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文檔簡介
真核生物的轉錄過程RNA聚合酶:真核生物中已發現有4中RNA聚合酶,分別為RNA聚合酶Ⅰ、聚合酶Ⅱ、聚合酶Ⅲ和線粒體RNA聚合酶,它們專一性地轉錄不同的基因,因此由它們催化的轉錄產物也各不相同。原核生物靠RNA聚合酶就能完成從起始、延長、終止的轉錄全過程,真核生物轉錄除需RNA聚合酶外還需要另一些稱為轉錄因子的蛋白質分子參與轉錄的全過程。RNA聚合酶轉錄單位真核生物的一個轉錄單位就是一個基因,有一個結構基因和相應的順式調控元件組成。真核生物的聚合酶,每一種都有自己的啟動子類型。比如,RNA聚合酶Ⅱ的啟動子核苷酸序列,在-25區有TATA盒。除啟動子外,轉錄起點上游還有一個增強子序列,它能極大地增強啟動子的活性。轉錄過程起始階段:需要多種蛋白質因子的協助,即轉錄因子。三種聚合酶的轉錄起始過程各不相同,所需的轉錄因子也不一樣。延長階段:真核生物基因轉錄延長的機制與原核生物基本一致。終止階段:真核生物轉錄終止的機制尚知之甚少。RNA聚合酶Ⅱ的轉錄起始RNA聚合酶Ⅱ的轉錄產物是mRNA的前體。RNA聚合酶Ⅱ與轉錄因子共同參與轉錄起始復合物的形成及轉錄起始。轉錄因子:1.普遍轉錄因子:它們是所有RNA聚合酶Ⅱ轉錄所必需的,故屬于通用轉錄因子;2.組織細胞特異性轉錄因子或稱為可誘導性轉錄因子,這些轉錄因子是在特異的組織細胞或受到一些類固醇激素、生長因子或其他因素刺激后,開始表達某些特異蛋白質分子。普遍轉錄因子普遍轉錄因子有TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF、TFⅡH、TFⅡJ等多種。TFⅡD由1個TATA盒結合蛋白(TBP)和多個TBP結合因子(TAF)組成TFⅡB有解鏈酶、ATP酶和蛋白激酶的活性,它能使RNA聚合酶Ⅱ最大的亞基的羧基端功能域(CDT)磷酸化。RNA聚合酶Ⅰ的轉錄起始RNA聚合酶Ⅰ轉錄的產物是rRNA。RNA轉錄起始先由UBF1與核心啟動子及UCE中的G-C豐富序列結合,使這兩部分靠攏,然后SL1加入并與UBF1結合,組成轉錄起始前復合物,隨后RNA聚合酶Ⅰ與SL1中的TBP結合形成起始復合物并起始轉錄。UBF1和SL1為上游結合因子和選擇因子1(轉錄因子)。啟動子包括核心啟動子和上游調控元件UCE。轉錄酶Ⅲ的轉錄起始RNA聚合酶Ⅲ的轉錄產物是tRNA和5SrRNA。
tRNA基因的啟動子包括A盒和B盒兩部分,分別位于+10~+20和+50~+60的區域。轉錄起始時,先由轉錄因子ⅢC識別并結合B盒,同時延伸到A盒,隨后轉錄因子ⅢⅢB結合在轉錄起始點周圍,RNA聚合酶Ⅲ就位,形成起始復合物并開始轉錄。延長階段轉錄起始復合物形成后,在位的RNA聚合酶即開始依照堿基配對關系,按模板鏈的堿基序列,從5'→3'方向逐個加入核糖核苷酸。終止階段真核生物mRNA的3'端有poly(A)尾,這是轉錄后才加進去的。在結構基因最后一個外顯子的3'端常有一組共同序列AATAAA,其下游還有相當多的GT序列。這些序列稱為轉錄終止的修飾點。當RNA聚合酶Ⅱ轉錄出AAUAAA后,多聚腺苷酸特異因子(CPSF)能識別它并與它結合。在CPSF及切割活化因子(CstF)等因
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