,影響個體發育。

二、基因與發育模式

個體發育所經歷得不同階段,總就是遵循預定得方向和模式。這就是由個體得基因所決定得。同形異位基因就就是其中得一種主要類型。同形異位基因控制個體得發育模式、組織和器官得形成。同形異位基因最早發現于果蠅胚胎發育中。果蠅得觸角腳突變,能夠使果蠅頭上觸角部位長出腳來。這種腳與正常得腳形態相同,但生長得位置卻完全不同。這種現象稱為同形異位現象。目前已在果蠅、動物、真菌、植物及人類等幾乎所有真核生物中發現有同形異位基因得存在。受同形異位基因調節得結構基因包括控制細胞分裂,紡錘體形成和取向,細胞分化等發育過程得基因。目前對這些結構基因得鑒定和克隆得報道還不多。

第三節早期胚胎發育一、受精卵原細胞→初級卵母細胞(二倍體)→1成熟卵+3極體。分裂Ⅰ在排卵前進行,在精子穿入得刺激下完成分裂Ⅱ。精原細胞→多次有絲分裂,部分細胞停止分裂,吸取營養,胞體增大,變為初級精母細胞(二倍體)。初級精母細胞→成熟分裂→產生精細胞→經復雜得形態結構變化→精子。

精子:抗受精素(antifertilizin),專一性糖蛋白。卵子:受精素(fertiLinn)。通過這兩種蛋白質之間得反應,獲能被激活得精子頂體酶使精子得以穿過透明帶而進人卵膜周圍間隙,附于卵膜表面,然后精子和卵子得細胞膜相互融合。精子得細胞核和細胞質進人卵內,旋轉180”,細胞核膨大變圓,成為雄原核。精子得穿人刺激次級卵母細胞生成卵子,其細胞核稱為雌原核。雌原核和雄原核移動至細胞中部,核膜消失,細胞核合二為一完成受精。

二、卵裂

受精卵形成后即不斷分裂成較小得細胞,這個過程稱為卵裂(cleavage)。卵裂得速度很快,每卵裂一次所需得時間依物種而異。卵裂產生得細胞稱為卵裂球(blastomere)。卵裂球只就是數量增多,每個卵裂球沒有生長,總體沒有增大。斑馬魚15s海膽30s蛙60s小鼠10～20h

三、胚層分化第四節基因在胚胎極性生成中得作用濾泡細胞滋養細胞果蠅卵泡外表面含有一層濾泡細胞,她包圍在滋養細胞得四周,滋養細胞緊靠著卵母細胞。滋養細胞通過胞質橋彼此相連,也和卵母細胞得兩側相通。濾泡細胞就是體細胞,滋養細胞和卵母細胞就是生殖細胞果蠅胚胎得早期發育

受精卵合胞體胚囊分裂1~8次細胞胚囊控制發育得三類基因:1、母體基因(maternalgene)1)影響前-后極性得基因有bicoid(bcd)(兩頭尖)得前部群有nanos(nos)(侏儒)得后部群有torso(中段)和caudal得端部群2)影響背腹極性得基因dorsal(dal)和toll2、影響身體分節得基因1)合子基因(zygotic)2)副節(parasegments)3)裂缺基因(gapgene)將胚胎分成對應于副體節得主要區域4)配對法則基因(pair-rulegenes)確定胚胎中得副體節5)體節極化基因(segmentpolaritygenes)負責副體節中細胞類型得特異化突變引起體節特定區域得缺失果蠅幼蟲和成蟲得體節和副節3、影響體節一致性得基因----同源異形基因(homeoticselectorgenes)(1)觸角足復合體(ANT-C)該基因得突變使觸角變成了第二對腿(2)雙胸復合體(BX-C)含有幾組控制胸節發育得同源異形基因,若發生突變會導致腹部形態得改變

第五節性決定一、果蠅得性別決定(一)果蠅Y染色體得功能(二)性指數得作用(三)Sxl基因就是主開關(四)Sx1控制體細胞性別分化基因(五)劑量補償作用

二、哺乳動物性別決定哺乳動物性決定:初級性決定,性染色體得決定次級性決定,性腺決定。次級性征通常就是由性腺分泌得激素所決定得。胎兔得性腺在分化之前加以切除得實驗結果表明,在沒有性腺得情況下,不管其核型就是XX還就是XY,發育生成得兔子就是雌性,都有輸卵管、子宮和陰道而沒有陰莖和雄性得生殖結構。三、Y染色體得睪丸決定基因

(1)經測序分析,發現SRY含79個氨基酸得模體,且和高泳動蛋白(Highmobilitygroup,HMG)同源,具有DNA結合蛋白得特點調控得功能;(2)哺乳動物中SRY僅在雄性中存在;(3)小鼠Sry表達得時空性符合Tdy得決定作用;(4)經分子雜交發現XY雌鼠缺失了Sry序列。XY性反轉小鼠Y染色體片斷易位到X染色體上;(5)在46xy女性得SRY編碼序列中曾發現過錯義,無義和移碼突變;(6)Koopman等將含有Sry得DNA片斷導入XY雌性胎鼠中,結果部分轉基因鼠產生了性反轉。在胚胎發育得第一個月,胎兒并無兩性分化,在形態上就是中性得。胚胎時期得原始性腺由兩部分組成,其中包括有原始卵巢組織和睪丸組織。此外,在中性胚胎中存有兩條生殖導管。有性別已經分化了得正常個體中,兩種性腺組織和導管只有其中一套發育,非雌即雄。人類得性別決定與一種叫HY抗原得物質有關,她就是一