第九章近親繁殖和雜種優勢第一節近親繁殖及其遺傳效應一、近親的概念近交：指血統或親緣關系相近的兩個個體間的交配。近交系數：個體的某個位點上的兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的頻率。自交（自體受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配品種內交配品種間交配遠緣雜交（種間或親緣關系更遠個體間的雜交）圖9-1生物的交配方式植物群體或個體近親交配的程度，常是根據天然雜交率的高低劃分的，一般可分為：自花授粉植物（self-pollinatedplant）：天然異交率為1%～4%，如小麥、水稻、大豆等，。常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：其天然雜交率較高（5%～20%），如棉花、高梁等。異花授粉植物（cross-pollinatedplant）：天然雜交率高（20%～50%），如玉米、白菜型油菜等，在自然狀態下是自由傳粉的。1、導致雜合基因型的純合

；2、淘汰有害隱性純合體

；3、獲取不同純合基因型，保持品種或物種的穩定性。二、近交的遺傳效應表9-1一對雜合基因（Aa）連續自交的后代基因型比例的變化

世代自交代數基因型的比數雜合體（Aa）純合體（AA+aa）比數％比數％F10Aa1100%00F211/4AA1/2Aa1/4aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8AA1/4Aa3/8aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16AA1/8Aa7/16aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32AA1/16Aa15/32aa1/161/24=6.25%15/161-1/24=93.75%………………Fn+1n1/2n→01-1/2n→100%若有m對獨立遺傳基因，自交n代（Fn+1），則雜合個體的頻率為純合個體的頻率為約翰生（Johannsen）提出自交n代純合個體數計算公式，可以計算純合體的頻率，并知道其基因組合中多少對為純合的：

x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn例如，n=5，m＝3時

x=[1+（25-1）]3×（1/2）5×3=（1+93+2883+29791）

×（1/32786）

其中，三對基因純合：29291/32768=0.9091；三對基因雜合：1/32768；兩對基因雜合93/32768；一對基因雜合：2883/32768圖9-2雜種所涉及的基因對數與自交后代純合的關系在同一自交世代中，等位基因對數越少，純合體占的比例就越大；等位基因對數越多，純合體占的比例則越小。隨自交世代的增加，純合體逐漸趨近于100％。三、回交的遺傳效應回交：雜種后代與雙親之一交配輪回親本：被連續回交的親本表9-2回交后代的遺傳組成世代交配方式基因型頻率AAAaPAA×aaF1Aa×AABC1(1/2AA+1/2Aa)×AA1/21/2BC2(3/4AA+1/4Aa)×AA3/41/4BC3(7/8AA+1/8Aa)×AA7/81/8BC4(15/16AA+1/16Aa)×AA15/161/16………BCn1-(1/2)n(1/2)n若涉及m對基因，則多次連續回交后，其后代基本上回復為輪回親本的核基因組成。但細胞質仍為母本的基因組成。圖9-3回交的核置換效應第二節純系學說一、純系學說表9-3菜豆兩個株系按粒重大小選擇和種植的結果（克/100粒）收獲年份小粒株系大粒株系選擇親本種子平均重后代種子平均重選擇親本種子平均重后代種子平均重輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子1902304035.834.8607063.264.91903254240.241.0558075.270.91904314331.432.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468474.473.01907244737.437.0468169.167.7平均27.842.836.837.451.779.266.766.2約翰生把象菜豆這樣嚴格自花授粉植物的一個植株的后代，稱為一個純系，純系是指從一個基因型純合個體自交產生的后代。純系學說：在自花授粉植物的天然混雜群體中，可分離出許多基因型純合的純系。在一個混雜群體中選擇是有效的。在純系內個體所表現的差異，是環境的影響，不能遺傳的。所以，在純系內繼續選擇是無效的。根據這一試驗結果，首次提出了基因型和表現型兩個不同的概念。

純系學說的主要貢獻：區分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且，說明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的；但是在一個經過選擇分離而基因型純合的純系里，繼續選擇是無效的。二、純系學說的發展（1）所謂純系，實際上只是暫時的。自然界的純是相對的，不純才是絕對的。天然雜交，從而引起基因的重組；各種自發的突變。因此，在品種的良種繁育工作中需要強調提純留種，防止混雜退化。（2）純系內選擇無效也是不存在的。由于天然雜交和突變，必然會引起基因的分離和重組，純系內的遺傳基礎不可能是完全純合的，因此，繼續選擇是有效的。第三節雜種優勢一、雜種優勢的表現雜種優勢（heterosis）是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種一代，在生長勢、生活力、繁殖力、產量和品質上比其雙親優越的現象。中親優勢：F1超過雙親平均數即中親值的百分率。超親優勢：F1超過雙親中最優親本的百分率。競爭優勢：F1超過對照的百分率。雜種優勢表現的特點1、雜種優勢不是某一、二個性狀，而是許多性狀綜合表現突出。2、雜種優勢的大小取決于雙親的遺傳差異程度。在一定范圍內，親緣關系遠、遺傳差異大、雙親優缺點互補的組合，其雜種優勢強；反之，就較弱。3、雜種優勢的大小與雙親基因型高度純合有關。4、雜種優勢的表現受環境條件的影響。二、雜種優勢的遺傳假說（一）顯性假說布魯斯BruceAB,1910)首先提出要點：雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補作用的結果。Jones（1917）又提出了顯性連鎖基因假說作了補充解釋，認為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個同源染色體上，形成一定的連鎖關系。而且控制某些有利性狀的顯性基因是非常多的，即n很大時，則F2將不是偏態分布而是正態分布了。同時，在這樣非常大的分離群體中，選出顯性基因完全純合的個體幾乎是不可能的。沙爾（ShullGH,1908)和伊斯特（EestEM,1908;1936)提出要點：雜種優勢是由于雙親基因型的異質結合所引起的等位基因間的相互作用的結果。等位基因間沒有顯隱性關系，雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2

粉紅色×白色，F1表現紅色；而F2表現粉紅色：紅色：白色為1∶2∶1的簡單比例。把一個不穩定而活潑的酶與一個穩定而不活潑的酶的異質等位基因結合起來，獲得的雜種酶表現既穩定又活潑。

（二）超顯性假說（等位基因異質結合假說）

數量遺傳學把基因的作用區分為三種效應，即基因的加性效應、顯性效應和互作效應（上位性效應）。超顯性假說實際上是由顯性效應所致的雜種優勢而言的。顯性假說主要指非等位基因的加性效應。而近來研究表明，非等位基因間的相互作用即上位性效應對雜種優勢具有明顯影響，即上位性假說。（三）基因效應與雜種優勢雜種優勢可能是由于上述某一個或某幾個遺傳機制造成的。即可能是由于雙親顯性基因互補、異質等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用所引起的。相關的證據Xiao等（1995）通過對水稻QTL分析發現，水稻雜種優勢與整個基因組的雜合性不相關，認為顯性互補是水稻雜種優勢產生的遺傳基礎，支持顯性假說；Stuber等（1992）發現玉米中決定產量性狀的QTL位點雜合性與雜種優勢呈正相關，認為超顯性效應是雜種優勢的重要遺傳基礎，支持超顯性假說；余四斌等（1998）利用覆蓋整個水稻基因組的分子連鎖圖進行QTL分析發現大量顯著上位性效應廣泛存在于基因組，認為上位性效應在雜種優勢形成中起決定性作用。第五節近親繁殖與雜種優勢在育種上的利用一、近親繁殖在育種上的利用

（1）利用自交建立純系。（2）利用回交建立同質異核系。（3）作好良種繁育工作，重視近親繁殖。

二、雜種優勢在育種上的利用1、雜種優勢的利用已經成為提高產量和改進品質的重要措施之一；2、在作物生產上利用雜種優勢的方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同。無性繁殖作物，如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等，只要通過品種間雜交產生雜種第一代，然后選擇雜種優勢高的單株進行無性繁殖，即可育成一個新的優良品種。在有性繁殖作物的雜種優勢利用上，一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費時費力。

重視三個重要問題：一是雜交親本的純合性和典型性。二是親本雜交組合的選配。三是雜交制種技術（去雄和授粉）需要簡便易行，同時種子繁殖系數要高。

三、雜種優勢的固定（一）無性繁殖法（二）無融合生殖法所謂“無融合生殖”就是植物不經過精卵細胞受精結合而產生胚和種子的過程，它是一種使有性過程不發生性細胞融合的無性過程。（三）多倍體法通過“雙二倍體”的獲得也是有效固定雜種優勢的可能途徑之一。雙二倍體由于“同源聯會”的關系，可使具有雜種優勢的F1中來自雙親的全部雜合染色體加倍而使原來的每個染色體都成為同質的一對。

英國科學家在探討固定雜種優勢的過程中，發現自然界有一種月見草（Denothera）在單倍性的配子中，產生一系列的“易位”突變，將所有染色體連成一個復組，它和正常配子結合所產生的雜交種，不可能有純合的結合子。因為帶有“易位”突變